Строение коры больших полушарий
Кора головных полушарий мозга
Передача возбуждения в вегетативной нервной системе
Преганглионарные волокна вегетативной нервной системы относятся к группе В, имеют диаметр 2—3,5 мкм и покрыты тонкой миелиновой оболочкой. Постганглионарные волокна относятся к группе С, имеют диаметр до 2 мкм, большая часть их не имеет миелиновой оболочки. Эти волокна обладают более низкой возбудимостью по сравнению с соматической нервной системой. Чем тоньше нервное волокно, тем меньше его возбудимость, тем больше реобаза, хронаксия, рефрактерность, величина мембранного потенциала, тем меньше скорость проведения возбуждения. ПД вегетативных волокон отличается большой длительностью.
Парасимпатическая нервная система обладает более высокой возбудимостью по сравнению с симпатической, более коротким латентным периодом.
Электронно-микроскопическими исследованиями установлено наличие синаптических контактов между вегетативными волокнами и волокнами иннервируемой ими гладкой мускулатуры. Нервное волокно заканчивается в углублении на поверхности мышечного волокна.
Строение синапсов вегетативной нервной системы и механизм передачи в них импульсов в основном такие же, как и в концевой пластинке.
Передача возбуждения в синапсах вегетативной нервной системы осуществляется с помощью медиаторов: медиатор симпатической нервной системы — адреналин, а парасимпатической и постганглионарных волокон симпатической нервной системы, иннервирующих сосуды потовых желез,— ацетилхолин.
Передача импульсов в ганглиях вегетативной нервной системы сложна и разнообразна. Преганглионарные волокна сильно ветвятся в вегетативных ганглиях и образуют многочисленные синапсы на клетках ганглия. Эти синапсы обладают теми же свойствами, как и центральные синапсы: в них осуществляется одностороннее проведение возбуждения, пространственная и последовательная суммация и др. Для них характерна большая длительность ВПСП и фазы гиперполяризации ПД. Благодаря длительной гиперполяризации в ганглиях вегетативной нервной системы возникают импульсы с малой частотой. Вследствие этого сокращение гладких мышц возникает медленно и длится долго.
Большие полушария головного мозга разделены на правую и левую половины глубокой сагиттальной щелью. Полушария состоят из базальных ганглиев и плаща. У человека и высших животных плащ представлен корой больших полушарий. Это наиболее молодой и сложный по строению отдел.
Кора больших полушарий представлена скоплением нервных клеток, имеет многослойное строение (состоит из 6 слоев) и множество борозд и извилин, за счет которых создается большая ее поверхность (1450—1700 см2). К основным бороздам коры относят боковую мозговую борозду, центральную, теменно-затылочную, поясную и коллатеральную. Они делят кору больших полушарий на доли. Различают шесть основных долей: лобную, теменную, височную, затылочную, краевую и островок. Кпереди от центральной борозды и кверху от боковой лежит лобная доля, кзади от центральной— теменная, которая переходит в затылочную, книзу от боковой борозды лежит височная доля, а в глубине боковой — островок. Каждая доля вторичными бороздами делится на извилины.
В соответствии с классификацией Бродмана кора разделена на 52 поля. Корковые поля различаются по форме, величине и количеству располагающихся в них клеток. С полями коры больших полушарий связаны ее регуляторные влияния на функции организма.
Кора больших полушарий, как и другие отделы центральной нервной системы, состоит из нервных клеток, волокон и нейроглии, которые в разных отделах имеют свои особенности расположения.
Кора больших полушарий состоит из шести слоев нервных клеток (рис. 47).
Молекулярный слой (I) светлый, состоит из нервных волокон и имеет небольшое количество нервных клеток.
Наружный зернистый слой (II) состоит из большого количества мелких зернистых клеток (диаметром 4—6 мкм). Встречаются в нем и малые пирамидные клетки.
Слой пирамидных клеток (III) представлен клетками пирамидной формы разных размеров. В разных полях он отличается по толщине; его клетки варьируют по величине и располагаются с разной густотой.
Внутренний зернистый слой (IV) состоит из густо расположенных мелких клеток, величина его в разных полях различна.
Слой ганглиозных клеток (V) включает небольшое количество крупных пирамидных клеток Беца. Самые крупные из них располагаются в корковых центрах двигательной активности. Дендриты этих клеток идут к поверхности коры и густо ветвятся, их аксоны направляются вниз, в белое вещество, и далее к базальным ядрам или спинному мозгу.
Мультиформный слой (VI) состоит из неодинаковых по величине клеток треугольной и веретенообразной формы.
В различных полях клетки имеют разную форму и густоту расположения.
Основными клетками коры больших полушарий являются пирамидные и звездчатые. К ним поступают афферентные импульсы от различных рецепторов. Пирамидные клетки посылают свои дендриты в молекулярный слой, в котором они густо ветвятся. На поверхности этих дендритов располагается большое количество почковидных выростов — шипиков, на которых образуются аксо-дендритные синапсы. Особенностью этих синапсов является наличие в пресинаптических окончаниях большого количества везикул и митохондрий, что является показателем высокого уровня их активности.
По аксонам пирамидных клеток передаются влияния коры больших полушарий нижележащим отделам центральной нервной системы — мозговому стволу, спинному мозгу. Некоторые аксоны через белое вещество коры направляются к другим ее областям. Они получили название ассоциативных волокон.
Звездчатые клетки отличаются тем, что их аксоны ветвятся в пределах коры больших полушарий и через них устанавливаются связи между различными отделами коры.