Лекция № 6
Распространение плодов и семян. Очень редко семена прорастают на самом растении, как у живородящих растений мангровых лесов. Часто семена и плоды всходят, падая рядом с материнским растением. Но чаще они распространяются животными, ветром, водой и человеком. Распространение семян и плодов имеет большое значение для расселения вида и обогащения флоры местности. В зависимости от агента различают следующие виды распространения семян: зоохория, анемохория, гидрохория, антропохория.
Семя и классификация семян. Семя представляет собой семязачаток, видоизмененный в результате оплодотворения. У покрытосеменных растений семя находится в плоде, к стенке которого оно прикреплено семяножкой. Семя имеет зародыш, запасающие ткани (эндосперм или перисперм) и кожуру. Иногда запасающая ткань отсутствует и питательные вещества находятся в тканях зародыша.
Плоды и их классификация. Плод - орган, развивающийся после оплодотворения из завязи гинецея или гинецея и других частей цветка. Он защищает семена и способствует их распространению. Наружная часть плода - околоплодник. По своей консистенции околоплодник может быть сочным или сухим. На этом основании плоды довольно искусственно делят на сочные и сухие. Кроме того, околоплодник по своему строению неоднороден. Различают наружную, среднюю и внутреннюю части околоплодника. У одних плодов части околоплодников разные и четко выделены (слива), у других - стенки околоплодника одинаковы (лещина).
Выделительные ткани. Выделительные, или секреторные, ткани представляют собой специальные структурные образования, способные выделять из растения или изолировать в его тканях продукты метаболизма и капельно-жидкую среду. Продукты метаболизма называют секретами. Если они выделяются наружу, то это ткани наружной секреции, если остаются внутри растения, то - внутренней секреции. Как правило, это живые паренхимные тонкостенные клетки, однако по мере накопления в них секрета они лишаются протопласта и их клетки опробковевают. Образование жидких секретов связано с деятельностью внутриклеточных мембран и комплекса Гольджи, а их происхождение - с ассимиляционными, запасающими и покровными тканями. Основная функция жидких секретов заключается в защите растения от поедания животными, повреждения насекомыми или болезнетворными микроорганизмами. Ткани внутренней секреции представлены в виде клеток-идиобластов, смоляных ходов, млечников, эфиромасличных каналов, вместилищ выделений, железистых головчатых волосков, железок. В клетках-идиобластах часто содержатся кристаллы щавелевокислого кальция (представители семейства Лилейные, Крапивные и др.), слизи (представители семейства Мальвовые и др.), терпеноиды (представители семейств Магнолиевые, Перечные и др.) и т.п.
Цитоплазма представляет собой густой прозрачный коллоидный раствор. В зависимости от выполняемых физиологических функций каждая клетка имеет свой химический состав. Основу цитоплазмы составляет ее гиалоплазма, или матрикс, роль которой заключается в объединении всех клеточных структур в единую систему и обеспечении взаимодействия между ними. Цитоплазма имеет щелочную реакцию среды и на 60-90 % состоит из воды, в которой растворены различные вещества: до 10-20 % белков, 2-3 % жироподобных веществ, 1,5 % органических и 2-3 % неорганических соединений. В цитоплазме осуществляется важнейший физиологический процесс – дыхание, или гликолиз, в результате которого происходит расщепление глюкозы без доступа кислорода в присутствии ферментов с освобождением энергии и образованием воды и диоксида углерода. Цитоплазма пронизана мембранами – тончайшими пленками фосфолипидного строения. Мембраны образуют эндоплазматическую сеть – систему мелких канальцев и полостей, образующих сеть. Эндоплазматическая сеть называется шероховатой (гранулярной), если на мембранах канальцев и полостей находятся рибосомы или группы рибосом, которые выполняют синтез белка. Если эндоплазматическая сеть лишена рибосом, то называется гладкой (агранулярной). На мембранах гладкой эндоплазматической сети синтезируются липиды и углеводы.
Аппарат Гольджи – система уплощенных цистерн, лежащих параллельно и ограниченных двойными мембранами. От концов цистерн отшнуровываются пузырьки, через которые удаляются конечные или ядовитые продукты жизнедеятельности клетки, обратно же в диктиосомы поступают вещества, необходимые для синтеза сложных углеводов (полисахаридов) на построение клеточной стенки. Также комплекс Гольджи участвует в формировании вакуолей. Одно из важнейших биологических свойств цитоплазмы – циклоз (способность к движению), интенсивность которого зависит от температуры, степени освещения, снабжения кислородом и других факторов.
Рибосомы – мельчайшие частицы (от 17 до 23 нм), образованные рибонуклеопротеидами и молекулами белка. Они присутствуют в цитоплазме, ядре, митохондриях, пластидах; бывают одиночными и групповыми (полисомы). Рибосомы – центры синтеза белка.
Митохондрии – «энергетические станции» всех эукариотических клеток. Форма их разнообразна: от округлых до цилиндрических и даже палочковидных телец. Численность их – от нескольких десятков до нескольких тысяч в каждой клетке.Размеры не более 1 мкм. Снаружи митохондрии окружены двухмембранной оболочкой. Внутренняя мембрана представлена в виде пластинчатых выростов – крист. Размножаются путем деления.
Основная функция митохондрий – участие в дыхании клетки с помощью ферментов. В митохондриях в результате реакции окислительного фосфорилирования синтезируются богатые энергией молекулы аденозинтрифосфорной кислоты (АТФ). Механизм окислительного фосфорилирования был открыт английским биохимиком П.Митчелом в 1960 г.
Пластиды. Эти органеллы, характерные только для растений, встречаются во всех живых растительных клетках. Пластиды – относительно крупные (4-10 мкм) живые растительные тельца разной формы и окраски. Различают три типа пластид: 1) хлоропласты, окрашенные в зеленый цвет; 2) хромопласты, окрашенные в желто-красные цвета; 3) лейкопласты, не имеющие окраски.
Хлоропласты встречаются во всех зеленых органах растений. У высших растений пластид в клетках несколько десятков, у низших (водорослей) – 1-5. Они крупные, разнообразны по форме. В хлоропластах содержится до 75 % воды, белки, липиды, нуклеиновые кислоты, ферменты и красящие вещества – пигменты. Для образования хлорофилла необходимы определенные условия – свет, соли железа и магния в почве. От цитоплазмы хлоропласт отделен двойной мембранной оболочкой; тело его состоит из бесцветной мелкозернистой стромы.Строма пронизана параллельно расположенными пластинками – ламеллами, дисками. Диски собраны в стопки – граны. Основная функция хлоропластов – фотосинтез.
Хромопласты встречаются в корнеплодах моркови, плодах многих растений (облепиха, шиповник, рябина и др.), в зеленых листьях шпината, крапивы, в цветках (розы, гладиолусы, календула), окраска которых зависит от присутствия в них пигментов каротиноидов: каротина – оранжево-красного цвета и ксантофилла – желтого цвета.
Лейкопласты – бесцветные пластиды, пигменты отсутствуют. Они представляют собой белковые вещества в виде шаровидных, веретонообразных зернышек, концентрирующихся вокруг ядра. В них осуществляется синтез и накопление запасных питательных веществ, в основном крахмала, белков и жиров. Лейкопласты находятся в цитоплазме, эпидерме, молодых волосках, подземных органах растений и в тканях зародыша семени.
Пластиды могут переходить из одного вида в другой.
