Эмбриогенез нервной системы
- доказательство клеточного строения мозга. Работы К.Гольджи, Рамон Кахала
- прогрессивное развитие нервной системы – от диффузной до трубчатой: роль рецепторов (афферентации), цефализации и двигательной активности.
- эмбриогенез нервной системы человека. Нейрональная индукция, образование нейроэпителиальных полипатентных стволовых клеток и образование из них нервной пластинки, нервного желобка, нервных ваоиков и нервной трубки.
- дифференциация нйроэпителиальных клеток на нейробласты и глиобласты. Ф-ции глиальных клеток.
- миграция, агрегация, направленный рост отростков, фасцикуляция и запрограммированная гибель нейронов (апоктоз). Роль поверхностных лигандов.
- 6 этапов формирований нервной системы.
Первые микроскопы:
1590 г. Янсен
1665 Р.Гук – растительная клетка
1719 А.Ливенгук – животная клетка
Шван и Шлейден 1838-1839гг – создатели клеточной теории.
Бирхов – считается что он доказал что клетка образуется из клетки.
Как доказать клеточное строение мозга: желеобразный мозг для обезвоживания кладут в формалин, затем режут, но все равно под микроскопом клетки не удавалось.
Ретикулярная (сетевидная) теория – теория Гольджи. Подбирал красители чтобы они красили только нервные клетки.
Импрегнация серебром – добавил серебро в краску и именно в это случае окрашиваются только нервные клетки. Написал статью где описал что нервные клетки все соединяются друг с другом. На статью обратил внимание Рамон Кахала. Он считал что мозг состоит из отдельных клеток как и все остальные ткани. Окрасил методом Гольджи и увидел необычайную картину и доказал что там действительно отдельные клетки. В результате получили нобелевскую премию – гольджи разработал метод, а Кахала создал теорию. Однако между ними остались разные позиции по поводу связаны или отдельны клетки в мозге.
Сейчас доказано с помощью электронных микроскопов, что нервные клетки все же раздельны, между ними есть синаптическая щель.
У человека трубчатая нервная система – спинной мозг, мозговые пузыри, мозговые желудочки. Состоит из
- ЦНС и
- периферической (нервы и ганглии). Периферическая делится на
соматическую (иннервирует скелетную мускулатуру), здесь мотонейроны, кот обеспечивают движение и
вегетативную (иннервирует внутренние органы и обеспечивает их регуляцию) .
Кишечно-полостные – первые животные кот имеют нервную систему. Гидра имеет диффузную нервную систему.
Развитие нервной системы сопровождается концентрацией нервных элементов.
Нр у белой планарии в головной части появляется ганглий – цефализация. Ганглиозная нервная система. Это центральный регулирующий аппарат. От ганглия отходят нервы, которые соединяются между собой. Это диффузно-ганглиозная нервная система.
Затем у всех остальных – ганглиозная нервная система. Достигает наивысшего развития у общественных насекомых (муравьи, пчелы). Ганглии – передние, средние и задние.
Затем низшие хордовые – ланцетник, у него уже трубчатая нервная система.
У рыб появляются уже системы головного и спинного мозга.
Наивысшего развития трубчатая нервная система достигает у человека.
Рецепторы обеспечивают афферентацию – поступление огромной информации в нервную систему. Чтобы её обрабатывать требуется увеличение числа нервных клеток, их дифференциация. Первоначально рецепторы контактные, а когда они дистантные – животное может раньше прореагировать. Сложная двигательная активность – образование конечностей, осваивание территорий и т.д. -> поступление новой информации и следовательно развитее рецепторов и механизмов обработки.
Нервная система образуется:
Зародыш состоит из эктодермы, мезодермы …. какие-то еще дермы.
Нервная ткань образуется из эктодермы – той же ткани, что и кожа.
В клетке эктодермы образуется фактор роста нейронов. начинается паракринное взаимодействие – взаимодействие, обмен между двумя клетками.
