Этилен.

Понятие о фитогормонах, их классификация.

ФИТОГОРМОНЫ И СИНТЕТИЧЕСКИЕ РЕГУЛЯТОРЫ РОСТА И РАЗВИТИЯ РАСТЕНИЙ В БИОТЕХНОЛОГИИ И РАСТЕНИВОДСТВЕ.

Фитогормоны –природные регуляторы роста и развития растений. Все физиологические процессы в растениях подчинены влиянию фиторегуляторов природного происхождения. Аналоги фитогормонов, а также их некоторые предшественники, называются фиторегуляторами, их получают синтетическим путем. Фонд фитогормонов формируется на основе генотипа; генотип определяет гормональный статус растений. С помощью синтетических фиторегуляторов можно изменять активность генов, степень экспрессии признаков и добиваться желаемого результата при возделывании с/х культур, хранении с/х продукции.

Фитогормоны делят на стимуляторные и ингибиторные. Под воздействием стимуляторных Ф. происходит формирование тканей и органов растений; под воздействием ингибиторов роста подавляются частично или полностью органообразовательные процессы. В процессе реализации эффектов фитогормонов происходят количественные изменения стимуляторных и ингибиторных гормонов в отдельных частях растений или в целом растении. Любой этап онтогенеза связан с изменением баланса фитогормонов.

К стимуляторным фитогормонам относят ауксины, цитокинины, гиббереллины.

К ингибиторным относят этилен и абсцизовую кислоту (АБК).

Ауксины совместно с цитокининами регулируют тканеобразовательный процесс. Природный ауксин индолилуксусная кислота (ИУК) соединение не стойкое, быстро разлагается под действием света. Этот гормон в основном синтезируется в верхушечной меристеме стебля, отсюда гормон перемещается в другие органы. В меньших количествах ауксин синтезируется в молодых листьях растения. Скорость перемещения ауксина 10-15 мм/ч. Передвигается по живым клеткам. На клеточном уровне действие ауксина проявляется в регуляции растяжения, деления и дифференциации. Ауксин создает необходимые условия для репликации ДНК (стимулирует синтез РНУ и белков, активирует дыхание клетки). При прорастании семян ауксины совместно с цитокининами участвуют в формировании стебля и корня проростка, при этом ауксин контролирует фототропизм (движение к свету).

Рис.1

Пояснение: на теневой стороне проростка накапливается ауксин, способствующий растяжению клеток и увеличению площади поверхности теневой стороны. В результате проросток изгибается к свету. Пробуждающиеся весной почки содержат повышенную концентрацию ауксинов. Разрастание завязи после оплодотворения также индуцируется ауксином. Ауксином вызывается корнеобразование растений; под воздействием ауксина формируется проводящая система растений. Этот процесс особенно важен при получении пробирочных растений из каллуса. Ауксин обладает аттрагирующим (притягивающим) свойством; к месту синтеза ауксина притягиваются питательные соединения, поступающие с потоком воды. Благодаря аттрагирующему действию, верхушечные почки приобретают преимущество перед боковыми при потреблении питания (апикальное доминирование/доминирование верхушечной почки).в аттрагирующий центр притягиваются фитогормоны такие как цитокинины и гиббереллины. Опадение листьев, избыточные завязи плодов также контролируется ауксином. До тех пор, пока орган не поврежден из него в другие части растения идет отток ауксина. Как только этот отток прекращается, формируется отделительный слой, происходит опадение органа.

Цитокинин. Синтезируется не только высшими растениями, но и водорослями, бактериями. Некоторые соединения, подобные цитокининам вырабатываются насекомыми. Ц. синтезируются на кончике корня (в меристеме), особенно много Ц. обнаруживается в активных меристемах, где проходят деления клеток особенно интенсивно. Ц. так же как и ауксины, соединения неустойчивые. Процесс распада Ц. наибольший в стареющих органах; в корнях Ц. распадаются с наименьшей скоростью. На клеточном уровне Ц. активируют образование РНК, синтез белков, т.е. участвуют в пресинтетических фазах (перед репликацией ДНК) и в пост синтетических фазах (после репликации ДНК, перед митозом). Аттрагирующее действие характерно и для цитокининов. Ц. стимулируют рост клеток листьев, задерживают старение листьев, регулируют передвижение веществ в растении. На двудольных растениях этот гормон участвует в усвоении запасных веществ, формированию семядольных листьев. Если в тканях растения над ауксинами преобладают цитокинины, то замедляется корнеобразование, ускоряется закладка стеблевых почек. У некоторых видов растений при неблагоприятном фотопериоде наступает цветение под влиянием Ц. Из состояния покоя пробуждаются семена и клубни под действием этого гормона. Ц. регулируют формирование хлоропластов и дальнейшую их активность в ассимилирующем аппарате. Эти вещества регулируют трансперацию испарения воды (влияют на активность устьиц. Ц. способны защитить растения от повреждающих температур, недостатка влаги, повышенной засоленности среды, рентгеновскому излучению, токсичным воздействиям пестицидов. Ц. связаны с эндогенном (внутренней) защитой растений от стрессового воздействия.

