Размер популяции и ее структура в пространстве
Размер популяции – это количество входящих в нее особей. Он является результирующей взаимодействия биотического потенциала вида и сопротивления среды (рис. 12).
Сопротивление среды – это комплекс неблагоприятных факторов абиотической и биотической среды, которые воздействуют на организмы.
Биотический потенциал – это способность организма преодолевать сопротивление среды.
Сравнительно редко удается определить абсолютный размер популяции как общее число особей (т.е. ее численность). Это возможно только для крупных и немногочисленных, обычно находящихся на грани исчезновения видов, обитающих на открытых пространствах саванн, пустынь, травяных болот (львов, слонов, бегемотов и т.д.). В этом случае используется прямой («поголовный») пересчет числа особей, обычно с воздуха. Возможен прямой пересчет особей в небольших популяциях растений (например, венерина башмачка, мамонтова дерева и др.).
В остальных случаях размер популяции определяется выборочным методом через плотность популяции – количество особей, приходящихся на единицу площади. Поскольку в разных частях пространства, занимаемого популяцией, ее плотность может различаться, то определяют среднее значение из нескольких учетов. Размер и число учетов‑проб, а также достоверность получаемого среднего арифметического определяется в соответствии с требованиями математической статистики. Затем при необходимости можно определить численность популяции путем умножения плотности на занимаемую популяцией площадь.
Учет плотности популяций в зависимости от особенностей изучаемого вида проводится разными методами: подсчетом числа растений (или побегов для видов с клональным ростом), «кошением» насекомых сачком, анализом биоты в пробе почвы или воды и т.д.
Рис. 13. Типы распределения особей популяции в пространстве: а – регулярное, б – случайное, в – групповое.
Выделяют особей популяции в пространстве (рис. 13):
– случайное: местонахождение одной особи не зависит от другой. Случайно распределены особи большинства популяций, если местообитания однородны и достаточно благоприятны, а плотность популяции не очень высока;
– групповое (контагиозное): этот тип распределения характерен для популяций в мозаичных экосистемах, например в саваннах деревья распределены группами, и соответственно группами распределены обитающие в них популяции птиц и насекомых. Этот же тип распределения отмечается у животных, ведущих групповой образ жизни (сайгак, дзерен) и формирующих колонии (мышевидныех грызунов), а также у клональных растений, разрастающихся пятнами (коротконожки перистой). Групповое размещение особей жертв осложняет хищникам их поиск, может сопровождаться эффектом взаимного благоприятствования, быть средством регулирования температуры тела у животных (см. 4.4.1) и т.д. Таким образом, за наблюдаемым «групповым распределением» могут стоять совершенно разные биологические факторы;
– регулярное: расстояние между особями, составляющими популяцию, более или менее одинаковое. Типичным примером является размещение деревьев во фруктовом саду. Однако и среди многих видов птиц, которые разделяют территорию на охотничьи наделы, также возможно распределение, близкое к регулярному.
Важным параметром для характеристики популяций животных является величина индивидуального надела (для растений – площади питания). Эти показатели зависят от размера особей: естественно, что для зайца и лося или для дуба и копытня они будут не сопоставимы по размеру. Зависит индивидуальный надел и от уровня обеспеченности ресурсами. Так в национальном парке Найроби в тех районах, где много копытных, индивидуальный надел льва составляет 25–50 км , а там, где продуктивность саванны низка и соответственно мало копытных, – в 10 раз больше.
Глава 7. Динамика популяций
Изучение изменений признаков популяций во времени – наиболее сложный раздел популяционной экологии, который включает характеристику закономерностей динамики численности и биомассы популяций. Сложность оценки этих процессов заключается в том, что их результаты интегрально отражают действие множества взаимозависимых факторов. По этой причине даже после того, как описана закономерность изменения размера популяции, далеко не всегда ее можно однозначно объяснить. Главный фактор, который вызвал этот процесс, может влиять на него не только прямо, но и опосредствованно через один или несколько факторов‑посредников.
При изучении динамики популяций важен учет «биологического времени», на основании которого устанавливается минимальная длительность периода наблюдений. Так для изучения закономерностей динамики популяции тли достаточно нескольких недель, полевки – нескольких лет, а долгожителя‑слона – нужны десятки лет. Соответственно для изучения одноклеточных водорослей достаточно нескольких дней, изучение криля требует нескольких месяцев, а наблюдения за популяцией китов, как и слонов, проводятся в течение десятков лет.