4. Ядро. Ядро – одно из главных органелл эукариотической клетки. В растительной клетке одно ядро. В ядре хранится и воспроизводится наследственная информация. Размеры ядра у разных растений разные, от 2-3 до 500 мкм. Форма чаще округлая или чечевицеобразная. В молодых клетках ядро крупнее, чем в старых, и занимает центральное положение. Ядро окружено двойной мембраной с порами, регулирующими обмен веществ. Наружная мембрана объединена с эндоплазматической сетью. Внутри ядра заключен ядерный сок – кариоплазма с хроматином, ядрышками и рибосомами. Хроматин – бесструктурная среда из особых нуклеопротеидных нитей, богатых ферментами. В хроматине сосредоточена основная масса ДНК. В процессе клеточного деления хроматин превращается в хромосомы – носители генов. Хромосомы образованы двумя одинаковыми нитями ДНК – хроматидами. Каждая хромосома в середине имеет перетяжку – центромеру. Число хромосом у разных растений неодинакова: от двух до нескольких сотен. Каждый вид растений имеет постоянный набор хромосом. В хромосомах синтезируются нуклеиновые кислоты, необходимые для образования белков. Совокупность количественных и качественных признаков хромосомного набора клетки называют кариотипом. Изменение числа хромосом происходит в результате мутаций. Наследственное кратное увеличение числа хромосом у растений получило название полиплоидии.
Ядрышки – сферические, довольно плотные тельца диаметром 1-3 мкм. В ядре содержатся 1-2, иногда несколько ядрышек. Ядрышко является основным носителем РНК ядра. Основная функция ядрышка – синтез рРНК.
Деление ядра и клетки. Размножение клеток происходит путем их деления. Период между двумя последовательными делениями составляет клеточный цикл. При делении клеток наблюдается рост растения и увеличение его общей массы. Существуют три способа деления клеток: митоз, или кариокинез (непрямое деление), мейоз (редукционное деление) и амитоз (прямое деление).
Митоз характерен для всех клеток органов растений, кроме половых. В результате митоза растет и увеличивается общая масса растения. Биологическое значение митоза заключается в строго одинаковом распределении редуплицированных хромосом между дочерними клетками, что обеспечивает образование генетически равноценных клеток. Митоз впервые был описан русским ботаником И.Д.Чистяковым в 1874 г. В процессе митоза выделяют несколько фаз: профазу, метафазу, анафазу и телофазу. Промежуток между двумя делениями клетки называется интерфазой. В интерфазе осуществляется общий рост клетки, редупликация органоидов, синтез ДНК, формирование и подготовка структур к началу митотического деления.
Профаза – самая длительная фаза митоза. В профазе хромосомы становятся видны в световой микроскоп. В профазе ядро претерпевает два изменения: 1. стадия плотного клубка; 2. стадия рыхлого клубка. В стадии плотного клубка хромосомы становятся видны в световой микроскоп, раскручиваются из клубка или из спирали и вытягиваются. Каждая хромосома состоит из двух хроматид, расположенных параллельно друг другу. Постепенно они укорачиваются, утолщаются и обособляются, исчезают ядерная оболочка и ядрышко. Ядро увеличивается в объеме. На противоположных полюсах клетки образуется ахроматиновое веретено – веретено деления, состоящее из неокрашивающихся нитей, протягивающихся от полюсов клетки (стадия рыхлого клубка).
В метафазе заканчивается формирование веретена деления, хромосомы приобретают определенную форму того или иного вида растения и собираются в одной плоскости – экваториальной, на месте бывшего ядра. Ахроматиновое веретено постепенно сокращается, и хроматиды начинают отделяться друг от друга, оставаясь связанными в области центромеры.
В анафазе происходит деление центромеры. Образовавшиеся сестринские центромеры и хроматиды направляются к противоположным полюсам клетки. Самостоятельные хроматиды становятся дочерними хромосомами, и, следовательно, их будет точно столько, сколько в материнской клетке.
Телофаза – последняя фаза деления клетки, когда дочерние хромосомы достигают полюсов клетки, постепенно исчезает веретено деления, хромосомы удлиняются и становятся плохо заметными в световой микроскоп, в экваториальной плоскости формируется срединная пластинка. Постепенно образуется клеточная стенка и одновременно – ядрышки и ядерная оболочка вокруг двух новых ядер (1. стадия рыхлого клубка; 2. стадия плотного клубка). Образовавшиеся клетки вступают в очередную интерфазу.
Длительность митоза примерно 1-2 часа. Процесс от момента образования срединной пластинки до формирования новой клетки называют цитокинезом. Дочерние клетки в два раза мельче материнских, но затем они растут и достигают размеров материнской клетки.
Мейоз. Впервые был открыт русским ботаником В.И.Беляевым в 1885 г. Этот тип деления клеток связан с образованием спор и гамет, или половых клеток, имеющих гаплоидное число хромосом (n). Сущность его заключается в уменьшении (редукции) числа хромосом в 2 раза в каждой образовавшейся после деления клетке. Мейоз состоит из двух следующих друг за другом делений. Мейоз в отличие от митоза состоит из двух видов деления: редукционного (увеличение); экватоционного (митотическое деление). Редукционное деление происходит при первом делении, которое состоит из нескольких фаз: профаза I, метафаза I, анафаза I, телофаза I. В экватоционном делении различают: профаза II, метафаза II, анафаза II, телофаза II. В редукционном делении существует интерфаза.
Профаза I. Хромосомы имеют форму длинных двойных нитей. Хромосома состоит из двух хроматид. Это стадия лептонемы. Затем гомологичные хромосомы притягиваются друг к другу, образуя пары – биваленты. Эта стадия называется зигонемой. Спаренные гомологичные хромосомы состоят из четырех хроматид, или тетрад. Хроматиды могут быть расположены параллельно друг другу либо перекрещиваться между собой, обмениваясь участками хромосом. Эта стадия получила название кроссинговера. В следующей стадии профазы I – пахинеме, хромосомные нити утолщаются. В следующей стадии – диплонеме – тетрады хроматид укорачиваются. Конъюгирующие хромосомы сближаются друг с другом так, что становятся неразличимыми. Исчезают ядрышко и ядерная оболочка, формируется ахроматиновове веретено. В последней стадии – диакинезе – биваленты направляются к экваториальной плоскости.
Метафаза I. Биваленты располагаются по экватору клетки. Каждая хромосома прикреплена ахроматиновым веретеном к центромере.
Анафаза I. Происходит сокращение нитей ахроматинового веретена, и гомологичные хромосомы в каждом биваленте расходятся к противоположным полюсам, причем на каждом полюсе окажется половинное число хромосом материнской клетки, т.е. происходит уменьшение (редукция) числа хромосом и образуются два гаплоидных ядра.
Телофаза I. Эта фаза слабо выражена. Хромосомы деконденсируются; ядро принимает вид интерфазного, но в нем не происходит удвоения хромосом. Эта стадия называется интеркинезом. Она непродолжительная, у некоторых видов отсутствует, и тогда клетки сразу после телофазы I переходят в профазу II.
Второе мейотическое деление происходит по типу митоза.
Профаза II. Наступает быстро, вслед за телофазой I. Видимых изменений в ядре не происходит и сущность этой стадии заключается в том, что происходит рассасывание ядерных оболочек и появление четырех полюсов деления. Возле каждого ядра возникает два полюса.
Метафаза II. Удвоенные хромосомы выстраиваются у своих экваторов и стадия носит название стадии материнской звезды или экваториальной пластинки. От каждого полюса деления отходят нити веретена деления, которые прикрепляются к хроматидам.
Анафаза II. Полюса делений натягивают нити веретена деления, которые начинают рассасываться и натягивать удвоенные хромосомы. Наступает момент разрыва хромосом и расхождения их к четырем полюсам.
Телофаза II. Вокруг каждого полюса у хромосом происходит стадия рыхлого клубка и стадия плотного клубка. После чего рассасываются центриоли и вокруг хромосом восстанавливаются ядерные оболочки и ядрышки. После чего делится и цитоплазма.
Итогом мейоза является образование четырех дочерних клеток из одной материнской с гаплоидным набором хромосом.
Для каждого вида растений характерно постоянное число хромосом и постоянная их форма. Среди высших растений часто встречается явление полиплоидии, т.е. многократное повторение в ядре одного набора хромосом (триплоиды, тетераплоиды и т.д.).