Гиббереллины. Синтезируются в листьях, затем перемещаются в корень; здесь они активируются и распространяются по всему растению. Они передвигаются по проводящей системе, распространяются потоком воды. Г. распространяются по растению быстро, активно участвуют в растяжении клеток, активации митоза. Вызывают активный рост стебля в высоту, в избытке может вызвать истончение стеблей и повышенную длину, не влияет Г. на рост листа, угнетает рост корней. Торможение корнеобразования связано с перераспределением питательных веществ на преимущественное развитие надземной системы. При дефиците Г. возникают карликовые растения. Г. играют важную роль в процессах формирования генеративных органов и зацветания. Под влиянием Г. формируются партенокарпические плоды (бессемянные; избыток Г. подавляет развитие семян в плодах). На фоне повышенного содержания Г. в популяции преимущественно развиваются мужские цветки. Г. выводят из состояния покоя семена и клубни растений.

Г.первые гормоны, которые активируются в условиях благоприятных для прорастания. Под влиянием гормонов активируются ферменты гидролазы, которые расщепляют крупные молекулы запасных веществ до мономеров, легко доступных для клеток растений. Кроме того гидролазы расщепляют молекулярные комплексы ауксинов и цитокининов, заложенных в осенний период в запасающих органах. Т.о. активация ауксинов и ц., их участие в органообразовательном процессе связано с активностью гиббереллинов.

Прорастание семян начинается с оводнения эндосперма, активации Г. , Ц., А, которые способствуют формированию первичного стебля и корня. При формирвании первых листьев в тканях преобладают Ц., которые подготавливают ассимилирующий аппарат растения. В момент формирования листа растения прекращают рост в высоту. Под влиянием стимуляторных гормонов закладываются генеративные почки и формируется переход к цветению.

При формировании тех или иных фаз развития во взаимодействие вступают разнокачественные стимуляторные гормоны и регуляторы (фитогормоны) ингибиторного типа. Процесс цветения, оплодотворения сопровождается насыщением цветков и молодых плодов ауксинами и гиббереллинами. После созревания зародыша в нем накапливаются гормоны ингибиторного типа этилен и абцизовая кислота (АБК). Эти гормоны способствуют прекращению клеточного деления, зародыш уходит в состояние покоя, эндосперм семени продолжает развиваться. Вместо развития семян до окончания формирования эндосперма движется поток питательных соединений; эти соединения претерпевают биохимические превращения и в виде сложных полимеров консервируются до пробуждения семени. В комплексы вступают и гормоны стимуляторы, их активность возобновляется при прорастании семени. Если от материнского растения изолировать плод или семя раньше, чем оформится эндосперм, семя потеряет всхожесть. В созревшем семени сконцентрированы гормоны - ингибиторы роста и развития растений. Они позволяют сохранить семя, зародыш от неблагоприятного действия окружающей среды в зимний период. Увядание растений, опадение листьев и плодов происходит благодаря насыщению тканей этиленом и АБК.

Это единственный газообразный фитогормон. В растениях этот гормон синтезируется из аминокислоты метионин. Биосинтез этилена характерен для всех живых клеток растения. У молодого растения этилен в большей степени синтезируется в меристеме у зрелых и стареющих растений; этилен образуется в плодах, усиливается синтез этилена при стрессовых воздействиях и травмах. Этилен вызывает утолщение клеток; это обусловлено его способностью влиять на микротрубочки, расположенные в цитоплазме. Под действием этилена формируется отделительный слой, приводящий к опадению листьев и плодов. Этилен противодействует ауксину, подавляет митотическую активность ткани, блокирует транспорт ауксина. Этилен ускоряет созревание растений (переход к плодоношению), способствует к быстрому созреванию плодов. Вещества этилен продуценты повышают уровень этилена в растении, в результате формируются укороченные и утолщенные стебли и корни. Эффект может распространяться на ассимилирующий аппарат, при этом могут утолщаться листья, увеличиваться их площадь, масса, т.о. этилен влияет на фотосинтетическую способность растений. Важным является то, что этилен является главным гормоном, который отвечает за эндогенную защиту растений. При повышении концентрации этилена во время стресса индуцируется синтез фитолексинов (антибиотики растений), хитиназы (фермент, разрушающий клеточные стенки патогенных грибов и насекомых). Кроме того стимулируется образование АБК, которая также участвует в защитных реакциях, активируя гены, кодирующие стрессовые белки.