Разложение целлюлозы


Превращение микроорганизмами углеродсодержащих веществ растительного происхождения

 

Роль микроорганизмов в разложении органических остатков чрезвычайно велика. Достаточно сказать, что они, разлагая органическое вещество, возвращают СО2 в атмосферу, который убивает в результате процессор фотосинтеза.

Органические вещества растений делятся на большие группы: целлюлоза, гемицеллюлоза, лигнин, простые сахара, аминокислоты, жиры, масла, воски, смолы, белки и т.д. Наибольшее количество углерода создается в целлюлозе, гемицеллюлозе и лигнине.

 

 

Целлюлоза – основная углеродсодержащая составная часть внешних растений. Микрофлора, способная разлагать целлюлозу, чрезвычайно разнообразна. Это аэробные и анаэробные мезофильные и термофильные бактерии, различные грибы и некоторые простейшие.

Разнообразие микрофлоры, способной разлагать целлюлозу, обеспечивает разрушение ее в различных условиях аэрации, кислой, щелочной почвах, низкой или высокой влажности, при разных температурах.

Аэробные целлюлозоразлагающие бактерии всегда имеются в почвах. Наибольшее их количество находится в удобренных почвах. К аэробам, разлагающим целлюлозу, относятся бактерии, грибы, а также некоторые бактерии и кокки, обитающие в желудках жвачных животных.

 

Анаэробная микрофлора

Некоторые микроорганизмы способны разлагать целлюлозу при полном отсутствии О2. В этих условиях целлюлоза расщепляется с образованием этилового спирта и органических кислот (уксусной, молочной, муравьиной, масляной). Так как бескислородное окисление дает мало энергии, то анаэробы должны расщепить большие количества субстрата.

Термофильные целлюлозоразлагающие бактерии встречаются в почве, навозе, компостах. Разложение целлюлозы идет при повышенной температуре. При высокой температуре целлюлоза быстро разлагается. Здесь могут участвовать и анаэробы и аэробы. Оптимальная температура для разложения целлюлозы 55-56˚ С. При 50˚ - слабая активность и активность отсутствует при 68˚С.

Целлюлоза – высокомолекулярный полимер с разветвленной цепью, состоящей из остатков глюкозы (3000-10000 остатков)

Ферментный комплекс, катализирующий расщепление целлюлозы, называется целлюлазой. В результате гидролиза образуются дисахариды (целлобиоза) и моносахариды (глюкоза).

Сам ферментный комплекс в среду не выделяется. Он создается на поверхности бактериальной клетки. Поэтому разложение клетчатки идет при непосредственном соприкосновении бактерий с волокнами целлюлозы. В результате внеклеточного катализа образуются сахара, которые проникают через цитоплазматическую мембрану внутрь клетки. И, уже внутри клетки, сахара превращаются аэробами в Н2О и СО2, а анаэробами в органические кислоты и спирты.

Гемицеллюлозы – одна из составных частей межклеточного вещества растений наряду с лигнином и пектиновыми веществами. Это полисахариды в соединении с другими веществами (ксиланами, галактанами и т.д.).

Активно разлагают гемицеллюлозу грибы, аэробные и анаэробные бактерии. В разложении гемицеллюлозы участвует значительно больше видов микроорганизмов, которые к тому же не обладают большой специфичностью. В результате расщепления гемицеллюлозы высвобождаются сахара.

Лигнин в растениях находится во вторичных слоях клеточной оболочки и является основным компонентом межклеточного вещества. В молодых растениях его мало, с возрастом его содержание увеличивается. Лигнин – это продукт конденсации окисленных фенилпропановых групп. Лигнин очень устойчив к воздействию микроорганизмови разлагается очень медленно. В аэробном разложении могут участвовать многие грибы, но процесс идет очень медленно.