Процессы

Замерзание растительных клеток и тканей и происходящее при этом

Способность растений переносить отрицательные температуры определяется наследственной основой данного вида растений, однако морозоустойчивость одного и того же растения зависит от условий, предшествующих наступлению морозов, влияющих на характер льдообразования. Лед может образовываться как в протопласте клетки, так и в межклеточном пространстве. Не всякое образование льда приводит клетки растения к гибели. Постепенное снижение температуры со скоростью 0,5—1 ° С/ч приводит к образованию кристаллов льда прежде всего в межклеточниках и первоначально не вызывают гибели клеток, Однако последствия этого процесса могут быть губительными для клетки, Образование льда в протопласте клетки, как правило, происходит при быстром понижении температуры. Происходит коагуляция белков протоплазмы, кристаллами образовавшегося в цитозоле льда повреждаются клеточные структуры, клетки погибают. Убитые морозом растения после оттаивания теряют тургор, из их мясистых тканей вытекает
вода.

Условия и причины вымерзания растений.Образующийся при медленном промерзании в межклеточниках и клеточных стенках лед оттягивает воду из клеток; клеточный сок становится концентрированным, изменяется рН среды. Выкристаллизовавшийся лед действует как сухой воздух, иссушая клетки и сильно изменяя их осмотические свойства. Кроме того, цитоплазма подвергается сжатию кристаллами льда. Образующиеся кристаллы льда вытесняют воздух из межклеточников, поэтому замерзшие листья становятся прозрачными.

Если льда образуется немного и клетки не были механически повреждены его кристаллами, то при последующем оттаивании такие растения могут сохранить жизнеспособность. Так, в листьях капусты при температуре —5...—6 ° С образуется некоторое количество льда в межклеточниках. Однако при последующем медленном оттаивании межклеточники заполняются водой, которая поглощается клетками, и листья возвращаются в нормальное состояние.

Однако клетки, ткани и растения могут погибнуть от мороза. Основными причинами гибели клеток растений при низких отрицательных температурах и льдообразовании являются чрезмерное обезвоживание клеток или механическое давление, сжатие клеток кристаллами льда, повреждающее тонкие клеточные структуры. Оба эти фактора могут действовать одновременно. Летальность действия мороза определяется несколькими обстоятельствами. Последствия воздействия низких отрицательных температур зависят от оводненности тканей растения. Насыщенные водой ткани легко повреждаются, сухие же семена могут выносить глубокие низкие температуры (до —196 °С). Низкое содержание воды предохраняет от образования льда в растениях при промораживании. Разные растения, их клетки имеют свой критический предел обезвоживания и сжатия, превышение которого, а не только снижение температуры приводит к их гибели.

Гибель клеток, тканей и растений под действием морозов обусловливается необратимыми изменениями, происходящими в протопласте клеток: его коагуляцией, денатурацией коллоидов протопласта, механическим давлением льда, повреждающим поверхностные структуры цитоплазмы, кристаллами льда, нарушающими мембраны и проникающими внутрь клетки.

Закаливание растений.Морозоустойчивость — не постоянное свойство растений. Она зависит от физиологического состояния растений и условий внешней среды. Растения, выращенные при относительно низких положительных температурах, более устойчивы, чем выращенные при относительно высоких осенних температурах. Свойство морозоустойчивости формируется в процессе онтогенеза растения под влиянием определенных условий среды в соответствии с генотипом растения, связано с резким снижением темпов роста, переходом растения в состояние покоя. Жизненный цикл развития озимых, двуручек двулетних и многолетних растений контролируется сезонным ритмом светового и температурного периодов. В отличие от яровых однолетних растений они начинают готовиться к перенесению неблагоприятных зимних условий с момента остановки роста и затем в течение осени во время наступления пониженных температур.

Повышение морозоустойчивости растений тесно связано с закаливанием — постепенной подготовкой растений к воздействию низких зимних температур. Закаливание — это обратимая физиологическая устойчивость к неблагоприятным воздействиям среды. Способностью к закаливанию обладают не все растения. Растения южного происхождения не способны переносить морозы. Способность к закаливанию у древесных и зимующих травянистых растений северных широт, переживающих значительное понижение температуры в зимний период, в период летней вегетации отсутствует и проявляется только во время наступления осенних пониженных температур (если растение к этому времени прошло необходимый цикл развития). Процесс закалки приурочен лишь к определенным этапам развития растений.

