История систематики – это история биологии вообще.


 

4 век до н. э.– биология появилась как наука. Это связано с именем Аристотеля. Аристотель родился в 380 году до н. э. умер в 318 году до н. э. оставил после себя труды: «История животных» – здесь была заложена основа систематики, «О частях животных» – основы сравнительной анатомии, «Возникновение животных» – основы эмбриологии. В этих трех работах Аристотель заложил основы биологии, как науки.

Аристотель наблюдал сходство зародышей. «Вначале зародыш похож на живое вообще, затем родовая принадлежность, потом родовые черты».

Аристотель делил все природные объекты на три группы: минералы – не обладают душой, растения – обладают душой на низшей ступени развития (позволяет питаться и расти), животные – обладают душой позволяющей еще и чувствовать.

Аристотель занимался систематикой животных, систематики растений Аристотеля не известно. Описал 454 вида, но это не те виды, которые мы понимаем сейчас. Вид по Аристотелю – это совокупность, которая является частью более крупной совокупности. Крупнее рода – большие рода. Большие рода по Аристотелю: обладающие кровью и не обладающие кровью, т. е. что-то вроде разделения на позвоночных и беспозвоночных (животных на позвоночных и беспозвоночных впервые разделил Ламарк).

Аристотель выделят зоофит – не животные и не растения. Сюда он относил губок, кишечнополостных и иглокожие.

Эта система просуществовала более чем 2000 лет. Тиафрит – ученик Аристотеля – создал классификацию растений (делил по жизненным формам).

Вплоть до XIV – XV веков ничего нового в систематике не было, кроме «физилогуса» - описание некоторых животных (в наше время совершенно бессмысленно).

XIV – XV века –эпоха возрождения. Европейцы открыли греческую науку. В результате путешествий открываются новые вида, прежде всего растений, как следствие создаются различные травники (все травы шли по алфавиту). Но была путаница, связанная с тем, что были разные названия одних и тех же видов на разных языках.

 

Каспар Боен –придумал биномиальность (двойные названия) – род и вид. Смог ввести в синонимы более 6000 видов растений. Предложил давать более короткий диагноз.

 

Линней –ничего не придумал, что не было бы придумано до него. НО: он все стремился классифицировать. Классифицировал растения, части растений, цветы.

1735 год –первое издание систематики Линнея. Он делит все живое на три царства: минералы – только живут, растения – живут и питаются, животные – растут, живут и чувствуют. В качестве критерия рассматривал критерий роста чувств. Зоологическую систематику сохранил полностью как у Аристотеля, а ботанической систематике выделял 24 класса на основе их половых органов. Систематика Линнея искусственная.

Заслуги Линнея:

· Ввел обязательное употребление биномиальности.

· Основной единицей классификации сделал вид.

· Ввел таксономические ранги и упорядочил их.

· Ввел в практику латынь, как язык описания системы живого – единая система.

Линней - создатель современной научной систематики. Его система позволяла включать новые виды, не ломая ее.

 

Адамсон –создал 64 искусственные системы. Считал, что на основе множества этих систем можно получить естественную систему. Но не успел.

 

Переход к естественной системе связан с именем Дарвинаи его теорией эволюции. Благодаря ему стали рассматривать живое начиная с более просто устроенных групп, а раньше было наоборот.

 

1821 год Фриз –предложил выделить грибы в отдельное царство. Эта идея не прошла, т. к. у Линнея грибы входили в состав растений.

 

1860-е года Геккель и Кок –выделили Protista и Protoctista соответственно. Выделяли сюда простейших.

 

К. С. Мерешковский 1905-10 года –предложил трехцарственную систему: растения, животные и микоиды. Считал, что жизнь на Земле дифилитична: микоплазмы и амебоплазны. Дальнейшая эволюция – это система симбиозов амебо– и микоплазм. Некоторые микроскопические организмы эволюционировали без симбиозов и дали бактерий, грибов, дали начало хлоропластам. Один симбиоз – царство животных, два симбиоза – царство растений, т. е. жизнь полифелитична.