В старых и больных клетках растений можно наблюдать прямое (амитоз) деление ядра путем простой его перетяжки на две части с произвольным количеством ядерного вещества. Впервые это деление было описано Н.Железновым в 1840 г.
5. Производные протопласта. К производным протопласта относятся: 1) вакуоли; 2) включения; 3) клеточная стенка; 4) физиологически активные вещества: ферменты, витамины, фитогормоны и др.; 5) продукты обмена веществ.
Вакуоли – полости в протопласте – производные эндоплазматической сети. Они ограничены мембраной – тонопластом и заполнены клеточным соком. Клеточный сок накапливается в каналах эндоплазматической сети в виде капелек, которые затем сливаются, образуя вакуоли. В молодых клетках содержится много мелких вакуолей, в старой клетке обычно присутствует одна крупная вакуоль. В клеточном соке растворены сахара (глюкоза, фруктоза, сахароза, инулин), растворимые белки, органические кислоты (щавелевая, яблочная, лимонная, винная, муравьиная, уксусная и др.), разнообразные гликозиды, дубильные вещества, алкалоиды (атропин, папаверин, морфин и др.), ферменты, витамины, фитонциды и др. В клеточном соке многих растений имеются пигменты – антоциан (красный, синий, фиолетовый цвет разных оттенков), антохлоры (желтый цвет), антофеины (темно-бурый цвет). В вакуолях семян содержатся белки-протеины. В клеточном соке растворены также многие неорганические соединения.
Вакуоли – места отложений конечных продуктов обмена веществ.
Вакуоли формируют внутреннюю водную среду клетки, с их помощью осуществляется регуляция водно-солевого обмена. Вакуоли поддерживают тургорное гидростатическое давление внутри клеток, что способствует поддержанию формы неодревесневших частей растений – листьев, цветков. Тургорное давление связано с избирательной проницаемостью тонопласта для воды и явлением осмоса – односторонней диффузией воды через полупроницаемую перегородку в сторону водного раствора солей большей концентрации. Поступающая в клеточный сок вода оказывает давление на цитоплазму, а через нее – на стенку клетки, вызывая упругое ее состояние, т.е. обеспечивая тургор. Нехватка воды в клетке ведет к плазмолизу, т.е. к сокращению объема вакуолей и отделению протопластов от оболочки. Плазмолиз может быть обратимым.
Включения – вещества, образующиеся в результате жизнедеятельности клетки либо про запас, либо как отбросы. Включения локализуются либо в гиалоплазме и органоидах, либо в вакуоле в твердом или жидком состоянии. Включения представляют собой запасные питательные вещества, например, зерна крахмала в клубнях картофеля, луковицах, корневищах и в других органах растений, откладывающиеся в особом типе лейкопластов – амилопластах.
Клеточная стенка – это твердое структурное образование, придающее каждой клетке форму и прочность. Она выполняет защитную роль, предохраняя клетку от деформации, противостоит высокому осмотическому давлению большой центральной вакуоли и препятствует разрыву клетки. Клеточная стенка - продукт жизнедеятельности протопласта. Первичная клеточная стенка образуется сразу после деления клеток и состоит в основном из пектиновых веществ и целлюлозы. Разрастаясь, она округляется, образуя межклетники, заполненные водой, воздухом или пектиновыми веществами. При отмирании протопласта мертвая клетка способна проводить воду и выполнять свою механическую роль. Клеточная стенка может разрастаться только в толщину. На внутренней поверхности первичной клеточной стенки начинает откладываться вторичная клеточная стенка. Утолщение бывает внутренним и наружным. Наружные утолщения возможны только на свободной поверхности, например, в виде шипов, бугорков и других образований (споры, пыльцевые зерна). Внутреннее утолщение представлено скульптурными утолщениями в виде колец, спиралей, сосудов и т.д. Неутолщенными остаются только поры – места во втроричной стенке клетки. Через поры по плазмодесмам – тяжам цитоплазмы – осуществляется обмен веществ между клетками, передается раздражение из одной клетки в другую и т.д. Поры бывают простые и окаймленные. Простые поры встречаются в паренхимных и прозенхимных клетках, окаймленные – сосудах и трахеидах, проводящих воду и минеральные вещества.
Вторичная клеточная стенка построена главным образом из целлюлозы, или клетчатки (С6Н10О5)n – очень стойкого вещества, нерастворимого в воде, кислотах и щелочах.
С возрастом клеточные стенки претерпевают видоизменения, пропитываются различными веществами. Типы видоизменений: опробковение, одревеснение, кутинизация, минерализация и ослизнение. Так, при опробковении клеточные стенки пропитываются особым веществом суберином, при одревеснении – лигнином, при кутинизации – жироподобным веществом кутином, при минерализации – минеральными солями, чаще всего углекислым кальцием и кремнеземом, при ослизнении клеточные стенки поглощают большое количество воды и сильно разбухают.
Ферменты, витамины, фитогормоны. Ферменты – это органические катализаторы белковой природы, присутствуют во всех органоидах и компонентах клетки.
Витамины – органические вещества разного химического состава, присутствуют в качестве компонентов в ферментах и выполняют роль катализаторов. Витамины обозначаются заглавными буквами латинского алфавита: А, В, С, D и др. Различают водорастворимые витамины (В, С, РР, Н и др.) и жирорастворимые (А, D, Е).
Водорастворимые витамины находятся в клеточном соке, а жирорастворимые – в цитоплазме. Известно более 40 витаминов.
Фитогормоны – физиологически активные вещества. Наиболее изучены гормоны роста – ауксин и гиббереллин.
Жгутики и реснички. Жгутики – двигательные приспособления у прокариот и у большинства низших растений.
Реснички имеют многие водоросли, мужские половые клетки высших растений, за исключением покрытосеменных и части голосеменных.
Лекция № 3
Растительные ткани
1. Общая характеристика и классификация тканей.
2. Образовательные ткани.
3. Покровные ткани.
4. Основные ткани.
5. Механические ткани.
6. Проводящие ткани.
7. Выделительные ткани.
Понятие о тканях как группах сходных клеток появилось уже в трудах первых ботаников-анатомов в XVII в. Мальпиги и Грю описали важнейшие ткани, в частности ввели понятия о паренхиме и прозенхиме.
Классификация тканей на основе физиологических функций была разработана в конце XIX – начале XX в. Швенденером и Габерландтом.
Ткани – это группы клеток, имеющие однородное строение, одинаковое происхождение и выполняющие одну и ту же функцию.
В зависимости от выполняемой функции различают следующие типы тканей: образовательные (меристемы), основные, проводящие, покровные, механические, выделительные. Клетки, составляющие ткань и имеющие более или менее одинаковое строение и функции, называют простыми, если клетки неодинаковые, то ткань называют сложной или комплексной.
Ткани делят на образовательные, или меристемные, и постоянные (покровные, проводящие, основные и т.д.).
Классификация тканей.
1. Образовательные ткани (меристемы): 1) верхушечные;
2) боковые: а) первичные (прокамбий, перицикл);
б) вторичные (камбий, феллоген)
3) вставочные;
4) раневые.
2. Основные: 1) ассимиляционная паренхима;
2) запасающая паренхима.
3. Проводящие: 1) ксилема (древесина);
2) флоэма (луб).
4. Покровные (пограничные): 1) наружные: а) первичные (эпидерма);
б) вторичные (перидерма);
в) третичные (корка, или ритидом)
2) наружные: а) ризодерма;
б) веламен
3) внутренние: а) эндодерма;
б) экзодерма;
в) обкладочные клетки проводящих пучков в листьях
5. Механические (опорные, скелетные) ткани: 1) колленхима;
2) склеренхима: а) волокна;
б) склереиды
6. Выделительные ткани (секреторные).