Фазы закаливания.По И. И. Туманову (1979), процесс закаливания растений требует определенного комплекса внешних условий и проходит в две фазы, которым предшествуют замедление роста и переход растений в состояние покоя. Прекращение роста и переход в состояние покоя — необходимые условия прохождения первой фазы закаливания. Однако само по себе оно лишь немного повышает морозоустойчивость растения. У травянистых растений переход в состояние покоя происходит в период первой фазы закаливания. У древесных покой наступает в начале осени, до прохождения первой фазы закаливания. При переходе в состояние покоя изменяется баланс фитогормонов: уменьшается содержание ауксина и гиббереллинов и увеличивается содержание абсцизовой кислоты, которая, ослабляя и ингибируя ростовые процессы, обусловливает наступление периода покоя. Поэтому обработка растений озимой пшеницы, люцерны и других культур в этот период ингибиторами роста (например, хлорхолинхлоридом — ССС или трииодбензойной кислотой) повышает устойчивость растений к низким температурам.

Первая фаза закаливания проходит на свету и при низких положительных температурах в ночное время (днем около 10 ° С, ночью около 2 °С), останавливающих рост, и умеренной влажности почвы. Озимые злаки проходят первую фазу на свету при среднесуточной температуре 0,5—2 ° С за 6—9 дней, древесные — за 30 дней. В эту фазу продолжается дальнейшее замедление и даже происходит полная остановка ростовых процессов. Свет в этой фазе необходим не только для фотосинтеза, но и для поддержания ультраструктур клетки. В таких условиях за счет фотосинтеза образуются сахара, а понижение температуры в ночное время значительно снижает их расход на дыхание и процессы роста. В результате в клетках растений накапливаются сахароза, другие олигосахариды, растворимые белки и т. д., в мембранах возрастает содержание ненасыщенных жирных кислот, снижается точка замерзания цитоплазмы, отмечается неко­торое уменьшение внутриклеточной воды.

Вторая фаза закаливания не требует света и начинается сразу же после первой фазы при температуре немного ниже О °С. Для травянистых растений она может протекать и под снегом. Длится она около двух недель при постепенном снижении температуры до -10...-20 °С и ниже со скоростью 2—3 °С в сутки, что приводит к частичной потере воды клетками, освобождению клеток тканей от избыточного содержания воды или витрификации (переходу воды в стеклообразное состояние). Явление витрификации воды в растительных клетках наступает при резком охлаждении (ниже —20 °С). Стеклообразная растительная ткань долго сохраняет свою жизнеспособность.

При постепенном понижении температуры в межклеточниках образуется лед и начинают функционировать механизмы, предохраняющие подготовленные в первой фазе закаливания растения от чрезмерного обезвоживания. Накопившиеся в первой фазе закаливания сахара изменяют устойчивость биоколлоидов цитоплазмы к низким температурам, возрастает относительное количество коллоидно-связанной воды.

Вторая фаза обеспечивает отток из цитозоля клеток почти всей воды, которая может замерзнуть при отрицательной температуре. При критических температурах отток воды из клеток значительно ухудшается, появляется много переохлажденной воды, которая затем замерзает внутри протопласта и может привести к гибели клеток. Следовательно, чем менее морозоустойчиво растение, тем медленнее должна протекать вторая фаза закаливания. Действующими факторами второй фазы закаливания являют­ся обезвоживание, вызывающее сближение молекул в цитозоле, вязкость которого соответственно увеличивается; низкая температура, уменьшающая тепловое движение молекул в протопласте. В результате во второй фазе закаливания происходит перестройка белков цитоплазмы, накапливаются низкомолекулярные водорастворимые белки, более устойчивые к обезвоживанию, синтезируются специфические белки. Содержание незамерзающей (связанной) воды в тканях зимостойкой пшеницы почти в 3 раза выше по сравнению с незимостойкой.

Первая фаза закаливания повышает морозоустойчивость растений с —5 до -12 °С, вторая увеличивает морозоустойчивость, например, у пшеницы до —18...—20 °С, у ржи — до — 20...—25 ^оС. Растения, находящиеся в глубоком органическом покое, отличаются способностью к закаливанию и выдерживают промораживание до —195 °С. Так, черная смородина после наступления состояния глубокого покоя и завершения первой фазы закаливания переносила охлаждение до —253 °С (И. И. Туманов, 1979). Не у всех растений процесс закаливания проходит в две фазы. У древесных растений, имеющих в тканях достаточное количество сахаров, сразу же протекают процессы, свойственные второй фазе закаливания. Однако не все растения способны к закаливанию. Теплолюбивые растения (хлопчатник, рис, бахчевые культуры) при длительном пребывании при температурах немного выше О °С не только не становятся устойчивыми, но еще сильнее повреждаются или даже погибают, так как в них накапливаются ядовитые вещества, усиливающие губительное действие на растения низких температур.