 

1925 год Е. Шатон –опубликовал работу о дафниях. И для удобства классификации разделил их на тех, у кого есть ядро и у кого его нет, т. е. на Eucariotes и Procariotes (по-гречески: Prokariota, Eukariota). Ввел понятие прокариот и эукариот. Констатировал, что мир надо делить не по трофическому признаку, а по организации основной единицы живого – клетки.

 

Бентли –ввел четырех царственную систему.

1969 год Уйритейкер –много царственная система. Система построена на эколого-трофическом принципе. Есть много таксонов на границе двух царств – нарушение законов таксономии. Царство Protista – помойка, для того, что еще не определили куда отнести.

 

Воронцов –ввел империи: неклеточные и клеточные.

 

Раньше все живое делилось на два царства. С появлением микроскопа выяснилось, что есть организмы, которые зеленые, но двигаются, как животные, и наоборот. Эти организмы никуда не лезут, понимают, что царств больше чем два, поэтому появляются царства Fungi и Protista – своеобразная помойка.

С появление электронного микроскопа стало возможно новое осмысление макросистем. Первая электоронограмма появилась в 60-е годы. Были выявлены эукариоты и прокариоты. Появилось представление о мезакариотической клетке.

 

Дилан –отменил все существующие царства. Есть одно царство – planta. Царство имеет пять прокариотических и шесть эукариотических подцарств. Хлорофилл а и b – растения, хлорофилл с или нет его – животные и грибы. НО: его подцарства – отдельные царства. Он пытался отойти от экологической систематики.

 

Стали классифицировать митохондрии по строению крист. Разделение на монад (одноклеточных) и химер (несколько клеток) – Тейлор.Монады имеют единый геном, одинаковые рибосомы, не структурированную цитоплазму, есть цитоскелет. Полимонада – объединение в колонии. Химеры – состоят из двух типов монад (и более). Делятся на простые и сложные. Клетки многоклеточных животных – простые химеры.

С появление электронного микроскопа появляется огромное количество систем, основанных на цитологических критериях. Все эти системы содержат огромное количество царств.

 

1978 год американский исследователь Woese –опубликовал серию статей по изучению структуры РНК малой субъединицы рибосом. Рибосомы были выбраны, потому что они присутствуют во всех клетках (рибосомы - это основа белкового аппарата). Рибосомы меньше всего подвержены эволюционным изменениям. Ее изменение – это случайные изменения, носящие нейтральный характер. Если организм древний, то этих нейтральных изменений у него произойдет больше, чем у менее древних. Возникло представление о биологических часах. Они исследовали небольшое количество эукариот, прокариот и метаногенных бактерий. Оказалось, что все исследованные ими организмы, по сходству малой субъединицы, распадались на три группы, причем примерно равноудаленные. Выявили группы эукариот, прокариот и метаногенных бактерий (равноудаленные от эукариот и прокариот), т. е. жизнь имеет трифелитическое происхождение.

Животные – многоклеточные; грибы – многоклеточные мицелиальные, хитридиомикота; растения – многоклеточные, обладающие тканью, хлорофиты, криптофиты, родофиты.

Inserto sedis – таксон, не имеющий места.

Царств должно быть мало, иначе мы девальвируем царство. Но это не точное утверждение, т. к. нет точного определения царства.

 

Благодаря новым исследованиям появляются новые данные. Сейчас: Archaea, Bacteria, Eukaria – таксоны самого высшего ранга на настоящий момент. Единое происхождение жизни.

 

Вирусы

Неклеточная форма жизни.

Вирусы– микрочастицы (нуклеиновая кислота), которая обладает способностью включать синтетический аппарат клетки с целью репликации самих себя.

1892 год Д. И. Ивановский –открыл вирусы. Термин «вирус» в 1988 году был введен Бейренгом («вирус» – означает яд).

Долго считали, что вирусы это очень мелкие бактерии, т. к. они проходили через все фильтры. Размер от 10 нм до 200 нм, хотя вирусы оспы могут достигать 500 нм. Сколько существует вирусов неизвестно. Исследовано примерно 1500 вирусов животных, 1000 – растений. НО: каждый вид организмов может иметь свои видоспецифичные вирусы.