Потом она начинает делиться со скоростью 250 тыс.делений в минуту . сначала образуется нервная пластинка, затем нервные валики и нервный желобок, затем желобок отшнуровывается от эктодермы, опускается вниз и превращается в нервную трубку. Все клетки одинаковые – нейроэпителиальные. Полипатентные – потому что могут дать начало всем клеткам, обладают самыми разными ф-циями.
Зародыш без нервной системы погибнет.
Пока клетки одинаковые, пока не произошла дифференцировка, гибель какого-то числа клеток не принципиальна.
Образовались нейроэпителиальные клетки (медуллобласты?), они все одинаковые, потом пошли генетические часы – включаются новые гены которые превращают эти клетки в нейробласты, все оставшиеся превращаются в глиобласты (спонгиобласты) (предшественники глиальных клеток). Нейробласты дают начало всем нервным клеткам и теряют способность к делению. Глиобласты (спонгиобласты) сохраняют способность к делению.
Из глиобласт образуются Астроциты , олигодендроциты, микроглия, эпендимные.
Астроциты: Все клетки нашего организма в качестве энергетического субстрата могут использовать белки жиры и углеводы, а нервные клетки – только глюкозу. В крови должен быть определенный уровень глюкозы порядка 0.11% глюкозы чтобы она поступала в нервные клетки и чтобы нервная система функционировала. Астроциты обеспечивают питание нервной клетки глюкозой – проводник глюкозы в нервную клетку. Излишки глюкозы откладываются в жиры, печень в виде гликогена. Гипогликемия – от недостатка глюкозы. Нервные клетки не запасают гликоген.
- В астроцитах есть запас глюкозы (питающая и запасающая ф-ция) Глиальные клетки могут запасать гликоген.
- Вторая ф-ция астроцитов: они создают гематоэнцифалический барьер - они не позволяют высокомолекулярным соединениям из крови поступать к нервным клеткам. В других органах и тканях этого барьера нет. Антибиотики не проходят через этот барьер.
- Третья ф-ция – радиальная глия. Длинные отростки кот дают направления куда мигрировать нервным клеткам. После дифференциации клетки должны распространиться по разным отделам и направление движения определяют.
- 4-я ф-ция: показывает направление роста аксона – обеспечение регенерации.
Олигодендроциты – их оболочки образуют миелиновую оболочку, это жироподобное вво, изолирует передачу возбуждения по одному аксону и по другому. Никогда от одного нервного волокна возбуждение не перескакивает на другой.
Ускорение проведения возбуждения за счет скачкообразного распространения возбуждения.
Микроглия – за счет способности к фагоцитозу захватывает все чужеродное и ненужное что образовывается в мозге, очищает от всего ненужного.
Эпендимные клетки выстилают изнутри желудочки мозга и спинно-мозговой канал. Они имеют многочисленные отростки кот направлены в полости и в мозговую ткань, за счет чего постоянно происходит обмен жидкостями.
Из нейробластов образуются нейроны. Они сначала одинаковые, затем происходит их дифференциация/. Агрегация – клетки объединяются и мигрируют. Миграцию обеспечивают глиальные клетки. Конус роста превращается в аксон. Есть экранное строение, есть ядерное – это то как собираются клетки в соответствующей части мозга. Фасцикуляция – образование нервов из нервных волокон, их объединение. Кроме аксонов отрастают многочисленные дендриты, за счет чего происходит развитие нейрона и всей нервной системы.
Т.о. в процессе эмбририогенеза происходит целый ряд событий:
- нейрональная индукция и взаимодействие и многократное деление нейроэпителиальных клеток.
- дифференциация нейроэпителиальных клеток на нейробласты и глиобласты , затем нейробластов на нервные клетки а глиобластов на глиальные (перечислить)
- миграция глиальных клеток а затем по их отросткам нейронов к месту их функционирования.
- агрегация исходных нейронов и фасцикуляция их длинных отростков.
- ориентация нейронов и их отростков в отделах ЦНС
- запрограммированная смерть нейронов или апоптоз