Строение и функции яйцеклетки.
Пахитена - стадия соединения гомологичных хромосом в пары - биваленты. Число бивалентов соответствует гаплоидному набору хромосом. На этой стадии видно, что каждая хромосома, входящая в бивалент, состоит из 2-х хроматид. В это время между гомологичными хромосомами в биваленте происходит обмен участками, происходит кроссниговер.
Гаметогенез.
Гаметогенез- процесс формирования половых клеток, протекает в половых железах.
Формирование мужских половых клеток назевается сперматогенезом, женских - овогенезом. Общим для этих процессов является смена четырех основных периодов.
1.Период размножения первичных половых клеток гаметогониев, содержащих диплоидный набор хромосом.
2.Период роста этих клеток заключается в накоплении массы цитоплазмы и питательных веществ, а также в удвоении ДНК. Клетки называются уже гаметоциты.
3.Период созревания гамет, т.е. образование клеток с гаплоидным набором хромосом в результате мейотического деления.
4.Период формирования зрелых гамет - образование оболочек у яйцеклетки
и подвижности у сперматозоида.
Центральным событием гаметогенеза является особая форма клеточного деления — мейоз. Мейоз состоит из двух быстро следующих одно за другим делений, происходящих в периоде созревания. Удвоение ДНК для этих делений осуществляется однократно в периоде роста. Второе деление мейоза следует за первым практически сразу так, что наследственный материал не синтезируется в промежутке между ними.
Из всех фаз наиболее продолжительна и сложна профаза 1. В ней различают 5 стадий.
Лептотена - стадия длинных, тонких, слабо спирализованных хромосом.
Зиготена - стадия конъюгации (сближения) гомологичных хромосом.
Диплотена - стадия, когда гомологичные хромосомы начинают отталкиваться друг от друга, но в ряде участков, где происходит кроссинговер, они еще связаны.
Диакинез - стадия, на которой хромосомы в биваленте максимально спирализованы, укорочены и утолщены. Непосредственно после диакинеза ядерная оболочка растворяется, в цитоплазме сформировано веретено деления.
В метафазе 1 биваленты располагаются по экватору. К ним прикрепляются нити веретена.
В анафазе 1 начинают расходиться к полюсам целые хромосомы из каждой пары. Этим первое мейотическое деление принципиально отличается от митоза. Деление заканчивается телофазой 1.
Таким образом, во время первого мейотического деления происходит расхождение гомологичных хромосом. В каждой дочерней клетки уже содержится гаплоидное число хромосом, но содержание ДНК еще удвоено, т.к. каждая хромосома состоит еще из 2-х хроматид. Вслед за короткой интерфазой, во время которой синтез ДНК не происходит, клетки вступают во второе мейотическое деление.
Эквационное деление протекает по типу митоза. В анафазу 2 к противоположным полюсам клетки расходятся хроматиды каждой хромосомы.
Развитие половых клеток.
В стадии размножения диплоидные клетки, из которых образуются гаметы, называют сперматогониями и овогониями. Эти клетки осуществляют серию последовательных митотических делений, в результате чего их количество существенно возрастает. Сперматогонии размножаются на протяжении всего периода половой зрелости мужской особи. Размножение овогоний приурочено главным образом к периоду эмбриогенеза. У человека в женском организме этот процесс наиболее интенсивно протекает в яичниках между 2-м и 5-м месяцами внутриутробного развития. К 7-му месяцу большая часть овоцитов входит в профазу I мейоза.
Так как способом размножения клеток-предшественниц женских и мужских гамет является митоз, то овогоний и сперматогонии, как и все соматические клетки, характеризуются диплоидностью. В ходе митотического цикла их хромосомы имеют либо однонитчатую (после митоза и до завершения синтетического периода интерфазы), либо двунитчатую (постсинтетический период, профаза и метафаза митоза) структуру в зависимости от количества биспиралей ДНК. Если в одинарном, гаплоидном наборе число хромосом обозначить как п, а количество ДНК — как с, то генетическая формула клеток в стадии размножения соответствует 2п2с до S-периода и 2n4c после него.
На стадии роста происходит увеличение клеточных размеров и превращение мужских и женских половых клеток в сперматоциты и овоциты I порядка, причем последние достигают больших размеров, чем первые. Одна часть накапливаемых веществ представляет собой питательный материал (желток в овоцитах), другая — связана с последующими делениями. Важным событием этого периода является репликация ДНК при сохранении неизменным числа хромосом. Последние приобретают двунитчатую структуру, а генетическая формула сперматоцитов и овоцитов I порядка приобретает вид 2n4с.
Основными событиями стадии созревания являются два последовательных деления: редукционное и эквационное, которые вместе составляют мейоз. После первого деления образуются сперматоциты и овоциты II порядка (формула n2с), а после второго — сперматиды и зрелая яйцеклетка (пс).
В результате делений на стадии созревания каждый сперматоцит I порядка дает четыре сперматиды, тогда как каждый овоцит I порядка — одну полноценную яйцеклетку и редукционные тельца, которые в размножении не участвуют. Благодаря этому в женской гамете концентрируется максимальное количество питательного материала — желтка.