Основа любого вируса – нуклеиновая кислота: РНК или ДНК. Не известно вирусов, содержащих одновременно РНК и ДНК. Встречаются двуцепочечные молекулы РНК, т. е. ДНК, дву– и одноцепочечные молекулы ДНК, двуцепочечные кольцевые и т. д. в состав любого вируса входят белковые молекулы, формирующие оболочку – капсид. Форма капсидов очень разнообразна. Вирион – внеклеточная форма вируса (может быть липопротеиновая оболочка, над капсидом, - часть мембраны клетки с белками, кодируемыми вирусом).

Наиболее сложные по строению вирусы, реплицирующиеся в протистах – бактериофаги.Все известные ныне фаги обладают только ДНК. К капсиду пристроена конструкция из белков – базальная пластинка, от которой отходят «ножки».

У вирусов существует полиморфизм – вирус один и тот же, а капсиды разные (вирус болезни эбола).

 

Проникновение вируса в клетку:

Вирусы абсолютно неподвижные системы. Клетки, обладающие фагоцитозом, чаще всего фагоцитируют вирус в себя (только, если клетка имеет рецепторы; у человека нет рецепторов на вирус бешенства собак). В клетки, у которых эта способность отсутствует, вирусы могут попасть при нарушении целостности мембраны клетки. У растений при инокуляции их туда насекомыми (при питании). Как попадают вирусы в прокариот непонятно. Все ясно лишь с фагами. «Хвост» фагов сформирован из белков, способных сокращаться (хвостовая оболочка + жесткий, ригидный, стержень). Если вирус «находит» прокариота, то хвост сокращается и центральный шип этого хвоста «протыкает» прокариота и перемещает в него вирусную ДНК.

 

Вирусная ДНК может встроиться в ДНК бактерии, остаться в ней и никак себя не проявлять. При размножении бактерии каждая дочерняя клетка получает вирусную ДНК. Передача вирусной ДНК может продолжаться на сотнях поколений – изогенный тип развития.

Иногда вирусная ДНК округляется и заставляет весь синтетический аппарат клетки обслуживать ее. На РНК синтезируются вирусные белки, из которых собираются капсиды, базальные пластинки и другие части вируса. В тоже время происходит синтез вирусной ДНК. На последних стадиях синтезируется мезоцин, разрушающий клеточную стенку бактерий – метический путь развития.

 

Вирусы эукариот

Больше известно вирусов, содержащих РНК. Похожи на вирусы фагов.

Вирусы, содержащие РНК:

· Имеют +РНК. Их НК уже является матричной, с нее идет синтез новых вирусных молекул РНК (вирус леса семелики). Вирус попав в клетку, окружен пиноцитозной вакуолью. В цитоплазме капсид разбирается самой клеткой, поэтому в цитоплазме оказывается РНК. Начинаю собираться дочерние капсиды, подходящие к плазматической мембране. Путем экзоцитоза вирионы оказываются во внешней среде.

· Но у большинства РНК-вирусов РНК, попадая в клетку, не может служить матричной. Сначала по ней синтезируется +РНК (вирус гриппа).

· Ретровирусы. При попадании в клетку их РНК не является матрицей. Сначала по ней синтезируется одноцепочечная молекула ДНК. ДНК достраивается до двуцепочечной – это и есть матрица (вирус ВИЦ).

Вирус ВИЦ имеет обратные транскриптазы, или ревертазы – белки. В цитоплазме клетки оказывается капсид, капсид разбирается ферментами клетки, РНК оказывается в цитоплазме клетки. Белок ревертаза способен строить ДНК на вирусной РНК, ДНК транскриптируется в ядро и встраивается в одну из хромосом. На этой ДНК начинают образовываться РНК вируса.

 

Происхождение вирусов

1. Вирусы – результат до клеточной эволюции жизни.

2. Вирусы – это очень сильно упростившиеся в результате развития (паразитизма) протисты.

3. Вирусы – это беглые генетические элементы (из плазмид). Могут образовывать капсид и переходить из клетки в клетку. Паразитная НК, способная сохраняться вне клетки хозяина.