2. Образовательные ткани. Образовательные ткани, или меристемы, - это постоянно молодые, активно делящиеся группы клеток. Находятся они в местах роста разных органов: кончиках корней, верхушках стеблей и т.д. Благодаря меристемам происходят рост растения и образование новых постоянных тканей и органов.
В зависимости от местоположения в теле растения образовательная ткань может быть верхушечной, или апикальной, боковой, или латеральной, вставочной, или интеркалярной, и раневой. Образовательные ткани делят на первичные и вторичные. Так, верхушечные меристемы всегда первичные, они определяют рост растения в длину. У низкоорганизованных высших растений (хвощи, некоторые папоротники) верхушечные меристемы слабо выражены и представлены всего лишь одной начальной, или инициальной делящейся клеткой. У голосеменных и покрытосеменных верхушечные меристемы хорошо выражены и представлены многими инициальными клетками, образующими конусы нарастания. Латеральные меристемы, как правило, вторичны и за счет них происходит разрастание осевых органов (стеблей, корней) в толщину. К боковым меристемам относят камбий и пробковый камбий (феллоген), деятельность которого способствует образованию пробки в корнях и стеблях растения, а также особую ткань проветривания – чечевички. Боковая меристема, как и камбий, образует клетки древесины и луба. В неблагоприятные периоды жизни растения деятельность камбия замедляется или совсем прекращается. Интеркалярные, или вставочные, меристемы чаще всего первичны и сохраняются в виде отдельных участков в зонах активного роста, например у основания междоузлий и у основания черешков листьев злаков.
3. Покровные ткани. Покровные ткани защищают растение от неблагоприятных воздействий внешней среды: солнечного перегрева, излишнего испарения, резкого перепада температуры воздуха, иссушающего ветра, механического воздействия, от проникновения вовнутрь растения болезнетворных грибов и бактерий и т.д. Различают первичную и вторичную покровные ткани. К первичным покровным тканям относятся кожица, или эпидерма, и эпиблема, к вторичным – перидерма (пробка, пробковый камбий и феллодерма).
Кожица, или эпидерма, покрывает все органы однолетних растений, молодые зеленые побеги многолетних древесных растений текущего вегетационного периода, надземные травянистые части растений (листья, стебли и цветки). Эпидерма чаще всего состоит из одного слоя плотно сомкнутых клеток без межклеточного пространства. Она легко снимается и представляет собой тонкую прозрачную пленку. Эпидерма – живая ткань, состоит из постепенного слоя протопласта с лейкопластами и ядром, крупной вакуоли, занимающей почти всю клетку. Стенка клеток в основном целлюлозная. Наружная стенка эпидермальных клеток более утолщенная, боковые и внутренние – тонкие. Боковые и внутренние стенки клеток имеют поры. Основная функция эпидермы – регуляция газообмена и транспирации, осуществляемая в основном через устьица. Вода и неорганические вещества проникают через поры.
Клетки эпидермы разных растений неодинаковы по форме и размерам. У многих однодольных растений клетки вытянуты в длину, у большинства двудольных имеют извилистые боковые стенки, что повышает плотность их сцепления друг с другом. Эпидерма верхней и нижней частей листа также отличается своим строением: на нижней стороне листа в эпидерме большее число устьиц, а на верхней стороне их гораздо меньше; на листьях водных растений с плавающими на поверхности листьями (кубышка, кувшинка) устьица есть только на верхней стороне листа, а у полностью погруженных в воду растений устьица отсутствуют.
Устьица – высокоспециализированные образования эпидермы, состоят из двух замыкающих клеток и щелевидного образования между ними – устьичной щели. Замыкающие клетки, имеющие полулунную форму, регулируют размер устьичной щели; щель может открываться и закрываться в зависимости от тургорного давления в замыкающих клетках, содержания диоксида углерода в атмосфере и других факторов. Так, днем, когда клетки устьиц участвуют в фотосинтезе, тургорное давление в устьичных клетках высокое, устьичная щель открыта, ночью, наоборот, закрыта. Подобное явление наблюдается в засушливое время и при увядании листьев, связано с приспособлением устьиц запасать влагу внутри растения. У многих видов, произрастающих в районах с избыточным увлажнением, особенно во влажных тропических лесах, имеются устьица, через которые выделяется вода. Устьица получили название гидатоды. Вода в виде капель выделяется наружу и капает с листьев. «Плач» растения – своеобразный предсказатель погоды и по научному называется гуттацией. Гидатоды расположены по краю листа, у них нет механизма открывания и закрывания.
В эпидерме многих растений есть защитные приспособления от неблагоприятных условий: волоски, кутикула, восковой налет и др.
Волоски (трихомы) – своеобразные выросты эпидермы, они могут покрывать все растение или некоторые его части. Волоски бывают живыми и мертвыми. Волоски способствуют уменьшению испарения влаги, предохраняют растение от перегрева, поедания животными и от резких колебаний температуры. Поэтому волосками чаще всего покрыты растения аридных – засушливых областей, высокогорий, приполярных районов земного шара, а также растения засоренных местообитаний.
Волоски бывают одноклеточными и многоклеточными. Одноклеточные волоски представлены в виде сосочков. Сососчки встречаются на лепестках многих цветков, придавая им бархатистость (тагетисы, анютины глазки). Одноклеточные волоски могут быть простыми (на нижней стороне многих плодовых культур), и, как правило, они мертвые. Одноклеточные волоски могут быть ветвистые (пастушья сумка). Чаще волоски бывают многоклеточными, различающимися по строению: линейными (листья картофеля), кустисто-ветвистыми (коровяк), чешуйчатыми и звездчато-чешуйчатыми (представители семейства Лоховые), массивными (пучки волосков растений семейства Губоцветные). Встречаются железистые волоски, в которых могут накапливаться эфирные вещества (губоцветные и зонтичные растения), жгучие вещества (крапива) и др. Жгучие волоски крапивы, шипы розы, ежевики, шипы на плодах зонтичных, дурмана, каштана и др. – своеобразные выросты, называемые эмергенцами, в формировании которых принимают участие помимо клеток эпидермы более глубокие слои клеток.
Эпиблема (ризодерма) – первичная однослойная покровная ткань корня. Образуется из наружных клеток апикальной меристемы корня вблизи корневого чехлика. Эпиблема покрывает молодые корневые окончания. Через нее осуществляется водно-минеральное питание растения из почвы. В эпиблеме много митохондрий. Клетки эпиблемы тонкостенны, с более вязкой цитоплазмой, лишены устьиц и кутикулы. Эпиблема недолговечна и постоянно обновляется за счет митотических делений.
Перидерма – сложный многослойный комплекс вторичной покровной ткани (пробка, пробковый камбий, или феллоген, и феллодерма) стеблей и корней многлетних двудольных растений и голосеменных, которые способны непрерывно утолщаться. К осени первого года жизни побеги одревесневают, что заметно по изменению их окраски от зеленой до буро-серой, т.е. произошла смена эпидермы на перидерму, способную выдержать неблагоприятные условия зимнего периода. В основе перидермы лежит вторичная меристема – феллоген (пробковый камбий), образующийся в клетках основной паренхимы, лежащей под эпидермой. Феллоген образует клетки в двух направлениях: наружу – клетки пробки, внутрь – живые клетки феллодермы. Пробка состоит из отмерших клеток, заполненных воздухом, они вытянуты в длину, плотно прилегают друг к другу, поры отсутствуют, клетки воздухо- и водонепроницаемы. Клетки пробки имеют коричневый или желтоватый цвет, который зависит от присутствия в клетках смолистых или дубильных веществ (пробковый дуб, бархат сахалинский). Пробка хороший изоляционный материал, не проводит тепла, электричества и звуки, используется для закупорки бутылок и др. Мощный слой пробки имеет пробковый дуб, виды бархата, пробковый вяз.
