Происхождение и эволюция паразитизма

Как же возник паразитизм? На этот счет существует множество мнений, которые можно объединить в две точки зрения:

1) Паразитизм возник у сапротрофных организмов как защитная реакция на возрастающую конкуренцию за источники питания: первоначально существовали сапротрофные организмы, затем их круга выделились некротрофы, от некротрофов произошли биотрофные паразиты, а от последних – симбиотрофы. То есть, развитие способа питания микроорганизмов шло по цепочке "сапротрофы – некротрофы – биотрофы – симбиотрофы". Это традиционная точка зрения, её придерживался ещё де Бари, а в 70-е годы её развил и дополнительно обосновал Д. Льюис.

2) Согласно другой точке зрения, первоначально микроорганизмы существовали в симбиозе с высшими растениями, а позже, когда растения стали осваивать поверхность суши, микробы-симбиотрофы стали переходить к паразитизму. Так появились биотрофные паразиты, затем – некротрофы, затем – сапротрофы. Иначе говоря, паразитизм у микроорганизмов развивался по цепочке "симбиотрофы – биотрофы – некротрофы – сапротрофы". Этой точки зрения придерживаются учёные Сейвил, Рейпер, Пирозинский и Маргелис.

У сторонников каждой точки зрения есть свои аргументы. Первая теория подтверждается результатами исследования ферментов, используемых грибами для переработки питательных веществ растительного происхождения. Оказывается, у биотрофных грибов ферментативная активность ниже, чем у некротрофных, да и состав ферментов значительно беднее. Биотрофные грибы не могут соперничать с сапротрофными в борьбе за питательные вещества растительных остатков, и поэтому переходят на питание за счёт живых растений. При таком питании им нужно меньшее количество ферментов, и часть ферментов, необходимых для сапротрофного питания, у них утрачивается. Эволюция паразитизма, таким образом, направлена: 1) на снижение токсического действия паразита на хозяина; 2) на интенсификацию обмена веществ хозяина – с целью улучшения снабжения паразита пищей, что может привести и к симбиозу.

Аргументы сторонников второй теории происхождения паразитизма (от симбиоза – к некротрофии) следующие: 1) среди примитивных водных грибов (хитридиомицетов) большинство – это паразиты водорослей; 2) найдены окаменелые отпечатки лишайников и микоризы (в Девоне – 350 млн. лет назад); 3) симбиотрофия старше и примитивнее, чем паразитизм, потому что грибы-симбиотрофы, в общем, имеют более широкую специализацию, чем паразиты, а сужение пищевой специализации в ходе эволюции – более вероятно, чем её расширение.

Эволюция фитопаразитов продолжается и в настоящее время. В немалой степени этому процессу способствуют усилия растениеводов, которые получают новые сорта культурных растений, начина- ют выращивать растения в новых для них местах, где нет типичных эволюции фитопаразитов способствует применение в сельском хозяйстве химических веществ – пестицидов, минеральных удобрений. Методами искусственного заражения удалось выяснить, что многие виды фитопатогенов с широким кругом растений-хозяев имеют в своём составе по несколько разновидностей (патотипов, физиологических рас), которые могут поражать какой-то более узкий круг хозяев, хотя морфологически они достоверно не различаются. В земледельческих условиях могут идти одновременно процессы расширения и сужения специализации. В каждом отдельном случае этот процесс развивается неодинаково в зависимости от паразита, его хозяина и окружающей среды. С появлением новых сортов культурных растений обнаруживаются новые расы фитопатогенов, более узко специализированные. Американский фитопатолог Х.Г. Флор (Flor, 1955), который исследовал заболевание льна ржавчиной (Melamopsora lini), чтобы объяснить разную наследственную вирулентность разных биотипов паразита к разным сортам хозяина, выдвинул теорию “ген-на-ген”. Согласно этой теории, для каждого гена хозяина, определяющего устойчивость к паразиту, существует соответствующий специфический ген вирулентности, определяющий его патогенность. Механизм эволюции взаимоотношений в системе хозяин-паразит заключается в постоянном появлении при мутациях и отборе растением-хозяином новых генов устойчивости и генов вирулентности в популяциях паразита. Примером такой эволюции может быть появление физиологических рас у стеблевой ржавчины пшеницы (Puccinia graminis).

С другой стороны, известны случаи, когда впервые высаженное в данной местности растение сильно поражалось паразитом, с которым оно раньше никогда не встречалось, а потом этот паразит оставался основным на протяжении многих лет. Например, в 1937 г. в Полтавской области на поле из-под конопли, сильно зараженной заразихой (Orobanche ramosa L.), была впервые высажена перилла (Perilla frutescens, эфиромасличное и овощное растение из сем. яснотковых). К концу лета все посевы периллы были полностью поражены заразихой.

Таким образом, для лучшего понимания причин болезней растений и поиска путей защиты растений от инфекционных болезней необходимо знать биологию возбудителей и уметь точно идентифицировать паразитические организмы.