Генетические рекомбинации

ГЕНОТИПИЧЕСКАЯ ИЗМЕНЧИВОСТЬ БАКТЕРИЙ

Мутации ― это изменения в первичной структуре ДНК, которые выражаются в наследственно закрепленной утрате или изменении какого-либо признака. Одновременно у бактерий имеются различные механизмы репарации мутаций, в том числе с использованием ферментов ― эндонуклеаз, лигаз, ДНК-полимеразы.

Трансформация — форма генетической изменчивости, при которой бактерия-реципиент поглощает из внешней среды трофическим путем фрагменты ДНК бактерии-донора. Это приводит к образованию рекомбинантных бактерий, обладающих некоторыми свойствами донорских клеток.

Процесс трансформации бактерий можно подразделить на несколько фаз:

1) адсорбция ДНК-донора на клетке-реципиенте;

2) проникновение ДНК внутрь клетки-реципиента;

3) соединение ДНК с гомологичным участком хромосомы реципиента с последующей рекомбинацией.

Эффективность трансформации зависит от степени гомологичности ДНК донора и реципиента. Чем выше гомологичность, тем эффективнее спаривание, и тем больше образуется рекомбинантных бактерий. Межвидовая трансформация происходит гораздо реже, чем внутривидовая.

Трансдукция ― перенос генетического материала от клетки-донора к клетке-реципиенту с помощью умеренного бактериофага. Фаг переносит небольшой фрагмент ДНК бактерии-донора. В результате трансдукции бактерия-реципиент приобретает новые фенотипические признаки: ферментативные свойства, устойчивость к антибиотикам, вредным воздействиям окружающей среды, вирулентность и др. При выходе бактериофага из клетки фрагмент донорской трансдуцированной ДНК остается в хромосоме клетки-реципиента, а следовательно, сохраняются и новые фенотипические признаки. Бактериофаг при трансдукции выполняет только транспортную функцию.

Типы трансдукций

1. Неспецифическая трансдукция.В процессе репродукции фага в момент сборки фаговых частиц в их головку вместе с фаговой ДНК может проникнуть какой-либо фрагмент ДНК бактерии-донора. В клетки реципиентного штамма могут быть перенесены любые гены донора. Принесенный фагом фрагмент ДНК бактерии-донора способен включаться в гомологическую область ДНК клетки-реципиента путем рекомбинации. Фаги являются только переносчиком генетического материала от одних бактерий к другим. Фаговая ДНК не участвует в образовании рекомбинантов.

2. Специфическая трансдукцияосуществляется фагами, обладающими избирательной локализацией на хромосоме бактерий. Образование трансдуцирующего фага происходит путем выщепления профага из бактериальной хромосомы вместе с генами, расположенными на хромосоме клетки-донора рядом с профагом. При взаимодействии трансдуцирующих фагов с клетками реципиентного штамма происходит включение гена бактерии-донора вместе с ДНК дефектного фага в хромосому бактерии-реципиента.

3. Абортивная трансдукция. Принесенный трансдуцируемый фагом фрагмент ДНК донора не включается в хромосому клетки-реципиента, а остается в ее цитоплазме и в таком виде способен поддерживаться и проявляться фенотипически.

Во время деления бактериальной клетки трансдуцированный фрагмент ДНК может передаваться только одной из двух дочерних клеток, т.е. наследоваться однолинейно и в конечном итоге утрачиваться в потомстве.

Конъюгация ― однонаправленная передача генетической информации в результате непосредственного контакта между донорной и реципиентной клетками.

Необходимым условием для конъюгации является наличие у бактерии-донора F-плазмиды (полового фактоpa), которая контролирует синтез половых ворсинок (sex-pili). Бактерии, имеющие F-плазмиду, называются мужскими (F⁺) клетками. Женские (F-) клетки не имеют этой плазмиды. Процесс конъюгации между F⁺ и F- клетками имеет следующие стадии:

1) установление контакта между донором и реципиентом с помощью половых ворсинок;

2) прохождение генетического материала через канал половой ворсинки от донора к реципиенту;

3) рекомбинация между донорской и реципиентной ДНК.