Биологическая фиксация азота

В почве происходят микробиологические превращения азота: аммонификация, нитрификация, денитрификация.

Аммонификация – распад белково-азотистых соединений растительных и животных остатков с образованием аммиака. Простые белки сначала распадаются на аминокислоты, которые затем подвергаются дезаминированию (отщепление аммиака). Почвенные микроорганизмы эффективно подвергают аммонификации мочевину, мочевую кислоту, хитин и т. д.

Нитрификация - окисление бактериями аммиака до нитритов и нитратов.

Денитрификация – вновь превращение нитратов в аммиак.

Круговорот азота в природе представляет собой результат 4 процессов:

1) Образование аммиака путем связывания молекулярного азота в корневых клубеньках бобовых;

2) Нитрификация аммиака;

3) Ассимиляция нитратов высшими растениями, что приводит опять к образованию аммиака;

4) Синтез аминокислот из аммиака в растениях и организмах животных.

В условиях дефицита азотного питания, растения не могут непосредственно использовать атмосферный азот для питания, который составляет около 80% атмосферы. Для его фиксации необходим фермент нитрогеназа, который у растений отсутствует. Способностью фиксировать молекулярный азот обладают лишь некоторые прокариотические организмы, с которыми растения вступают в симбиотические отношения. В середине XIX века стал понятен конкретный механизм действия микробов – их роль в насыщении почвы азотом.

Азотфиксация – это связывание азота атмосферы и перевод его в азотсодержащие соединения. Большинство азотфиксирующих микробов являются диазотрофами, т.е. могут использовать молекулярный азот в качестве единственного источника азота.

несмотря на свою сложность, фермент нитрогеназа обладает низкой субстратной специфичностью: она способна восстанавливать широкий спектр соединений с тройной связью, в том числе превращать ацетилен в этилен. Суммарная реакция, катализируемая нитрогеназой, выражается уравнением:

N₂ + 8Н⁺ + 8e + 16АТФ = 2NН₃ + Н₃ + 16АДФ + 16Ф_н

Из уравнения видно, что нитрогеназная реакция весьма энергоемка. Подсчитано, что для фиксации 1г азота необходимо затратить 100-200г глюкозы. Поэтому микробы синтезируют нитрогеназный комплекс только в условиях резкого дефицита связанного азота и достаточного обеспечения энергией. Наиболее эффективными источниками энергии для микроорганизмов являются окислительное фосфорилирование и фотосинтез. Однако, нитрогеназа очень чувствительна к свободному кислороду. Поэтому у микроорганизмов-азотфиксаторов имеются разнообразные механизмы, позволяющие защищать нитрогеназу от свободного кислорода. У свободноживущих диазотрофов это достигается либо тем, что кодирующие нитрогеназу гены активируются только в анаэробных условиях, либо тем, что азотфиксирующие клетки образуют плотную оболочку, которая очень медленно пропускает кислород.

Синтез и созревание нитрогеназы кодируется сложной системой nif-генов, многие из которых являются общими для всех азотфиксаторов.

Одним из важных факторов, обеспечивающих широкое распространение способности к азотфтксации среди микробов, является образование симбиозов с организмами, лишенными этого свойства и вследствие этого испытывающими недостаток азота. Способность к тесному взаимодействию с растениями выявлена во всех группах азотфиксаторов, за исключением архебактерий. Они могут быть разделены на три группы:

- внутриклеточные симбионты;

- микробы, которые находятся внутри растений, но не проникают в клетки, эндофитные растения;

- ассоциативные диазотрофы, живущие на корнях.

Взаимодействие партнеров в азотфиксирующих симбиозах характеризует общая стратегия:

- микроб экспортирует продукты азотфиксации в клетки хозяина;

- хозяин предоставляет микросимбионту экологическую нишу, а также покрывает энергетические расходы на азотфиксацию.

Примеры: бобово-ризобиальный симбиоз – образуется между бобовыми растениями и клубеньковыми бактериями (ризобиями); симбиоз растений (покрытосеменные, голосеменные, папоротники, мхи, водоросли) с цианобактериями.