Чечевички – «вентиляционные» отверстия в пробке для обеспечения газо- и водообмена живых, более глубоко лежащих тканей растения с внешней средой. Внешне чечевички похожи на семена чечевицы, за что и получили свое название. Как правило, чечевички закладываются на смену устьицам. Формы и размеры чечевичек различны. В количественном отношении чечевичек намного меньше, чем устьиц. Чечевички представляют собой округлые тонкостенные бесхлорофилльные клетки с межклетниками, которые приподнимают кожицу и разрывают ее. Этот слой рыхлых слабо опробковевших паренхимных клеток, составляющих чечевичку, называется выполняющей тканью.
Корка – мощный покровный комплекс из отмерших наружных клеток перидермы. Она формируется на многолетних побегах и корнях древесных растений. У корки трещиноватая и неровная форма. Она предохраняет стволы деревьев от механических повреждений, низовых пожаров, низких температур, солнечных ожогов, проникновения болезнетворных бактерий и грибов. Растет корка за счет нарастания под ней новых слоев перидермы. У древесно-кустарниковых растений корка возникает (например, у сосны) на 8-10-м, а у дуба – на 25-30-м году жизни. Корка входит в состав коры деревьев. Снаружи она постоянно слущивается, сбрасывая с себя всевозможные споры грибов и лишайников.
4. Основные ткани. Основная ткань, или паренхима, занимает большую часть пространства между другими постоянными тканями стеблей, корней и других органов растений. Основные ткани состоят в основном из живых клеток, разнообразных по форме. Клетки тонкостенные, но иногда утолщенные и одревесневшие, с постенной цитоплазмой, простыми порами. Из паренхимы состоят кора стеблей и корней, сердцевина стеблей, корневищ, мякоть сочных плодов и листьев, она служит хранилищем питательных веществ в семенах. Выделяют несколько подгрупп основных тканей: ассимиляционную, запасающую, водоносную и воздухоносную.
Ассимиляционная ткань, или хлорофиллоносная паренхима, или хлоренхима, - ткань, в которой осуществляется фотосинтез. Клетки тонкостенны, содержат хлоропласты, ядро. Хлоропласты, как и цитоплазма, расположены постенно. Хлоренхима находится непосредственно под кожицей. В основном хлоренхима сосредоточена в листьях и молодых зеленых побегах растений. В листьях различают палисадную, или столбчатую, и губчатую хлоренхиму. Клетки палисадной хлоренхимы удлиненные, цилиндрической формы, с очень узкими межклетниками. Губчатая хлоренхима имеет более или менее округлые рыхло расположенные клетки с большим количеством межклетников, заполненных воздухом.
Аэренхима, или воздухоносная ткань, - паренхима со значительно развитыми межклетниками в разных органах характерна для водных, прибрежно-водных и болотных растений (камыши, ситники, кубышки, рдесты, водокрасы и др.), корни и корневища которых находятся в иле, бедном кислородом. Атмосферный воздух доходит до подводных органов через фотосинтетическую систему посредством передаточных клеток. Кроме того, воздухоносные межклетники сообщаются с атмосферой с помощью своеобразных пневматод - устьиц листьев и стеблей, пневматод воздушных корней некоторых растений (монстера, филодендрон, фикус баньян и др.), щелей, отверстий, каналов, окруженных клетками-регуляторами сообщений. Аэренхима уменьшает удельный вес растения, что, вероятно, способствует поддержанию вертикального положения водных растений, а водным растениям с плавающими на поверхности воды листьями - удержанию листьев на поверхности воды.
Водоносная ткань запасает воду в листьях и стеблях суккулентных растений (кактусы, алоэ, агавы, толстянки и др.), а также растений засоленных местообитаний (солерос, биюргун, сарсазан, солянки, гребенщик, черный саксаул и др.), как правило, в аридных областях. Листья злаков также имеют крупные водоносные клетки со слизистыми веществами, удерживающими влагу. Хорошо развитые водоносные клетки имеет мох сфагнум.
Запасающие ткани - ткани, в которых в определенный период развития растения откладывают продукты обмена - белки, углеводы, жиры и др. Клетки запасающей ткани обычно тонкостенны, паренхима живая. Запасающие ткани широко представлены в клубнях, луковицах, утолщенных корнях, сердцевине стеблей, эндосперме и зародышах семян, паренхиме проводящих тканей (фасоль, ароидные), вместилищах смол и эфирных масел в листьях лавра, камфарного дерева и др. Запасающая ткань может превращаться в хлоренхиму, например, при прорастании клубней картофеля, луковиц луковичных растений.
5. Механические ткани. Механические, или опорные, ткани- это своего рода арматура, или стереом. Термин стереом происходит от греческого «стереос» - твердый, прочный. Основная функция - обеспечение сопротивления статическим и динамическим нагрузкам. В соответствии с функциями они имеют подобающее строение. У наземных растений они наиболее развиты в осевой части побега - стебле. Клетки механической ткани могут располагаться в стебле либо по периферии, либо сплошным цилиндром, либо отдельными участками в гранях стебля. В корне, который выдерживает в основном сопротивление на разрыв, механическая ткань сосредоточена в центре. Особенность строения этих клеток - сильное утолщение клеточных стенок, которые и придают тканям прочность. Наиболее хорошо развиты механические ткани у древесных растений. По строению клеток и характеру утолщений клеточных стенок механические ткани разделяют на два типа: колленхиму и склеренхиму.
Колленхима - это простая первичная опорная ткань с живыми содержимым клеток: ядром, цитоплазмой, иногда с хлоропластами, с неравномерно утолщенными клеточными стенками. По характеру утолщений и соединения клеток между собой различают три типа колленхимы: уголковую, пластинчатую и рыхлую. Если клетки утолщены только по углам, то это уголковая колленхима, а если стенки утолщены параллельно поверхности стебля и утолщение равномерное, то это пластинчатая колленхима. Клетки уголковой и пластинчатой колленхимы расположены плотно друг к другу, не образуя межклетников. Рыхлая колленхима имеет межклетники, а утолщенные клеточные стенки направлены в сторону межклетников.
Эволюционно колленхима возникла из паренхимы. Формируется колленхима из основной меристемы и находится под эпидермой на расстоянии одного или нескольких слоев от нее. В молодых стеблях побегов она располагается в виде цилиндра по периферии, в жилках крупных листьев - по обеим их сторонам. Живые клетки колленхимы способны расти в длину, не препятствуя росту молодых растущих частей растения.
Склеренхима - наиболее распространенная механическая ткань, состоящая из клеток с одревесневшими (за исключением лубяных волокон льна) и равномерно утолщенными клеточными стенками с немногочисленными щелевидными порами. Клетки склеренхимы вытянуты в длину и имеют прозенхимную форму с заостренными концами. Оболочки склеренхимных клеток по прочности близки к стали. Содержание лигнина в этих клетках повышает прочность склеренхимы. Склеренхима есть почти во всех вегетативных органах высших наземных растений. У водных ее либо совсем нет, либо она слабо представлена в погруженных органах водных растений.
Различают первичную и вторичную склеренхиму. Первичная склеренхима происходит из клеток основной меристемы - прокамбия или перицикла, вторичная - из клеток камбия. Различают два типа склеренхимы: склеренхимные волокна, состоящие из мертвых толстостенных клеток с заостренными концами, с одревесневшей оболочкой и немногочисленными порами, как у лубяных и древесинных волокон, или волокон либроформа, и склереиды - структурные элементы механической ткани, располагающиеся в одиночку или группами между живыми клетками разных частей растения: кожуры семян, плодов, листьев, стеблей. Основная функция склереид - противостоять сдавливанию. Форма и размеры склереид разнообразны.
