Ядро. Строение и функции.

Современные доказательства симбиотического происхождения эукариот.

Возникновение эукариотических клеток – дискуссионный вопрос. Есть 2 основные теории. Наиболее перспективна – теория симбиоза Маргулис.

Эукариотическая клетка – сложная структура, состоящая из нескольких типов клеток, находящихся в симбиотических отношениях друг с другом. Хлорелла может включаться в протоплазму инфузории, где продолжает функционирование. Некоторые амебы не имеют митохондрий, но в протоплазме есть симбионтные бактерии, которые не синтезируют АТФ, но участвуют в превращении ядовитых веществ в молочную кислоту. Некоторые брюхоногие моллюски могут извлекать хлоропласты из других клеток и встраивать в свои клетки. Согласно гипотезе, эукариотические клетки были первоначально прокариотическими.

1. Митохондрии и пластиды не могут возникать заново из химических соединений, а возникают путем деления.

2. Многие клеточные органоиды имеют 2 мембраны. Наружная возникла благодаря эндоплазматической мембране клетки-хозяина.

3. Кардиолипин (липид) существует только в клеточных мембранах прокариот.

4. Митохондрии и пластиды имеют ДНК, она голая и кольцевая. Они обладают своей собственной белок синтезирующей системой из рибосом, т-РНК, РНК-полимеразы, которые соответствуют основным частям прокариот.

5. Рибосомальная РНК митохондрий и пластид имеет сходство с РНК прокариотических рибосом.

6. Митохондрии реагируют на некоторые антибиотики, направленные против бактерий.

7. Среди ныне живущих организмов встречаются случаи симбиоза между одноклеточными жгутиковыми, не имеющими пластид и клетками водорослей, которые могут служить моделями определенной ступени филогенетического процесса эндосимбиоза.

В клетке выделяют ядро и цитоплазму. Клеточное ядро состоит из оболочки, ядерного сока, ядрышка и хроматина. Функциональная роль ядерной оболочки заключается в обособлении генетического материала (хромосом) эукариотической клетки от цитоплазмы с присущими ей многочисленными метаболическими реакциями, а также регуляции двусторонних взаимодействий ядра и цитоплазмы. Ядерная оболочка состоит из двух мембран, разделенных околоядерным (перинуклеарным) пространством. Последнее может сообщаться с канальцами цитоплазматической сети.

Ядерная оболочка пронизана порожу диаметром 80—90 нм. Область поры или поровый комплекс с диаметром около 120 нм имеет определенное строение, что указывает на сложный механизм регуляции ядерно-цитоплазматических перемещений веществ и структур. Количество пор зависит от функционального состояния клетки. Чем выше синтетическая активность в клетке, тем больше их число. Подсчитано, что у низших позвоночных животных в эритробластах, где интенсивно образуется и накапливается гемоглобин, на 1 мкм² ядерной оболочки приходится около 30 пор. В зрелых эритроцитах названных животных, сохраняющих ядра, на 1 мк»г оболочки остается до пяти пор, т.е. в 6 раз меньше.

В области перового комплекса начинается так называемая плотная пластинка — белковый слой, подстилающий на всем протяжении внутреннюю мембрану ядерной оболочки. Эта структура выполняет прежде всего опорную функцию, так как при ее наличии форма ядра сохраняется даже в случае разрушения обеих мембран ядерной оболочки. Предполагают также, что закономерная связь с веществом плотной пластинки способствует упорядоченному расположению хромосом в интерфазном ядре.

Основу ядерного сока, или матрикса, составляют белки. Ядерный сок образует внутреннюю среду ядра, в связи с чем он играет важную роль в обеспечении нормального функционирования генетического материала. В составе ядерного сока присутствуют нитчатые, или фибриллярные, белки, с которыми связано выполнение опорной функции: в матриксе находятся также первичные продукты транскрипции генетической информации — гетероядерные РНК (гя-РНК), которые здесь же подвергаются процессингу, превращаясь в м-РНК (см. 3.4.3.2).

Ядрышко представляет собой структуру, в которой происходит образование и созревание рибосомальных РНК (рРНК). Гены рРНК занимают определенные участки (в зависимости от вида животного) одной или нескольких хромосом (у человека 13—15 и 21—22 пары) — ядрышковые организаторы, в области которых и образуются ядрышки. Такие участки в метафазных хромосомах выглядят как сужения и называются вторичными перетяжками. С помощью электронного микроскопа в ядрышке выявляют нитчатый и зернистый компоненты. Нитчатый (фибриллярный) компонент представлен комплексами белка и гигантских молекул РНК-предшественниц, из которых затем образуются более мелкие молекулы зрелых рРНК. В процессе созревания фибриллы преобразуются в рибонуклеопротеиновые зерна (гранулы), которыми представлен зернистый компонент.

Хроматиновые структуры в виде глыбок, рассеянных в нуклеоплазме, являются интерфазной формой существования хромосом клетки (см. 3.5.2.2).