 

Транспозоны –участки на ДНК, в которых кодируется один ген, который может переносить участок молекулы ДНК в другое место (разрезать ДНК). Но транспозоны не могут покидать хромосомы. Ретротранспозоны переносят себя как ретровирусы: с них РНК, с нее ДНК и встраивается в новый участок ДНК (сам ретротранспозон сидит на месте). Транспозоны – паразиты ДНК.

 

Плазмиды– особые кольцевые ДНК у прокариот (не центральная кольцевая ДНК).

Живые вирусы или нет?

Если учитывать клеточную теорию, то вирусы неживые.

Если живое – обладающее рядом свойств: питание, дыхание и т. д., то вирусы неживые.

 

До каких пор может делить целое на части, чтобы части соответствовали целому по свойствам. Город: численность, количество производств, больниц, школ. Васильевский остров будет городом, дом – нет.

 

Вирусы не живые, т. к. не можем включить их в систему. Вирусы – листочки в кроне древа эволюции. Для них нет видов, т. к. они разные по происхождению, но тогда получается полифелитический таксон.

 

 

Prokaryota

Древнейшие организмы. Появились примерно 3,5 млрд лет назад. Появились первыми на Земле. 2 млрд лет назад были единственными организмами на Земле. Эукариоты появились примерно 1,5 млрд лет назад. Прокариоты сформировали большую часть биогенных пород, создали кислородную атмосферу.

Обладают чрезвычайно мелкими размерами – диаметр не превышает 1 мкм (могут быть очень длинными, но с маленьким диаметром). Длина чаще всего тоже не велика. Т. к. диаметр мал, то соотношение между площадью поверхности и объемом клетки велико, следовательно велика скорость метаболизма. Высокая скорость деления при благоприятных условиях ( одно деление в 20 минут). Одна клетка через сутки дала бы 1021 клеток, что составило бы 4000 тонн биомассы – поставщики первичной органики. Биомасса прокариот больше биомассы эукариот. В одном грамме почвы содержится 300 млн бактерий.

Прокариоты организмы вездесущие.

Морфотипы: кокки, бациллы, вибриолы, спириллы и др. встречаются клетки, по форме похожие на осколки стекла.

 

Bacteria

Основа поверхностного аппарата – плазматическая мембрана. Химически сходна с мембраной эукариот – липидный бислой. Надмембранные структуры – клеточная стенка. Состоит из сложного пептидогликана – муреина. Линейные полимерные молекулы (основа глюкоза), которые связаны белками. В состав муреина входят 20 АК (левовращающие АК) и правовращающие АК: D-глюкотамин, D-аланин. Клеточная стенка придает жесткость клетке.

У грам+ (положительных) и грам- (отрицательных) бактерий по-разному устроены клеточные стенки. У грам+ - муреиновый чехол, у грам- - над муреиновым чехлом идет гликолипидная мембрана.

У некоторых бактерий над клеточной стенкой может формироваться слизистая капсула. Так же могут образовываться белковые выросты, длина которых может в несколько раз превышать диаметр клетки. Выросты называются фимбриями, или пили. F-пили участвуют в конъюгации клеток. В поверхностном аппарате формируются бактериальные жгутики.

Цитоплазма прокариот не структурирована, т. е. нет мембранных структур. В цитоплазме располагаются многоцисленные рибосомы – 70 S рибосомы = бактериальные рибосомы. Также могут находиться различные пузырьки, вакуоли, они не гомологичны пузырькам и вакуолям эукариот, т. к. вокруг них нет мембранной оболочки, от цитоплазмы они отделяются белковой оболочкой.

У некоторых можно встретить ламеллы и тилакоиды. Ламеллы – это не мембранные структуры, а просто впячивания мембраны для увеличения площади поверхности, содержащей «хлорофилл».