6. Проводящие ткани. Проводящие ткани транспортируют питательные вещества в двух направлениях. Восходящий (транспирационный) ток жидкости (водные растворы и соли) идет по сосудам и трахеидам ксилемы от корней вверх по стеблю к листьям и другим органам растения. Нисходящий ток (ассимиляционный) органических веществ осуществляется от листьев по стеблю к подземным органам растения по специальным ситовидным трубкам флоэмы. Проводящая ткань растения чем-то напоминает кровеносную систему человека, так как имеет осевую и радиальную сильно разветвленную сеть; питательные вещества попадают в каждую клеточку живого растения. В каждом органе растения ксилема и флоэма располагаются рядом и представлены в виде тяжей - проводящих пучков.
Существуют первичные и вторичные проводящие ткани. Первичные дифференцируются из прокамбия и закладываются в молодых органах растения, вторичные проводящие ткани более мощные, формируются из камбия.
Ксилема (древесина) представлена трахеидами и трахеями, или сосудами.
Трахеиды - вытянутые замкнутые клетки с косо срезанными зазубренными концами, в зрелом состоянии представлены мертвыми прозенхимными клетками. Длина клеток в среднем 1-4 мм. Сообщение с соседними трахеидами происходит через простые или окаймленные поры. Стенки неравномерно утолщены, по характеру утолщения стенок различают трахеиды кольчатые, спиральные, лестничные, сетчатые и пористые. У пористых трахеид всегда окаймленные поры. Спорофиты всех высших растений имеют трахеиды, а у большинства хвощевидных, плауновидных, папоротниковидных и голосеменных они служат единственными проводящими элементами ксилемы. Трахеиды выполняют две основные функции: проведение воды и механическое укрепление органа.
Трахеи, или сосуды, - главнейшие водопроводящие элементы ксилемы покрытосеменных растений. Трахеи представляют собой полые трубки, состоящие из отдельных члеников; в перегородках между члениками находятся отверстия - перфорации, благодаря которым осуществляется ток жидкости. Трахеи, как и трахеиды, - это замкнутая система: концы каждой трахеи имеют скошенные поперечные стенки с окаймленными порами. Членики трахей крупнее, чем трахеиды: в поперечнике составляют у разных видов растений от 0,1-0,15 до 0,3 - 0,7 мм. Длина трахей от нескольких метров до нескольких десятков метров (у лиан). Трахеи состоят из мертвых клеток, хотя на начальных стадиях формирования они живые. Считают, что трахеи в процессе эволюции возникли из трахеид.
Сосуды и трахеиды помимо первичной оболочки в большинстве имеют вторичные утолщения в виде колец, спиралей, лестниц и т.д. Вторичные утолщения образуются на внутренней стенке сосудов. Так, в кольчатом сосуде внутренние утолщения стенок в виде колец, находящихся на расстоянии друг от друга. Кольца расположены поперек сосуда и чуть наклонно. В спиральном сосуде вторичная оболочка наслаивается изнутри клетки в виде спирали; в сетчатом сосуде неутолщенные места оболочки выглядят в виде щелей, напоминающих ячеи сетки; в лестничном сосуде утолщенные места чередуются с неутолщенными, образуя подобие лестницы.
Трахеиды и сосуды - трахеальные элементы - распределяются в ксилеме различным образом: на поперечном срезе сплошными кольцами, образуя кольцесосудистую древесину, или рассеянно более или менее равномерно по всей ксилеме, образуя рассеянно-сосудистую древесину. Вторичная оболочка, как правило, пропитывается лигнином, придавая растению дополнительную прочность, но в то же время ограничивая его рост в длину.
Помимо сосудов и трахеид ксилема включает лучевые элементы, состоящие из клеток, образующих сердцевинные лучи. Сердцевинные лучи состоят из тонкостенных живых паренхимных клеток, по которым питательные вещества оттекают в горизонтальном направлении. В ксилеме присутствуют также живые клетки древесинной паренхимы, которые функционируют в качестве ближнего транспорта, и служат местом хранения запасных веществ. Все элементы ксилемы происходят из камбия.
Флоэма - проводящая ткань, по которой транспортируется глюкоза и другие органические вещества - продукты фотосинтеза от листьев к местам их использования и отложения (к конусам нарастания, клубням, луковицам, корневищам, корням, плодам, семенам и др.). Флоэма также бывает первичная и вторичная. Первичная флоэма формируется из прокамбия, вторичная (луб) - из камбия. В первичной флоэме отсутствуют сердцевинные лучи и менее мощная система ситовидных элементов, нежели у трахеид. В процессе формирования ситовидной трубки в протопласте клеток - члеников ситовидной трубки появляются слизевые тельца, принимающие участие в образовании слизевого тяжа около ситовидных пластинок. На этом формирование членика ситовидной трубки заканчивается. Функционируют ситовидные трубки у большинства травянистых растений один вегетационный период и до 3-4 лет у древесно-кустарниковых растений. Ситовидные трубки состоят из ряда удлиненных клеток, сообщающихся друг с другом посредством продырявленных перегородок - ситечек. Оболочки функционирующих ситовидных трубок не одревесневают и остаются живыми. Старые клетки закупориваются так называемым мозолистым телом, а потом отмирают и под давлением на них более молодых функционирующих клеток сплющиваются.
К флоэме относится лубяная паренхима, состоящая из тонкостенных клеток, в которых откладываются запасные питательные вещества. По сердцевинным лучам вторичной флоэмы осуществляется также ближняя транспортировка органических питательных веществ - продуктов фотосинтеза.
Проводящие пучки - тяжи, образуемые, как правило, ксилемой и флоэмой. Если к проводящим пучкам примыкают тяжи механической ткани (чаще склеренхимы), то такие пучки называют сосудисто-волокнистыми. В проводящие пучки могут быть включены и другие ткани - живая паренхима, млечники и др. Проводящие пучки могут быть полными, когда присутствуют и ксилема и флоэма, и неполными, состоящими только из ксилемы (ксилем-ный, или древесинный, проводящий пучок) или флоэмы (флоэмный, или лубяной, проводящий пучок).
Проводящие пучки первоначально образовались из прокамбия. Выделяют несколько типов проводящих пучков. Часть прокамбия может сохраниться и затем превратиться в камбий, тогда пучок способен к вторичному утолщению. Это открытые пучки. Такие проводящие пучки преобладают у большинства двудольных и голосеменных растений. Растения, имеющие открытые пучки, способны разрастаться в толщину за счет деятельности камбия, причем древесинные участки примерно в три раза крупнее лубяных участков. Если при дифференци-ровке проводящего пучка из прокамбиального тяжа вся образовательная ткань полностью расходуется на формирование постоянных тканей, то пучок называется закрытым.
Закрытые проводящие пучки встречаются в стеблях однодольных растений. Древесина и луб в пучках могут иметь различное взаимное расположение. В связи с этим выделяют несколько типов проводящих пучков: коллатеральные, биколлатеральные, концентрические и радиальные. Коллатеральные, или бокобочные, - пучки, в которых ксилема и флоэма примыкают друг к другу. Биколлатеральные, или двубокобочные, - пучки, в которых к ксилеме примыкают бок о бок два тяжа флоэмы. В концентрических пучках ткань ксилемы полностью окружает ткань флоэмы или наоборот. В первом случае такой пучок называют центрофлоэмным. Центрофлоэмные пучки имеются у стеблей и корневищ некоторых двудольных и однодольных растений (бегония, щавель, ирис, многие осоковые и лилейные). Ими обладают папоротники. Существуют и промежуточные проводящие пучки между закрытыми коллатеральными и центрофлоэмными. В корнях встречаются радиальные пучки, в которых центральную часть и лучи по радиусам оставляет древесина, причем каждый луч древесины состоит из центральных более крупных сосудов, постепенно уменьшаясь по радиусам. Число лучей у разных растений неодинаково. Между древесинными лучами располагаются лубяные участки. Проводящие пучки тянутся вдоль всего растения в виде тяжей, которые начинаются в корнях и проходят вдоль всего растения по стеблю к листьям и другим органам. В листьях они называются жилками. Главная функция их - проведение нисходящего и восходящего токов воды и питательных веществ.
