Строение коры больших полушарий


Кора головных полушарий мозга

Передача возбуждения в вегетативной нервной системе

Пре­ганглионарные волокна вегетативной нервной системы относятся к группе В, имеют диаметр 2—3,5 мкм и покрыты тонкой миелиновой оболочкой. Постганглионарные волокна относятся к груп­пе С, имеют диаметр до 2 мкм, большая часть их не имеет миелиновой оболочки. Эти волокна обладают более низкой возбудимо­стью по сравнению с соматической нервной системой. Чем тоньше нервное волокно, тем меньше его возбудимость, тем больше рео­база, хронаксия, рефрактерность, величина мембранного потен­циала, тем меньше скорость проведения возбуждения. ПД вегета­тивных волокон отличается большой длительностью.

Парасимпатическая нервная система обладает более высокой возбудимостью по сравнению с симпатической, более коротким ла­тентным периодом.

Электронно-микроскопическими исследованиями установлено наличие синаптических контактов между вегетативными волокна­ми и волокнами иннервируемой ими гладкой мускулатуры. Нерв­ное волокно заканчивается в углублении на поверхности мышеч­ного волокна.

Строение синапсов вегетативной нервной системы и механизм передачи в них импульсов в основном такие же, как и в концевой пластинке.

Передача возбуждения в синапсах вегетативной нервной сис­темы осуществляется с помощью медиаторов: медиатор симпати­ческой нервной системы — адреналин, а парасимпатической и постганглионарных волокон симпатической нервной системы, иннервирующих сосуды потовых желез,— ацетилхолин.

Передача импульсов в ганглиях вегетативной нервной систе­мы сложна и разнообразна. Преганглионарные волокна сильно ветвятся в вегетативных ганглиях и образуют многочисленные синапсы на клетках ганглия. Эти синапсы обладают теми же свойствами, как и центральные синапсы: в них осуществляется одностороннее проведение возбуждения, пространственная и по­следовательная суммация и др. Для них характерна большая дли­тельность ВПСП и фазы гиперполяризации ПД. Благодаря дли­тельной гиперполяризации в ганглиях вегетативной нервной сис­темы возникают импульсы с малой частотой. Вследствие этого со­кращение гладких мышц возникает медленно и длится долго.

Большие полушария голов­ного мозга разделены на правую и левую половины глубокой сагиттальной щелью. Полушария состоят из базальных ганглиев и плаща. У человека и высших животных плащ представлен корой больших полушарий. Это наиболее молодой и сложный по строе­нию отдел.

Кора больших полушарий представлена скоплением нервных клеток, имеет многослойное строение (состоит из 6 слоев) и мно­жество борозд и извилин, за счет которых создается большая ее поверхность (1450—1700 см2). К основным бороздам коры относят боковую мозговую борозду, центральную, теменно-затылочную, поясную и коллатеральную. Они делят кору больших полушарий на доли. Различают шесть основных долей: лобную, теменную, височ­ную, затылочную, краевую и островок. Кпереди от центральной борозды и кверху от боковой лежит лобная доля, кзади от цент­ральной— теменная, которая переходит в затылочную, книзу от боковой борозды лежит височная доля, а в глубине боковой — островок. Каждая доля вторичными бороздами делится на изви­лины.

В соответствии с классификацией Бродмана кора разделена на 52 поля. Корковые поля различаются по форме, величине и количеству располагающихся в них клеток. С полями коры боль­ших полушарий связаны ее регуляторные влияния на функции организма.

Кора больших полушарий, как и другие отделы центральной нервной системы, состоит из нервных клеток, волокон и нейроглии, которые в разных отделах имеют свои особенности распо­ложения.

Кора больших полушарий состоит из шести слоев нервных клеток (рис. 47).

Молекулярный слой (I) светлый, состоит из нервных волокон и имеет небольшое количество нервных клеток.

Наружный зернистый слой (II) состоит из большого количе­ства мелких зернистых клеток (диаметром 4—6 мкм). Встречают­ся в нем и малые пирамидные клетки.

Слой пирамидных клеток (III) представлен клетками пирамидной формы разных размеров. В разных полях он отличается по толщине; его клетки варьируют по величине и располагаются с разной густотой.

Внутренний зернистый слой (IV) состоит из густо расположенных мелких клеток, величина его в разных полях различна.

Слой ганглиозных клеток (V) включает небольшое количество крупных пирамидных клеток Беца. Самые крупные из них располагают­ся в корковых центрах двигатель­ной активности. Дендриты этих кле­ток идут к поверхности коры и густо ветвятся, их аксоны направляются вниз, в белое вещество, и далее к базальным ядрам или спинному мозгу.

Мультиформный слой (VI) состо­ит из неодинаковых по величине кле­ток треугольной и веретенообразной формы.

В различных полях клетки имеют разную форму и густоту расположения.

Основными клетками коры больших полушарий являются пи­рамидные и звездчатые. К ним поступают афферентные импульсы от различных рецепторов. Пирамидные клетки посылают свои дендриты в молекулярный слой, в котором они густо ветвятся. На поверхности этих дендритов располагается большое количество почковидных выростов — шипиков, на которых образуются аксо-дендритные синапсы. Особенностью этих синапсов является наличие в пресинаптических окончаниях большого количества везикул и митохондрий, что является показателем высокого уровня их актив­ности.

По аксонам пирамидных клеток передаются влияния коры боль­ших полушарий нижележащим отделам центральной нервной систе­мы — мозговому стволу, спинному мозгу. Некоторые аксоны через белое вещество коры направляются к другим ее областям. Они получили название ассоциативных волокон.

Звездчатые клетки отличаются тем, что их аксоны ветвятся в пределах коры больших полушарий и через них устанавливают­ся связи между различными отделами коры.