Может быть плазмидная ДНК (несколько десятков генов) – имеет кольцевую структуру (не обязательный атрибут). Если F-плазмида есть, то это донор, если ее нет – рецептор. Геном представлен одной хромосомой – нуклеоид. Бактериальная хромосома всегда одна (у эукариот не меньше двух). Состоит их чистой ДНК, имеет кольцевую форму. В одной точке прикрепляется к плазматической мембране. Длина хромосомы в 1000 раз превышает диаметр клетки, поэтому большую часть времени находится в спирализованном состояние.

 

Большинство бактерий может перемещаться в пространстве. Есть жгутики. Жгутики формируются из трех нитей флагелиновых белков. Имеют центральную ось. Часть белков - основание оси – ротор. Ротор жестко соединен с осью. Движение за счет протоно-двигательной силы (из цитоплазмы с надмембранное пространство и наоборот). Действие (вращение) запускают протоны. Для одного поворота требуется 3000 протонов.

При движение протонов в клетку, жгутик вращается против часовой оси. Жгутик складываются в единый хвост и толкают клетку вперед. Ести ток протонов из клетки, то хвост разъединяется на жгуты и клетка начинает кувыркаться. Отмечено скользящее движение у капсулосодержащих бактерий.

 

У спирахед под плазматической мембраной находятся фибриллярные белки.

 

У Listeria есть ферменты способные быстро полимеризовать актин (мономеры берет из цитоплазмы), поэтому клетка может приобретать обратных ход.

 

Размножение.

1. Бинарное деление, отсутствует генетическая рекомбинация. Рекомбинация не связана с размножением.

2. Конъюгация. Бактерии сближаются и между ними формируется половой пили. Различают клетку донора и клетку реципиента. F-плазмида встраивается в молекулу ДНК донора и берет часть его генома. После переносится в клетку реципиента и встраивается в ДНК реципиента. Донорная клетка после конъюгации умирает.

3. Трансдукция. Перенос генетической информации при помощи вирусов – бактериофагов. ДНК вируса встраивается в ДНК хозяина. Вирусная ДНК может при копировании захватывать ДНК хозяина – новый вирус с часть ДНК хозяина. Вирус в другую клетку сносит свою ДНК и часть ДНК другой бактериальной клетки.

4. Трансформация. Передача ДНК из одной клетки в другую без конъюгационного канала. Если заразить мышь R-клетками и обезвреженными при нагревание S-клетками, то мыши заболевают, в них найдены живые S-клетки, т. к. ДНК переходит. Наследственная информация не в белках, а в НК – что доказано выше.

 

 

Питание.

1. по анаболизму.

· Автотрофы

· Гетеротрофы

2. по катаболизму.

· Фототрофы – способны трансформировать энергию солнечного света в энергию АТФ.

· Хемотрофы – переводят энергию химических связей в энергию АТФ.

3. по источникам протонов и электронов.

· Литотрофы – протоны и электроны получают из неорганических субстратов.

· Органотрофы.

Итог - восемь основных типов питания:

- фотолитоавтотрофы

- фотолитогетеротрофы

- фотогетероорганотрофы

- фотоорганоавтотрофы

- хемолитоавтотрофы

- хемолитогетеротрофы

- хемоорганоавтотрофы

- хемоорганогетеротрофы

НО: теория не учитывала субстрат фиксации электронов.

4. потребность в кислороде.

· Аэробы

· Анаэробы

 

Среди всех способов питания есть как анаэробные, так и аэробные.

Способ поглощения веществ у бактерий – осмотрофия (не осмос, а активный процесс благодаря белкам). Нет эндоцитоза.

 

Оксигенный фотосинтез – выделяют кислород.

Аноксигенный.

 

 

Поганофоры –самостоятельный тип. Это свободноживущие организмы, у которых нет кишечника (черви длиной 2-3,5 метра, диаметром с палец), формируют домики в море (глубина 2-3 тыс. метров – у черных курильщиков). На конца поганофор есть щупальца. Раньше было мнение, что они складывают щупальца, образую бокаловидную конструкцию, эпителий щупалец секретирует различные вещества и происходит всасывание. У поганофор с одним щупальцем он складывается по спирали. Другое мнение – питаются растворенными органическими веществами. Доказано: вместо кишечника есть специальный орган (тефосома – «питающееся тело») – видоизмененная кишка. Полость, заполненная рыхлыми клетками, в цитоплазме которых много симбиотических бактерий. Они потребляют серосодержащие вещества и выделяют органику поганофора. А щупальца поганофора – это жабры, которые хорошо регенерируются (эти жабры едят другие животные) – существую первичные продуценты – хемотрофные организмы. Это наблюдается у многих глубоководных животных – симбиоз. Поганофоры – не вид животных, а симбиотическая система (мини экосистема).