Лекция № 4
Вегетативные органы высших растений
1. Корень и его функции. Метаморфозы корня.
2. Побег и система побегов.
3. Стебель.
4. Лист.
К вегетативным органам растений относятся корень, стебель и лист, составляющие тело высших растений. Тело низших растений (водоросли, лишайники) - слоевище, или таллом, не расчленено на вегетативные органы. Тело высших растений имеет сложное морфологическое или анатомическое строение. Оно последовательно усложняется от мохообразных до цветковых растений благодаря все большей расчлененности тела путем образования системы разветвленных осей, что приводит к увеличению общей площади соприкосновения с окружающей средой. У низших растений - это система талломов, или слоевищ, у высших растений - системы побегов и корней.
Тип ветвлений у разных групп растений различный. Выделяют дихотомическое, или вильчатое, ветвление, когда старый конус нарастания разделяется на два новых. Такой тип ветвления встречается у многих водорослей, некоторых печеночных мхов, плаунов, из покрытосеменных - у некоторых пальм. Существуют изотомная и анизотомная системы осей. При изотом-ной системе после прекращения роста верхушки главной оси под нею вырастают две одинаковые боковые ветви, а при анизотомной одна ветвь резко перерастает другую. Наиболее распространен боковой тип ветвления, при котором на главной оси возникают боковые оси. Такой тип ветвления присущ ряду водорослей, корням и побегам высших растений. Для высших растений выделяют два типа бокового ветвления: моноподиальное и симподиальное. При моноподиальном ветвлении главная ось не прекращает роста в длину и образует ниже конуса нарастания боковые побеги, - которые слабее главной оси. Иногда у моноподиально ветвящихся растений встречается ложная дихотомия, когда рост верхушки главной оси прекращается, а под нею образуются две более или менее одинаковые, перерастающие ее боковые ветви, называемые дихазиями (омела, сирень, каштан конский и др.). Моноподиальное ветвление характерно для многих голосеменных и травянистых покрытосеменных растений. Очень распространено симподиальное ветвление, при котором верхушечная почка побега со временем отмирает и начинает усиленно развиваться одна или несколько боковых почек, становящихся «лидерами». Из них образуются боковые побеги, которые защищают побег, прекративший рост.
Усложнение ветвления, начиная от талломов водорослей, вероятно, произошло в связи с выходом растений на сушу, борьбой за выживание в новой воздушной среде. Вначале эти «земноводные» растения прикреплялись к субстрату с помощью тонких корнеобразных нитей - ризоидов, которые впоследствии в связи с усовершенствованием надземной части растения и необходимостью добычи из почвы больших объемов воды и питательных веществ эволюционировали в более совершенный орган - корень. По поводу очередности происхождения листьев или стебля до сих пор нет единого мнения.
Симподиальное ветвление более эволюционно продвинутое и имеет большое биологическое значение. Так, в случае повреждения верхушечной почки роль «лидера» берет на себя боковой побег. Древесно-кустарниковые растения с симподиальным ветвлением переносят обрезку и формирование кроны (сирень, самшит, облепиха и др.).
Корень и корневая система. Морфология корня. Корень основной орган высшего растения.
Основные функции корня сводятся к закреплению растения в почве, активному поглощению из нее воды и минеральных веществ, синтезу важных органических веществ, например гормонов и других физиологически активных веществ, запасанию веществ.
Функции закрепления растения в почве соответствует анатомическое строение корня. У древесных растений корень обладает, с одной стороны, максимальной прочностью, а другой – большой гибкостью. Выполнению функции закрепления способствует целесообразное расположение гистологических структур (например, древесина сконцентрирована в центре корня).
Корень – осевой орган, обычно цилиндрической формы. Растет до тех пор, пока сохраняется верхушечная меристема, покрытая корневым чехликом. На конце корня никогда не образуются листья. Корень ветвится образуя корневую систему.
Совокупность корней одного растения образует корневую систему. В состав корневых систем входят главный корень, боковые и придаточные корни. Главный корень берет начало от зародышевого корешка. От него отходят боковые корни, которые могут ветвится. Корни, берущие начало от наземных частей растения – листа и стебля, называются придаточными. На способность отдельных частей стебля, побега, иногда листа образовывать придаточные корни основано размножение черенками.
Различают два типа корневых систем – стержневую и мочковатую. У стержневой корневой системы четко выделяется главный корень. Такая система свойственна большинству двудольных растений. Мочковатая корневая система состоит из придаточных корней и наблюдается у большинства однодольных.
Микроскопическое строение корня. На продольном разрезе молодого растущего корня можно выделить несколько зон: зону деления, зону роста, зону всасывания и зону проведения. Верхушку корня, где находится конус нарастания, покрывает корневой чехлик. Чехлик защищает ее от повреждения частицами почвы. Клетки корневого чехлика при прохождении корня через почву постоянно слущиваются и отмирают, а на смену им непрерывно формируются новые за счет деления клеток образовательной ткани кончика корня. Это зона деления. Клетки этой зоны интенсивно растут и вытягиваются вдоль оси корня, образуя зону роста. На расстоянии 1-3 мм от кончика корня находится множество корневых волосков (зона всасывания), которые имеют большую поверхность всасывания и поглощают из почвы воду с минеральными веществами. Корневые волоски недолговечны. Каждый из них представляет собой вырост поверхностной клетки корня. Между всасывающим участком и основанием стебля находится зона проведения.
Центр корня занят проводящей тканью, а между ней и кожицей корня развита ткань, состоящая из крупных живых клеток, - паренхима. Вниз по ситовидным трубкам продвигаются растворы органических веществ, необходимые для роста корней, а снизу вверх по сосудам перемещается вода с растворенными в ней минеральными солями.
Вода и минеральные вещества поглощаются корнями растений в значительной мере независимо, и между двумя процессами нет прямой связи. Вода поглощается благодаря силе, которая представляет собой разность между осмотическим и тургорным давлением, т.е. пассивно. Минеральные вещества поглощаются растениями в результате активного всасывания.
Растения способно не только поглощать минеральные соединения из растворов, но и активно растворять нерастворимые в воде химические соединения. Помимо СО2 растения выделяют ряд органических кислот – лимонную, яблочную, винную и др., которые способствуют растворению труднорастворимых соединений почвы.
Видоизменения корня. Способность корней к видоизменениям в широких пределах – важный фактор в борьбе за существование. В связи с приобретением дополнительной функций, корни видоизменяются. В них могут накапливаться запасные питательные вещества – крахмал, различные сахара и другие вещества. Утолщенные главные корни моркови, свеклы, репы называются корнеплодами.Иногда утолщаются придаточные корни, как у георгина, они называются корневыми клубнями. На строение корней большое влияние оказывают экологические факторы. У ряда тропических древесных растений, обитающих на бедных кислородом почвах, образуются дыхательные корни. Они развиваются из подземных боковых коней и растут вертикально вверх, поднимаясь над водой или почвой. Их функция заключается в снабжении подземных частей воздухом, чему способствует тонкая кора, многочисленные чечевички и сильно развита система воздухоносных полостей – межклетников. Воздушные корни способны также поглощать влагу из воздуха. Придаточные корни, вырастающие из надземной части стебля, могут играть роль подпорок. Кони-подпорки часто встречаются у тропических деревьев, растущих по берегам морей в зоне прилива. Они обеспечивают устойчивость растений в зыбком грунте. У деревьев тропического дождевого леса нередко боковые корни приобретают досковидную форму. Досковидные корни развиваются обычно при отсутствии стержневого корня и распространяются в поверхностных слоях почвы.
