Вторичная структура ДНК.


Первичная структура РНК и ДНК.

Структура нуклеиновых кислот.

РНК ДНК

Н3РО4 Н3РО4

Рибоза Дезоксирибоза

Азотистые основания (А, Г, Ц, У) ( А, Г, Ц, Т)

 

В таблице 1 представлены состав и названия нуклеозидов нуклеотидов.

 

Таблица1. Названия нуклеозидов и нуклеотидов.

Азотистые основания Нуклеозиды (основание + углевод) Мононуклеотиды (нуклеозиды + Н3РО4) Сокращенное обозначение
Пуриновые: аденин гуанин Аденозин Гуанозин Аденозинмонофосфат Гуанозинмонофосфат АМФ ГМФ
Пиримидиновые: Урацил Цитозин Тимин   Уридин Цитидин Тимидин   Уридинмонофосфат Цитидинмонофосфат Тимидинмонофосфат УМФ ЦМФ ТМФ

 

Имеются 3 уровня структуры.

 

Первичная структура у РНК и ДНК одинакова – это линейная полинуклеотидная цепь, в которой нуклеотиды соединены между собой 3/5/ фосфодиэфирными связями, которые образуют остатки фосфорной кислоты между 3/ углеродным атомом одного нуклеотида и 5/ углеродным атомом следующего нуклеотида.

На одном конце полинуклеотидной цепи всегда есть свободный остаток фосфорной кислоты в 5/ -положении. Этот нуклеотид обозначается как 5/ - концевой и считается началом молекулы нуклеиновой кислоты. На другом конце цепи содержится нуклеотид со свободной 3/ - гидроксильной группой. Это 3/ -концевой нуклеотид – конец молекулы. Никаких разветвлений в молекулах РНК и ДНК не обнаружено.

Геном – полное количество ДНК, несущее всю генетическую информацию для данного организма.

Вторичная структура ДНК характеризуется правилом Э. Чаргаффа (закономерность количественного содержания азотистых оснований):

1. У ДНК молярные доли пуриновых и пиримидиновых оснований равны:

А+ Г = Ц + Т или (А + Г)/(Ц + Т)=1.

2. В ДНК количество оснований с аминогруппами (А +Ц) равно количеству оснований с кетогруппами (Г + Т):

А +Ц= Г + Т или (А +Ц)/(Г + Т)= 1

3. Правило эквивалентности, т.е. А=Т, Г=Ц; А/Т = 1; Г/Ц=1.

4. Нуклеотидный состав ДНК у организмов различных групп специфичен и характеризуется коэффициентом специфичности:

(Г+Ц)/(А+Т). У высших растений и животных он меньше 1, колеблется незначительно: от 0,54 до 0,98 (АТ-тип ДНК), у микроорганизмов он больше 1 (ГЦ-тип ДНК).

 

На основании данных рентгеноструктурного анализа и правил Чаргаффа, в 1953 г. Дж. Уотсоном и Ф.Криком предложена модель вторичной структуры ДНК в виде двойной спирали. (см. рабочую тетрадь)

Согласно этой модели, молекула ДНК состоит из 2-х цепей, закрученных в правовращающуюся спираль вокруг одной и той же оси. Азотистые основания находятся внутри, а фосфорные и углеводные компоненты – снаружи.

Диаметр спирали 1,8 нм. Основания образуют прямой угол с осью спирали, расстояние между соседними основаниями – о,34 нм. Шаг спирали 3,4 нм и содержит 10 пар оснований. Полинуклеотидные цепи ориентированы в противоположном направлении (антипараллельны). На одном конце спирали одна цепь имеет 5/ - конец, другая 3/ -конец.

 

Азотистые основания в молекуле ДНК расположены строго специфично, по принципу комплементарности: А взаимодействует только с Т, Г с Ц, т.е. напротив аденина всегда расположен тимин, напротив гуанина – цитозин. А-Т и Г-Ц называют комплементарными парами оснований.

Вторичная структура ДНК стабилизируется водородными связями и гидрофобными взаимодействиями.

Водородные связи возникают между комплементарными основаниями: между А и Т образуются 2 водородные связи, между Г и Ц – 3 водородные связи (см. рабочую тетрадь с. ). Водородные связи образуются между амино- и кетогруппами комплементарных оснований, а также между атомами N и NH в положении 1 и 3 пуриновых и пиримидиновых оснований соответственно. В этом и состоит комплементарность.

Гидрофобные взаимодействия возникают между соседними основаниями одной и той же цепи, что способствует своеобразной укладке цепи в виде стопок.

В настоящее время обнаружено более 10 конфигураций двойной спирали ДНК. В зависимости от степени ее гидратации различают: А-, В-, С-формы, Д-форма и т.д. с различным числом нуклеотидов на виток и структурой.

В-форма – соответствует модели Уотсона и Крика и наблюдается при влажности 92%. В В-форме ДНК находится, когда выполняет роль матрицы для синтеза ДНК (процесс репликации).

При относительной влажности 70% В-форма превращается в А-форму. Число оснований на виток в ней составляет 11, основания наклонены под углом 20˚ к оси спирали, спираль короче на 25%. В А-форме ДНК находится, когда выполняет роль матрицы при синтезе РНК (процесс транскрипции).

При влажности 66% ДНК приобретает С-форму. В С-форме ДНК находится в хроматине, в комплексе с белками. В ней на виток приходится 9,3 нуклеотида.

Д-форма ДНК содержит 12 нуклеотидов на 1 виток в виде левой спирали. выполняет регуляторную функцию, контролируя экспрессию генов.

Т.о. вторичная структура ДНК динамична и способна к конформационным переходам.