 

Систематика бактерий.

Строится на данных анализа рРНК. В настоящее время систематик бактерий нет. Старя разрушена (функционально-морфологически, а не филогенетически).

 

Крупнейшее открытие ХХ века – открытие архебактерий = Archaebacteria = Archaea (это доминион наравне с эукариотами и бактериями).

Отличительные признаки:

· Строение РНК.

· Типичные прокариоты (мелкие размеры, маловариабильная морфология, только однокольцевая хромосома, 70 S рибосомы).

· В геноме есть гистоны (как у эукариот).

· Клеточная оболочка: не липидный бислой, а липидный монослой и не из липидов, а из изопреновых производных (каучуковая мембрана). Над плазматической мембраной особый панцирь из белков. Клеточная стенка: протеин, псевдомуреин.

· В цитоплазме мембран нет (отличие от прокариот).

· РНК-полимераза сходна с эукариотической.

 

Архебактерии живут в абсолютно необычных условиях. Экологические группы:

· Термофилы (оптимум 80-100 С). НО: состоят они из белков! Синтезируют органику на поверхность, чтобы именно она подвергалась воздействию высоких температур (в гейзерах).

· Галофилы. Солелюбивые, соленость примерно 10%.

· Термоацидофилы (в горячих кислых источниках, рН=2).

· Метаногенные (облигатные анаэробы) – в кишечнике животных. Характерно образование цист (спор).

 

Классификация архебактерий

Царство Crenarchaeoda – в горячих источниках.

Царство Euriarchaeota – метаногенные, галофилы.

 

История жизни

Филогения

Криоцианисты все живое создано Богом. Ортодоксальный (Кювье) – все создано творцом по образу и подобию своему. Эволюционисты принимают микроэволюцию (создание видов). Творец создал жизнь на определенных уровнях (семейства), в которых заложена возможность эволюционировать.

 

Самозарождение из органических и неорганических объектов. Аристотель придерживался этой теории (лягушки из ила). Левенгук – инфузории из настойки.

 

Теории вечного существования жизни. Жизнь перемещается с планет на планеты на метеорах. Аррениус – споры жизни принеслись световыми лучами. Автор этой теории Анаксагор. Френсис Крик (после открытия двуцепочечной молекулы ДНК в 70е годы) стал придерживаться этой теории. Пришельцы из космоса принесли жизнь на Землю на ранних стадиях ее развития.

 

Биогенез = биохимическая эволюция. Основоположники (Греция, 5 век до н. э.): есть четыре начала – огонь, вода, земля и воздух и две силы – любви и ненависти. Силы любви приводят все в гармонию – сферу, ненависть приводит сферу в хаос. Новообразования происходят при смене любви и ненависти. Из начал отдельно происходят лбы, носы, а любовь приводит их в гармонию, особи, созданные ненавистью, погибают. (Чем не естественный отбор?)

 

Опарин: органические молекулы образовались из неорганических. В океане накапливалось очень большое количество органических веществ, происходила их полимеризация, следствие чего возникали полимерные молекулы. Некоторые молекулы приобретали способность к делению и катализу.

 

Независимо от Опарина к подобным взглядам пришел Холдей. НО: считал, что первичными активными молекулами были не белки, а НК.

 

Работами Миллера и Кюри было показано, что из неорганических молекул можно получить органические. Простейшая органика получается в течение суток, а химическая эволюция шла в течение 100 млн лет.

 

1982 год – открытие каталитической активности РНК, т. е. способность вызывать синтез себе подобных молекул. Некоторые молекулы РНК обладают самосплайсингом (способность вырезать из себя куски=интроны и сшивать остатки).