В засушливых местообитаниях резко увеличивается длина корней. Так, у верблюжьей колючки корни проникают в почву на глубину до 15 м, в то время как надземная часть не превышает 50-60 см. это позволяет пустынным растениям использовать влагу глубоких почвенных горизонтов.
Корни водных растений, укореняющихся в грунте, слабо ветвистые, без корневых волосков. У некоторых растений-паразитов (повилика, омела) настоящие корни видоизменяются в сосущие органы. Врастание корня-присоски в тело растения–хозяина начинается с выделения паразитическим растением особых органических веществ, растворяющих поверхностные ткани хозяина, вслед за чем проводящие системы растений объединяются.
Корни находятся в сложных взаимоотношениях с организмами, обитающими в почве. В тканях корней некоторых растений (боковых, березовых и некоторых других) поселяются почвенные бактерии. Бактерии питаются органическими веществами корня (преимущественно углеродами) и вызывают в местах своего внедрения разрастания паренхимы – так называемые клубеньки. Клубеньковые бактерии – нитрификаторы обладают способностью превращать атмосферный азот в соединения, которые могут усваиваться растением. Такие боковые, как клевер и люцерна, накапливают от 150 до 300 кг азота на гектар. Кроме того, бобовые используют органические вещества тела бактерий на формирование семян и плодов.
Для подавляющего большинства цветковых растений характерны симбиотические взаимоотношения с грибами.
Зона проведения. После отмирания корневых волосков на поверхности корня оказываются клетки наружного слоя коры. К этому времени оболочки этих клеток становятся слабо проницаемыми для воды и для воздуха. Живое содержимое их отмирает. Таким образом, теперь на поверхности корня вместо живых корневых волосков расположены мертвые клетки. Они защищают внутренние части корня от механических повреждений и болезнетворных бактерий. Следовательно, тот участок корня, на котором уже отмерли корневые волоски, нем ожжет всасывать почвенный раствор, а лишь проводит вверх в надземные органы растения воду и минеральные вещества, а вниз от листьев к верхушкам корней – органические. Поэтому участок корня, расположенный за зоной всасывания, называют зоной проведения.Если зоны роста и всасывания сохраняют постоянную длину, то зона проведения по мере роста корня все время удлиняется. Большая часть длины долгоживущих корней приходится на зону проведения.
Камбий и его работа. У двудольных растений корень в зоне проведения утолщается, его диаметр увеличивается. Рост в толщину связан с делением клеток особой образовательной ткани – камбия. Камбий – это один слой живых клеток, способных делиться и образовывать клетки других тканей. Расположен камбий между клетками луба и древесины. Отделившиеся от камбия клетки превращаются в клетки древесины и луба. Если клетки отделяются внутрь камбия, они входят в состав древесины, если наружу от камбия – то в состав луба. Внутрь клетки отделяются чаще, поэтому древесины образуется больше чем луба.
Благодаря делению клеток камбия объем древесины и луба увеличивается и соответственно возрастает проводящая способность корня. Находящиеся в центре корня древесины и луб при своем росте в толщину разрывают кору корня, поскольку ее размеры остаются прежними. Кора растрескивается и слущивается. После сбрасывания коры на поверхности корня оказывается покровная ткань – пробка. Она состоит из многих слоев мертвых клеток. Оболочки этих клеток непроницаемы для воды и воздуха, а полости заполнены воздухом. Пробка – прекрасная защита от иссушения, перегрева, переохлаждения, механических повреждений, болезнетворных микроорганизмов. Пробка все время пополняется изнутри и слущивается в своей наружной части.
Ветвление корня. В зоне проведения корень ветвится, на его поверхности появляются боковые корни. Они закладываются еще раньше в зоне всасывания, внутри корня, под его корой, и вначале растут медленно. В зоне проведения их рост усиливается, они пробивают кору и появляются на поверхности материнского корня. Пробиваясь через кору, молодые боковые корни способствуют ее слущиванию. На боковых корнях появляются корневые волоски, и они начинают поглощать почвенный раствор. Проводящие ткани материнского и боковых корней связаны, и растворы, добытые боковыми корнями, поступают в материнский, а отсюда оттекают вверх к побегам.
Корни поглощают воду и на этот процесс влияет температура почвы. В почве находится нечистая вода, а почвенный раствор, то есть вода с растворенными в ней минеральными солями. Возникает вопрос: поглощают ли корни из почвы кроме воды еще и растворенные в ней минеральные соли. Чтобы ответить на этот вопрос ученые проделали много опытов с выращиванием растения в водных растворах. Один из таких способов выращивания называют гидропонным. При гидропонном способе растения сажают не в почву, а в гравий и смачивают его искусственно готовым раствором минеральных солей. Все необходимые для жизни минеральные вещества растения получают из растворов, которые готовят из дистиллированной воды с добавлением чистых минеральных солей. При этом способе выращивания необходимо следить за тем, чтобы питательный раствор только омывал гравий и корням был свободный доступ воздуха, необходимого для дыхания.
В результате этих опытов было выяснено так же что все минеральные вещества получают только в жидком виде из раствора воды. Некоторые минеральные вещества требуются растениями в относительно больших количествах. Это соли азота, фосфора, калия, кальция, серы, магния. Другие вещества, в которые входят железо, медь, цинк, бор требуются в ничтожных количествах.
Корень – это орган обеспечивающий растение водой и минеральными веществами и укрепляющий его в почве. В корнях образуются многих важные для жизни растения вещества.
2. Побег и система побегов. Побег – основной орган высшего растения. Вегетативный невидоизмененный побег состоит из стебля с расположенными на нем листьями и почками. Основная функция побега – воздушное питание. Видоизмененный побег в виде спороносного побега (в том числе и цветок) превращается в репродуктивные органы и выполняет функцию размножения.
Стебель и листья – основные органы побега. Стебель – осевая часть побега. Главное отличие побега от корня – наличие листьев. Место прикрепления листа к стеблю называется узлом, участок стебля между узлами – междоузлием. В зависимости от длины междоузлий побеги бывают удлиненные и укороченные.
Главным побегом, или побегом первого порядка, называют первый побег растения. Он образуется из зародышевого побега. Побеги второго порядка формируются из боковых почек первого побега, из почек побега второго порядка – побеги третьего порядка и т.д. при повторных ветвлениях.
Почка. Почка – зачаточный еще не развившийся укороченный побег. Кочан капусты – это тоже сильно разросшаяся почка. Рост стебля в высоту у большинства цветковых растений осуществляется за счет верхушечной почки, или конуса нарастания; у некоторых растений – за счет вставочного роста побегов. Боковые, или пазушные, почки дают боковые побеги следующего порядка. Конус нарастания представлен первичной образовательной тканью, клетки которой непрерывно делятся. Конус защищен зачаточными листочками, в пазухах которых заложены зачаточные боковые почки.
Многие пазушные почки находятся в состоянии покоя, поэтому их называют спящими или глазками.
Почки, впадающие на зиму в состояние покоя, называют зимующими.
По месторасположению различают почки придаточные. Они могут формироваться у многих растений за счет деятельности камбия, перицикла и других образовательных тканей в разных вегетативных органах (корне, стебле, листе). Почки, лишенные периода покоя, называются почками обогащения, из которых вырастают побеги обогащения.
Почки на побегах могут располагаться одиночно и группами. При одиночном расположении почек на побеге выделяют верхушечное и пазушное супротивное расположение почек, верхушечное и пазушное очередное; при групповом расположении почек – сериальное; коллатеральное и мутовчатое.
Рост побега в длину осуществляется за счет деятельности верхушечной и вставочной меристем. Такое нарастание называют моноподиальным. У многих растений верхушечная почка со временем прекращает свой рост и начинает развертываться боковая почка, в результате чего образуется многолетняя ось, сложенная побегами разных, следующих друг за другом порядков. Такое нарастание побегов называется симподиальным. Наиболее примитивное ветвле