ПОПЕРЕЧНОПОЛОСАТАЯ СКЕЛЕТНАЯ МЫШЕЧНАЯ ТКАНЬ

Она образует скелетные мышцы двигательного аппарата. Структурным компонентом этой ткани являются миосимпласты и миосателлитоциты, вместе образующие мышечные волокна. Они развиваются из мезенхимы миотомов сомитов мезодермы. Мышечное волокно имеет форму цилиндра, толщиной 20-100 мкм; его длина часто равна длине мышцы и достигает многих сантиметров в длину. Оболочку волокна называют сарколеммой (от греч. «sarcos» – мясо). Она двуслойна: внешний слой образован базальной мембраной, ретикулярными и тонкими коллагеновыми волокнами и входит в состав опорного аппарата, а внутренний слой является плазмолеммой симпласта и участвует в проведении нервных импульсов. Между базальной мембраной и плазмолеммой располагаются миосателлитоциты – небольшие, малодифференцированные клетки с одним ядром. Под плазмолеммой миосимпласта располагаются палочковидные ядра, количество которых может достигать нескольких десятков тысяч.

Цитоплазма симпласта – саркоплазма – содержит органеллы и включения. 70% объёма мышечного волокна занимают органеллы специального значения – мио фибриллы. Это нити, расположенные вдоль волокна. Длина их совпадает с длиной мышечного волокна, толщина всего 1,5 мкм. Миофибриллы состоят из темных и светлых участков – дисков. Так как темные и светлые диски всех миофибрилл одного волокна рас полагаются на одном уровне, образуется поперечная исчерченность и поэтому мышечное волокно называется поперечнополосатым. Темные диски в поляризованном свете имеют двойное лучепреломление и называются Анизотропными, или А-дисками; светлые диски не имеют двойного лучепреломления и называются Изотропными, или I-дисками.

Разное светопреломление дисков обусловлено их различным строением. Светлые (I) диски одно родны по составу: образованы только параллельно лежащими тонкими нитями, актиновыми миофиламентами (d=5 нм), состоящими преимущественно из белка актина, а также тропонина и тропомиозина. Темные (А) диски неоднородны: образованы как толстыми миозиновыми миофиламентами (d=10-12 нм), состоящими из белка миозина, так и частично проникающими между ними тонкими актиновыми миофиламентами. В середине I-диска проходит тонкая темная линия, которая называется Z-линией, или телофрагмой. К ней прикрепляется один конец актиновых нитей. Участок миофибриллы между двумя телофрагмами называется саркомер. Саркомер – функционально-структурная единица миофибриллы. Длина саркомера 2-3 мкм. В центре темного А-диска можно выделить светлую полосу, или зону Н, содержащую только толстые нити. В середине её выделяется тонкая темная линия М, или мезофрагма. Таким образом, каждый саркомер содержит один А-диск и две половины I-диска.

Каждая миофибрилла окружена повторяющимися по ее длине элементами гладкой эндоплазматической, саркоплазматической сети. Они представлены продольно расположенными L-трубочками, которые в центральной части образуют многочисленные анастомозы в виде сети, а на концах – терминальные цистерны (плоские резервуары), служащие для депонирования ионов кальция. Терминальные цистерны заканчиваются на границе А- и I-дисков. Между двумя соседними терминальными цистернами находится Т-трубочка. Т-трубочки – впячивания плазмолеммы мышечного волокна поперечно миофибриллам. Одна Т-трубочка, контактируя с двумя соседними терминальными цистернами, образует так называемую триаду.

Механизм мышечного сокращения. Возбуждение терминалей аксона мотонейрона через нейромышечный синапс вызывает локальную деполяризацию плазмолеммы мышечного волокна, которая является постсинаптической мембраной. Это приводит к генерации потенциала действия, распространяющегося от плазмолеммы по Т-трубочкам до триад и достигает цистерн саркоплазматической сети, расположенных вокруг миофибрилл. Открываются Са-каналы, выходят ионы кальция из саркоплазматической сети. Ионы кальция связываются с тропонином тонких ни тей. При этом вызываются конформационные изменения тропомиозина, активные центры на актиновых филаментах «открываются». В результате головки миозина связываются с центрами актина, распадается АТФ и высвобождается энергия, необходимая для конформационных изменений головок актина, которые создают тянущее усилие, и актиновые нити начинают скользить между миозиновыми. Эти циклы очень быстро повторяются (до 300 раз за одно сокращение мышцы) и тонкие нити сдвигаются к центру саркомера. Они тянут за собой Z-ли нии, которые прошивают все миофибриллы и прикрепляются к сарколемме. Поскольку одномоментно в процесс сокращения вовлекаются все саркомеры мышечного волокна, оно укорачивается.

При отсутствии нервного импульса кальций откачивается назад в цистерны саркоплазматической сети, активные центры «закрываются», АТФ связывается с головками миозина и они теряют свою связь с актином. В результате происходит расслабление саркомеров и мышечных волокон. АТФ образуется в митохондриях и в результате анаэробного гликолиза гликогена, который присутствует в мышечных волокнах в виде включений. Для синтеза АТФ при длительной работе мышцы необходим запас кислорода, который связывается белком-пигментом миоглобином.

По скорости сокращения, его характеру и типу окислительного обмена различают два основных типа мышечных волокон. Красные мышечные волокна – небольшого диаметра, окружены множеством кровеносных капилляров, в саркоплазме содержат много миоглобина, а в митохондриях – высокий уровень активности окислительных ферментов. Миофибрилл меньше, чем саркоплазмы. Они работают медленно, но долго не утомляются. Белые мышечные волокна имеют больший диаметр, много миофибрилл и гликогена, но меньше митохондрий. При этом образуется значительно меньше молекул АТФ и молочной кислоты в отличие от красных волокон, где молочная кислота служит субстратом для дальнейшего окисления. Белые мышечные волокна быстро и сильно сокращаются, но быстро утомляются. Промежуточный тип волокон занимает среднее положение между первыми двумя.

Мышца как орган состоит из пучков мышечных волокон. Отдельное мышечное волокно окружено тонкой прослойкой рыхлой волокнистой соединительной ткани, называемой эндомизием. Несколько волокон образуют пучки, окруженные более толстой прослойкой рыхлой соединительной ткани – перимизием. В эндо- и перимизии находятся сосуды и нервы, обеспечивающие питание и регуляцию мышцы. Снаружи она окружена эпимизием (фасцией), образованной плотной соединительной тканью. Концы мышцы переходят в сухожилие.

Иннервируются мышцы эфферентными и афферентными волокнами соматической нервной системы. Так как скелетные мышечные волокна не анастомозируют, каждое мышечное волокно иннервируется самостоятельно.

Скелетная мышечная ткань характеризуется хорошей способностью к внутриклеточной физиологической регенерации, что проявляется функциональной гипертрофией мышц. После повреждения мышечное волокно восстанавливается за счет миосателлитоцитов, способных к митотическому делению.