Разложение природных веществ

Каким бы сложным ни было то или иное вещество, в природе всегда найдется микроорганизм, способный полностью или частично его расщепить, а продукты его расщепления будут использованы другими микроорганизмами.

Исключение - многие из созданных человеком низкомолекулярных веществ (ядохимикаты, детергенты и т.п.), а также высокомолекулярные полимеры. Сведения о микроорганизмах, которые воздействуют на отдельные природные вещества, разлагая и перерабатывая их, получены главным образом в опытах снакопительными культурами.

1.1.Расщепление целлюлозы осуществляется под воздействием целлюлозы. В систему целлюлазы входят по меньшей мере 3 фермента: эндо-β-1,4-глюконаза, экзо-β-1,4-глюконаза и β-глюкозидаза.(см.методические указания к лаб.раб.17-22) Их синтез подавляют как другие субстраты, так и продукт расщепления целлюлозы - целлобиоза. Разложение целлюлозы в аэробных условиях осуществляют аэробные микроорганизмы (грибы, миксобактерии и др.), в анаэробных условиях - в основном клостридии (чаще всего мезофильные и термофильные). Продуктами сбраживания целлюлозы являются этанол, уксусная, муравьиная и молочная кислоты, молекулярный водород и СО₂. Вне клеток целлюлоза расщепляется только до целлобиозы. В рубце жвачных целлюлозу тоже расщепляют главным образом бактерии - строгие анаэробы. Дрожжи и другие грибы присутствуют здесь лишь в небольшом количестве. Разложению подвергаются около 90% (по весу) всей поступающей с кормом целлюлозы.

1.2.Разложение ксилана (гемицеллюлозы) происходит с участием фермента ксилазы. Ксилан расщепляется быстрее и большим числом микроорганизмов, чем целлюлоза. Многие микроорганизмы, разлагающие целлюлозу, наряду с целлюлазой, образуют и ксилазу.

1.3.Разложение крахмала и двух глюканов - амилозы (15...27%)и амилопектина,из которых состоит крахмал, а также фруктанов и маннанов осуществляется при помощи амилолитических экзоферментов. Многие почвенные грибы (Aspergillus oryzae, A.niger и A.wentii) - активные продуценты амилазы. В анаэробных условиях в насыщенной водой почве, удобренной углеводами, крахмал разлагают в основном сахаролитические клостридии. Поскольку они связывают молекулярный азот, это анаэробное разложение растительных остатков, богатых полисахаридами, может вести к значительному обогащению почвы азотом. Растения некоторых семейств запасают вместо или помимо крахмалов (глюканов) фруктаны (называемые также полифруктозанами), Маннаны содержатся в древесине некоторых хвойных пород (до 11% сухой массы), а в растворимой форме - в дрожжевых клетках. Ферменты, расщепляющие фруктаны, были выделены из Aspergillus niger и из других бактерий.

1.4.Разложение пектинов в составе тканей молодых растений, ягод и косточковых плодов присуще многим грибам и бактериям (Botrytis cinerea, Erwinia carotovora, Bacillus macerans и др.) Патогенность этих микроорганизмов для растений обусловлена выделением ими ферментов, растворяющих пектины.

1.5.Расщепление агара за счёт гидролиза осуществляют лишь несколько видов бактерий, выделеных из морской воды и водорослей (роды Cytophaga, Flavobacterium, Bacillus, Pseudomonas и Alcaligenes).

1.6.Расщепление хитина микроорганизмы (главным образом, актиномицеты и стрептомицеты) осуществляют с помощью экзоферментов хитиназы и хитобиазы с образованием хитобиозы, хитотриозы, N-ацетилглюкозамина и углеводных мономеров.

1.7.Разложение лигнина - одного из главных компонентов растительных тканей (от 18 до 30% сухой массы древесных тканей) присуще некоторым грибам (в основном базидиомицетам) Trametes versicolor, Coriolus hirsutum и др. Лигнин сложный нерегулярный полимер, состоящий из 3-х фенилпропанивых единиц, которые соединены между собой различными типами связей (известно более 20 типов связей). Волокна целлюлозы играют для растения роль арматуры в бетоне, а лигнин служит связующим материалом (цементом, клеем), этим и обусловлена его нерегулярная структура, поэтому он наиболее устойчив к микробному разложению среди растительных компонентов.

Рисунок – Схема строения древесины

Базидиомицеты - возбудители бурой гнилипревращают древесину в красновато-коричневую массу, разрушая главным образом целлюлозные и гемицеллюлозные компоненты древесины и не действуя на фенилпропановые полимеры. Базидиомицеты - возбудители белой гнилиразрушают древесину с образованием почти белой массы, действуя в первую очередь на лигнин и почти не затрагивают целлюлозу.

1.8.Разложение углеводородов в составе нефти и нефтепродуктов, парафинов и др. могут осуществлять (только в присутствии О₂!) многие бактерии и грибы (псевдомонады, бациллы, родококки, микобактерии, дрожжевые микромицеты и др.), которые выделяют не только в районе нефтяных месторождений, но из любой полевой, лесной или луговой почвы. На основе микроорганизмов - биодеструкторов выпускают коммерческие препараты для борьбы с нефтяными загрязнениями.

1.9.Разложение метана осуществляет группа дрожжей и бактерий - метилотрофов (роды Methylomonas, Methylococcus, Methylosinus,) специализирующихся на использовании C1-соединений. Большинство микроорганизмов, окисляющих этан, принадлежит к родам Flavobacterium и Nocardia. Еще большее количество видов бактерий развивается в накопительных культурах за счет использования пропана. Были выделены также бактерии, способные окислять бутан (Mycobacterium и Pseudomonas).

1.10.Разложение ароматических углеводородов, из которых в количественном отношении преобладает лигнин, с разрывом ароматического кольца обладают многие бактерии (например, псевдомонады) и грибы (см.выше). Для быстрого расщепления ароматических веществ необходимо присутствие молекулярного кислорода.

1.11.Расщепление белков производят сначала внеклеточные протеазы с образованием фрагментов, способных проникнуть в клетку (полипептиды, олигопептиды и отчасти аминокислоты). Пептиды поступают в клетки и гидролизуются внутриклеточными протеазами до аминокислот. Последние используются клеткой для синтеза белка, либо дезаминируются и вовлекаются в промежуточный обмен. Распад белков в почве сопровождается образованием аммиака (минерализация азота, или аммонификация). В разложении белков участвуют многочисленные грибы и бактерии, в том числе Bacillus cereus var. mycodes, псевдомонады, Proteus vulgaris и др. Гнилостные микробы, разлагая трупы животных и остатки растений, очищают землю и дают пищу высшим растениям. Кроме бацилл и бактерий белковые вещества разлагают актиномицеты и плесневые грибы, но аммонифицирующая способность их ниже.