 

Сейчас считают, что предшественники клеток – НК. НК могут полимеризоваться спонтанно, т. е. формировать цепочечные молекулы. Первые предшественники жизни – цепи способные реплицировать комплиментарные себе последовательности. Дальше шла конкуренция РНК за биотип. Возникали разные варианты НК (и по трехмерной структуре тоже – фенотип). Считают, что потом возникли структуры РНК способные прикреплять АК, т. е. появились белки (стали выполнять роль ферментов). Идет борьба фенотипов. Белки ускоряют синтез РНК. Появились компартменты вокруг матриц и ферментов. Компартмент «отбирал» фермент из общего пользования, матрица получала фермент в свое личное пользование. Дальше мало стабильная РНК заменяется на ДНК. При репликации ДНК получается меньше ошибок, чем при репликации РНК. Прогенот –обладает матричной, мембранной, каталитической структурой.

НО: очень мала вероятность того, что эти события произойдут. ОДНАКО: математические подсчеты показали, что эти события не могут произойти, но с течением времени (8-9 тыс. лет) вероятность того, что данное событие не произойдет = 0, 02% (а было 1- 1,5 млрд лет)!

 

Геохронология

Ашер – на основе ветхого завета и других религиозных книг вычислил, что Земля была создана 4004 лет назад.

Бюффон –высказал теорию остывания Земли. На основе этих данных посчитали возраст Земли – получилось 75000 лет.

По Дарвину – 300000 лет.

Кельвин -24 млн лет.

Кюри– открытие явления радиоактивности. С 1937 года радиоактивный метод повсеместно применяют в геологии. Сейчас наиболее распространены: ураново-свинцовый метод, калиево-аргоновый, аминокислотный (АК переходит из правовращающие в левовращающие).

 

Выделяют:

Эоны

Эры

Периоды

Эпохи

Века

 

Эон Эра Период
Криптозойский Катархей = Гадей. (5-4,8 млрд лет).  
Архезой (3,8 млрд лет). Уже есть настоящая жизнь.  
Протерозой Ранний протерозой = Карелий
Рифей
Венд = Эдиакарский.
Фанерозойский Палеозой Кембрий
Ордовик
Силур
Девон
Карбон
Пермь
Мезозой Триас
Юрский
Меловой
Кайнозой Палеоген
Меоген
Антропоген

Было показано, что количество дней в году уменьшается (с млн лет), поэтому временные оценки относительны, они не постоянны. Протерозой – 424 дня в году, сейчас 365. Земля медленнее вращается вокруг своей оси (замедляется жидкостью). Изменяется расстояние между Землей и Солнцем. Геохронология ускоряется (более древние периоды имеют большую протяженность, скорость эволюции возрастает).

 

Анастрофа –глобальное изменение, связанное с появлением чего-либо.

Архезой – появление первых клеток. На границе Карелия и Рифея в атмосфере появляется 1% кислорода (от современного содержания кислорода в атмосфере), следовательно появляются бактерии, предшественники митохондрий. Возникает эукариотическая клетка. Венд – появляются многоклеточные эукариоты: кораллы, членистоногие, кишечнополостные. Граница Венда и Кембрия – появляются минеральные скелеты. Ордовик – концентрация кислорода 10% от современного. Конец Девона – формирование современной атмосферы. Ордовик – Силур – появление наземных растений.

 

Если вся эволюция – это год, то:

Январь-апрель – до прокариот

Май-июль – эукариоты

Октябрь – Metozoa

Середина ноября – бесчелюстные

15 дней до нового года – млекопитающие

2 часа до нового года – предки человека.

 

Прокариоты первыми освоили сушу и формировали почву. За счет регрессии океанов на суше появилось огромное количество органики. Существует мнение, что грибы вытащили растения на сушу. Девон – появление беспозвоночных.

 

Причины вымираний

Наибольшее значение смены видового набора – величина вымирания. Граница Кайнозоя и Мезозоя – вымерли динозавры. Самое крупное вымирание – граница Кайнозоя и Мезозоя (пермско-триасовое вымирание – связано в основном с морскими формами). Мощное ордовико-силурийское и другие.

