Средний мозг.

Средний мозг, возникающий в процессе онтогенеза из среднего пузыря головного конца мозговой трубки, своими функциональными отправлениями обеспечивает расширение и усовершенствования рефлекторной деятельности продолговатого мозга. Наибольшего развития средний мозг достигает у тех животных, которые, не располагая еще достаточно развитым передним мозгом, должны осуществлять сложные приспособительные реакции на усложняющиеся условия существования. Основным стимулом к развитию среднего мозга оказывается координация функций организма сигналами со зрительных и слуховых рецепторов.

В строении среднего мозга уже окончательно утрачиваются сегментарные признаки. Клеточные элементы образуют здесь сложные скопления в виде ядерных образований, относящихся как непосредственно к среднему мозгу, так и входящих в состав ретикулярной формации мозгового ствола. О функциях ретикулярной формации мы будем говорить особо. Ядра сенсорного, афферентного значения располагаются в дорзальной части среднего мозга (четверохолмие), ядра эфферентного значения - в вентральной его части (красное ядро, черная субстанция и др.).

Через средний мозг в составе т.н. ножек мозга и мозжечка проходят многочисленные проводящие пути, связывающие в восходящем и нисходящем направлениях между собой с одной стороны большой мозг и мозжечок, с другой - продолговатый и спинной мозг.

Наиболее крупным сенсорным образованием среднего мозга является четверохолмие. Передние его бугры являются центрами, обеспечивающими ориентировочные рефлексы организма на световые раздражители. Задние бугры - центры слуховых ориентировочных рефлексов. Двигательные ядра среднего мозга, прежде всего красное ядро, являются мощными регуляторами тонуса скелетной мускулатуры. Нарушение связи красного ядра с продолговатым (перерезка ствола мозга на уровне нижней границы красного ядра) вызывает явление т.н. децеребрационной ригидности - резкого повышения тонуса разгибателей. Если у животного, находящегося в состоянии децеребрационной ригидности, произвести последующее разрушение продолговатого мозга, явление ригидности исчезает и сменяется резким падением тонуса всей мускулатуры. В обычных условиях рефлекторная деятельность среднего мозга находится под регулирующим влиянием вышележащих отделов головного мозга. Картины, близкие к явлению децеребрационной ригидности, наблюдаются при поражении высших подкорковых двигательных центров, влекущем за собой торможение нормальной функции красного ядра.

Важная группа рефлексов среднего мозга - установочные (выпрямитель-ные) рефлексы (рефлексы перемены и поддержания позы), а также т.н. статокинетические рефлексы ( сочетанные движения головы и глаз при вращении - например нистагм). Все эти рефлексы осуществляются при участи рецепторов вестибулярного аппарата и проприорецепторов шейных мышц и тела, и позволяют удерживать выбранную позу и координировать движения тела при ее смене.