ОСНОВНЫЕ ЗАКОНОМЕРНОСТИ СТРОЕНИЯ ПОБЕГОВ

ПОНЯТИЕ О ПОБЕГЕ

ПОБЕГ

Отграничение соцветия от вегетативной части и его происхождение.

Как вытекает из вышеизложенного, а также из определения, соцветия понимаются здесь весьма широко. Признаком соцветия отнюдь не всегда является специализация листьев. Соцветия могут носить брак­теозный и фрондозный, открытый и закрытый характер, могут быть про­стыми и сложными. Последние иногда распознаются с трудом, по­скольку не всегда сразу же ясно, имеется ли в данном случае сложное соцветие или несколько простых. Следует иметь в виду, что соцветие отграничено снизу так называемым основным междоузлием, часто пре­вышающим по длине следующие за ним. Этому междоузлию предшест­вует лист (или пара листьев), в пазухе которого может возникать побег обогащения, повторяющий главный побег. Таким образом, имеет место дифференцировка на соцветие и «фундамент» (вегетативную зону) с по­бегами обогащения.

Некоторые ученые полагают, что филогенетически исходное располо­жение цветков — их одиночное расположение на верхушках побегов, что можно видеть у магнолии, некоторых пионов и других растений. Пазуш­ное расположение одиночных цветков оказывается вторичным. Однако при увеличении числа цветков возникает открытая фрондозная кисть, ко­торая оказывается одним из первичных соцветий. Другие ученые пола­гают, впрочем, что соцветиями, возможно цимозными, обладали самые первые покрытосеменные.

Корень, стебель и лист — вегетативные органы расте­ния, т. е. органы, обеспечивающие индивидуальное разви­тие особи. Уже в зародыше семени сформированы заро­дышевый корешок и почечка. Внутри почечки заключен конус нарастания. Он состоит из первичной об­разовательной ткани (верхушечной меристемы). На неко­тором расстоянии от верхушки конуса нарастания начи­нается формирование первичных бугорков, которые, уд­линяясь, превращаются в зачаточные листья. В пазухах их формируются вторичные бугорки, из которых разовь­ются боковые почки с конусами нарастания. При прорастании семени из почечки образуется стебель с листьями и почками.

Единство происхождения и тесная функциональная связь стебля, листьев, почек позволяют рассматривать их как части единого образования — побега. Побег — это стебель с расположенными на нем листьями и почками. Годичный побег представляет собой стебель с листьями и почками, развившийся в течение одного вегетационного периода.

Характерной чертой побега является метамер­ность, или повторяемость его строения по продольной оси. От основания до верхушки годичный побег склады­вается из отдельных повторяющихся структурных эле­ментов, состоящих из узла с отходящими от него листом (или листьями) и пазушной почкой и междоузлия.

Узлом называется участок стебля, несущий лист или листья.

Междоузлие — участок стебля от узла до узла. Угол (пространство) между листом и идущим вверх от узла участком стебля называется пазухой листа. Здесь находятся пазушные, или боковые, почки. Лист, в пазухе которого находится почка или развившийся из нее побег, является кроющим по отношению к ним. Когда лист опадает, на стебле образуется листовой рубец. На нем видны листовые следы — проводящие пучки. В узлах могут формироваться придаточные корни.

Таким образом, каждый узел стебля обладает потен­циальной способностью дать боковой побег из почки и придаточные корни. При этом от узлов у вершины по­бега будут развиваться боковые побеги, а из узлов, бли­жайших к основанию, — корни. Следовательно, побег обладает полярностью, т. е. противоположностью ме­жду морфологической верхушкой и основанием. Поляр­ность побега легко подтверждается опытами. Если побег ивы подвесить во влажной камере морфологически верх­ним концом вниз, то побеги будут развиваться все же из него и загибаться вверх, а корни вырастут из нижнего, находящегося в опыте наверху, конца и будут тянуться вниз (рис. 42). Полярность сохраняется и у отдельных частей побега: даже мелкие его отрезки обнаруживают противоположные свойства верхней и нижней частей. По­лярность свойственна всем растениям, включая низшие многоклеточные формы. Причины ее имеют физиологичес­кий характер и связаны с распределением ростовых ве­ществ.

Направленность роста побегов связана с действием силы земного притяжения и носит название геотро­пизм а. Рост побегов вертикально вверх обусловлен их отрицательным геотропизмом. Вертикально ориентиро­ванные органы называются ортотропными. Органы, расположенные под углом к горизонту, — плагиотропными.

Строение побегов подчиняется законам симметрии (греч. — «соразмерность») и, несмотря на большое раз­нообразие, может быть сведено к определенным основ­ным типам. Строение побега будет полисимметричным, или радиальным, если через него можно прове­сти не менее трех плоскостей симметрии. Примерами являются побеги с накрест супротивными листьями, цилиндрические и шаровид­ные побеги кактусов. Ес­ли через побег можно провести лишь две вза­имно перпендикулярные плоскости симметрии, его называют бисимметричным или билатеральным. В этом слу­чае половинки, получаю­щиеся от сечения одной плоскостью симметрии, отличаются от половинок, получающихся от сечения другой плоскостью. Тако­вы плоские побеги какту­сов опунций, побеги зла­ков с двурядно располо­женными листьями. Моносимметричным на­зывается такое строе­ние, при котором можно провести лишь одну плоскость симметрии (листья многих растений, которые делятся средней жилкой на правую и ле­вую одинаковые части).

Асимметричное строение, при котором невоз­можно провести ни одной плоскости симметрии, бывает у высших растений довольно редко.

Для побегов большей части растений характерна цикличность развития, связанная с сезонными изменениями климатических условий. Для растений хо­лодного и умеренного климата характерен зимний пере­рыв в росте; в тропиках он наступает в продолжительный бездождный период. К моменту наступления неблаго­приятных условий на вершине побега и в пазухах листьев уже сформированы почки.