Процесс сперматогенеза завершается стадией формирования, или спермиогенеза. Ядра сперматид уплотняются вследствие сверхспирализации хромосом, которые становятся функционально инертными. Пластинчатый комплекс перемещается к одному из полюсов ядра, образуя акросомный аппарат, играющий большую роль в оплодотворении. Центриоли занимают место у противоположного полюса ядра, причем от одной из них отрастает жгутик, у основания которого в виде спирального чехлика концентрируются митохондрии. На этой стадии почти вся цитоплазма сперматиды отторгается, так что головка зрелого сперматозоида практически ее лишена.
Яйцеклетка – крупная неподвижная клетка, обладающая запасом питательных веществ. Функции питательных веществ различны. Их выполняют:
1. Компоненты, нужные для процессов биосинтеза белка.
2. Специфические регуляторные вещества, которые контролируют все процессы.
3. Желток, в состав которого входят белки, фосфолипиды, различные жиры, минеральные соли. Именно он обеспечивает питание зародыша в эмбриональном периоде.
По количеству желтка в яйцеклетке она может быть:
1. Алецитальной, т.е. содержащей ничтожно малое количество желтка;
2. Полилецитальной, т.е. содержащей большое количество желтка;
3. Мезолецитальной, т.е. содержащей умеренное количество желтка;
4. Олиголецитальной, т.е. содержащей малое количество желтка.
Человеческая яйцеклетка относится к алецитальным. Это обусловлено тем, что человеческий зародыш очень быстро переходит от гистотрофного типа питания (т.е. питание продуктами распада материнских тканей) к гематотрофному (т.е. питание осуществляется непосредственно из материнской крови).
По расположению желтка яйцеклетка может быть:
1. Телолецитальной – желток смещен к вегетативному полюсу клетки. Противоположный полюс называется анимальным.
2. Гомолецитальной (изолецитальной) – желток распределен равномерно.
3. Центролецитальной – желток расположен в центре яйцеклетки.
Человеческая яйцеклетка по расположению желтка является изолецитальной: при ничтожно малом количестве желтка он равномерно располагается в клетке, поэтому ядро оказывается примерно в центре. Яйцклетка имеет оболочки, которые выполняют защитные функции, препятствует проникновению в яйцеклетку более одного сперматозоида, способствует имплантации зародыша в стенку матки и определяет первичную форму зародыша.
Яйцеклетка обычно имеет шарообразную или слегка вытянутую форму.
Строение и функции сперматозоида.
Сперматозоид мужчины имеет типичное строение и состоит из головки, средней части и хвоста.
Головка сперматозоида человека имеет форму эллипсоида, сжатого с боков, с одной из сторон имеется небольшая ямка, поэтому иногда говорят о «ложковидной» форме головки сперматозоида у человека. В головке сперматозоида располагаются следующие клеточные структуры:
1) Ядро, несущее одинарный набор хромосом. Такое ядро называют гаплоидным. После слияния сперматозоида и яйцеклетки (ядро которой также гаплоидно) образуется зигота — новый диплоидный организм, несущий материнские и отцовские хромосомы. При сперматогенезе (развитии сперматозоидов) образуются сперматозоиды двух типов: несущие X-хромосому и несущие Y-хромосому. При оплодотворении яйцеклетки X-несущим сперматозоидом формируется эмбрион женского пола. При оплодотворении яйцеклетки Y-несущим сперматозоидом формируется эмбрион мужского пола. Ядро сперматозоида значительно мельче ядер других клеток, это во многом связано с уникальной организацией строения хроматина сперматозоида. В связи с сильной конденсацией хроматин неактивен — в ядре сперматозоида не синтезируется РНК.
2) Акросома — видоизмененная лизосома — мембранный пузырек, несущий литические ферменты — вещества, растворяющие оболочку яйцеклетки. Акросома занимает около половины объема головки и по своему размеру приблизительно равна ядру. Она лежит спереди от ядра и покрывает собой половину ядра (поэтому часто акросому сравнивают с шапочкой). При контакте с яйцеклеткой акросома выбрасывает свои ферменты наружу и растворяет небольшой участок оболочки яйцеклетки, благодаря чему образуется небольшой «проход» для проникновения сперматозоида. В акросоме содержится около 15 литических ферментов, основным из который является акрозин.
3) Центросома — центр организации микротрубочек, обеспечивает движение хвоста сперматозоида, а также предположительно участвует в сближении ядер зиготы и первом клеточном делении зиготы.
Позади головки располагается так называемая «средняя часть» сперматозоида. От головки среднюю часть отделяет небольшое сужение — «шейка». Позади средней части располагается хвост. Через всю среднюю часть сперматозоида проходит цитоскелет жгутика, который состоит из микротрубочек. В средней части вокруг цитоскелета жгутика располагается митохондрион — гигантская митохондрия сперматозоида. Митохондрион имеет спиральную форму и как бы обвивает цитоскелет жгутика. Митохондрион выполняет функцию синтеза АТФ и тем самым обеспечивает движение жгутика.
Хвост, или жгутик, расположен за средней частью. Он тоньше средней части и значительно длиннее ее. Хвост — орган движения сперматозоида. Его строение типично для клеточных жгутиков эукариот.
Функции сперматозоидов: оплодотворение яйцеклетки и запуск программы развития яйцеклетки.