Строение стволов древесных растений

Типы вторичных утолщений стебля

Для большинства двудольных и голосеменных растений характерно

вторичное утолщение стеблей. Это изменение связано с деятельностью кам-

бия и феллогена. Возникновение камбия и интенсивность его работы неоди-

наковы у различных растений. Различают следующие типы вторичных утол-

щений.

1. При пучковом типе в обособленных прокамбиальных пучках снача-

ла возникает пучковый камбий. Затем между его разобщенными прослойка-

ми появляются перемычки межпучкового камбия. Пучковый камбий начина-

ет откладывать проводящие элементы, а межпучковый – паренхиму или ме-

ханические элементы, вследствие чего проводящие пучки остаются хорошо

различимыми (Aristolochia-tip).

2. При переходном типе в прокамбиальных пучках возникает пучко-

вый камбий, затем между проводящими пучками появляются перемычки

межпучкового камбия. После этого камбий на всем протяжении начинает от-

кладывать проводящие элементы (Ricinus-tip). У некоторых растений с ши-

рокими первичными лучами отдельные участки межпучкового камбия обра-

зуют более мелкие вторичные проводящие пучки (Helianthus-tip).

3. При непучковом типе камбий закладывается как непрерывный слой

(кольцо) из сплошного прокамбия и начинает откладывать на всем протяже-

нии проводящие элементы (Saponaria-tip). У многих древесных растений

первичные пучки тесно сближены, поэтому при вторичном утолщении воз-

никают слои проводящих элементов, разделенные радиальными лучами

(Tilia-tip).

Центральную часть стебля древесных растений занимает сердцевина. В

ее клетках накапливаются запасные питательные вещества. Периферическая

часть сердцевины – перимедуллярная зона – состоит из более мелких и тол-

стостенных клеток, в которых откладывается крахмал (рис. 8).

Снаружи от сердцевины расположена древесина – сложная ткань, в со-

став которой входят трахеальные элементы (трахеиды или сосуды), древе-

синные волокна (волокна либриформа) и паренхима (подразделяется на го-

ризонтальную, образующую радиальные лучи, и вертикальную).

Функционирующая древесина находится около камбия. Ее называют

заболонью. Внутри нее расположена древесина, имеющая меньшую влаж-

ность, не проводящая воду (спелая древесина). Если она не отличается от за-

болони (осина, ель), то эти два типа древесины называют спелодревесной. У

ряда других пород (сосна, дуб, вяз) внутренняя древесина имеет темную ок-

раску и называется ядровой.

Между корой и древесиной находится слой образовательной ткани –

камбий. Деление клеток камбия обеспечивает формирование проводящей

системы ксилемы и флоэмы, а также рост стебля в толщину. Клетки камбия

подразделяются на два типа: веретеновидные инициали образуют вертикаль-

ную систему луба и древесины (проводящие, механические, паренхимные

элементы), лучевые инициали – радиальные лучи. Веретеновидные инициали

обращены плоской, широкой стороной к проводящим элементам. Остальны-

ми стенками они смыкаются со стенками клеток камбия.

Деление происходит тангенциально, т.е. параллельно плоским сторо-

нам. Один слой инициалей делится постоянно, а производные клетки спо-

собны поделиться еще несколько раз и переходят к дифференциации. Из

клеток, откладываемых внутрь, возникают элементы ксилемы, наружу – эле-

менты флоэмы. Причем отложение клеток ксилемы происходит быстрее в 3–

4 раза, чем флоэмы, поэтому ксилема занимает больший объем в стволе дре-

весных и других растений. По мере утолщения стебля объем вторичной кси-

лемы увеличивается, а камбий растягивается на ее поверхности, т. к. его

клетки иногда делятся радиально, увеличивая диаметр камбия.

Рис.8. Поперечный срез ветки липы (фото П.П.Силкина): 1 – перидерма;

2 – паренхима вторичной коры; 3 – лубяной луч; 4 – мягкий луб; 5 – твердый луб; 6 – камбий; 7 – древесинный луч; 8 – весенняя древесина; 9 – осенняя древесина; 10 – первичная ксилема; 11 – годичное кольцо; 12 – перимедуллярная зона;

13 – сердцевина

Деятельность камбия зависит от времени года. Весной он обладает

наивысшей активностью и откладывает водопроводящие элементы с широ-

кими полостями и тонкими стенками. Летом его активность снижается, и об-

разуются узкие трахеальные элементы с толстыми стенками. К осени камбий

прекращает свою работу. После осенне-зимнего покоя работа камбия возоб-

новляется следующей весной. Так как переход от весенней (ранней) к летней

(поздней) древесине постепенный, а от летней к весенней – резкий, то в дре-

весине возникают годичные слои с отчетливыми границами. На поперечном

срезе эти слои видны как годичные кольца. По их числу можно определить

возраст растения, а по их ширине – судить о климатических условиях в раз-

ные годы. Образование годичных колец характерно для растений, произра-

стающих в областях с резкой сменой сезонов.

На ширину годичных колец влияют погодные условия. В благоприят-

ные годы откладываются широкие слои, в неблагоприятные – узкие. Проана-

лизировав керны нескольких деревьев, можно сделать выводы об изменении

климатических условий в течение длительного промежутка времени, вы-

явить, когда были пожары, вспышки размножения насекомых и т.д. Этим за-

нимаются науки дендрохронология и дендроклиматология.

Снаружи от камбия расположена сложная ткань – вторичная кора. Са-

мая внутренняя часть коры – луб – образуется камбием. Луб состоит из эле-

ментов двух систем: вертикальной и горизонтальной. К вертикальной систе-

ме относятся ситовидные элементы, клетки-спутницы, вертикальные тяжи

лубяной паренхимы и лубяные волокна. Горизонтальные элементы пред-

ставлены лубяными лучами. Лубяные волокна чаще всего залегают в виде

прослоек так называемого твердого луба, между которыми и под защитой

которых находятся живые элементы мягкого луба. В состав последнего вхо-

дят ситовидные элементы с клетками-спутницами и лубяная паренхима.

К лубу примыкает запасающая паренхима, за которой следует пери-

дерма. Наружный слой перидермы – пробка – надежно выполняет защитную

функцию. На третий-пятый годы у большинства древесных растений на по-

верхности стебля начинает формироваться корка.