 

Две основные группы теорий:

· Внутренние причины: «биологическое старение» группы, сокращение диапазона изменчивости, снижение «качества размножения», специализация.

· Внешние причины: трансгрессии/регрессии мирового океана, усиление вулканической активности, изменение состава атмосферы (может быть связано с предыдущим), изменение уровня радиации, космические причины и др.

Специализация – если виды, например, приспособлены к жизни на мелководье, а затем происходит изменение внешних условий, и виды вымирают (большей частью).

Трансгрессия/регрессия океана часто совпадает с периодами наиболее значительных вымираний.

Поиск конкретных причин вымираний может быть некорректен, т. к. все живое существует в тесной взаимосвязи друг с другом и с абиотическими компонентами экосистемы, поэтому изменение случайных компонентов может привести к серьезным последствиям.

 

Например, возможные причины вымирания динозавров:

1. Снижение температуры повлекло за собой вымирание наземных беспозвоночных, вследствие чего увеличилось количество непотребляемой органики (образовалось 90% будущей нефти, угля и т. д.). Позднее сильно изменилась фауна насекомых (вероятно, вымерли опылители голосеменных), поэтому произошло снижение числа голосеменных и развитие покрытосеменных в основном у внутренних водоемов, насыщенных кислородом и бедных органикой. В этих озерах стал накапливаться листовой напад, превращая их в зловонные ямы (органика практически ни как не потреблялась). Замена голосеменных на покрытосеменные, исчезновение пресных водоемов, уменьшение числа насекомых оказалось фатальным для биоразнообразия, вершиной которого тогда были динозавры.

2. Падение метеорита, вероятно, повлияло на биоразнообразие, но не столь значительно. Если бы действительно была ядерная зима, то в первую очередь пострадали бы фотоавтотрофы, но их разнообразие только увеличилось.

3. Вероятнее всего, что динозавры вымерли в результате нарушений определенных биоценотических отношений и структур, а не в результате прямого внешнего воздействия (системный процесс).

 

 

Возникновение человека

Считают, что в Рифее произошло становление сразу нескольких групп многоклеточных организмов напрямую от протистов. Кроме того, установилась устойчивая группа (удачная) многоклеточных, сходная с современными червями. Позднее из них же появились вторичноротые.

В кембрийских отложениях обнаружена пикайя (внешне напоминающая ланцетника). Пикайя – по всей видимости хордовые животные, но не копатели, а нектонные организмы. Вероятно, пикайя дала начало позвоночным. Первое позвоночное – сакабамбаспида (похожа на круглоротую миногу). На базе ей подобных возможно развитие рыб, в том числе кистеперых, давших начало земноводным.

Считают, что из древних амфибий сформировалось три ствола эволюции:

· Анапсидная ветвь (класс Anapsida) – черепахи и другие.

· Зазропсидная ветвь (классы Reptilia, Aves) – ящерообразные.

· Теропсидная ветвь (классы Teromorpha – вымерли, Mammalia).

 

Плацентарные возникли на границе Кайнозоя и Мезозоя.

Группа Archonta – сюда входят ближайшие родственники человека: приматы, рукокрылые, жесткокрылые и др. возникли приматы примерно 665 млн лет назад – ранний Палеоген. Предки приматов были размером от мыши до кошки, древесные формы, наблюдалось противопоставление большого пальца другим. Adapis - хищные формы (насекомоядные), древесные, хорошо противопоставленный палец. В ооцене произошло разделение всех приматов (в том числе и человекообразных). Линия человекообразных обезьян сформировалась примерно 25 млн лет назад. Ближайшие родственники – карликовые шимпанзе (кариотипы и генотипы осень схожи – 98%). 7-7,5 млн лет назад некоторые обезьяны встали на пути очеловечивания.

 

Семейство Hominidae

Под/семейство Homininae

Род Gorilla (один вид)

Род Homo (один вид)

Род Pan (два вида – обычный шимпанзе и карликовый шимпанзе)

Под/семейство Ponginae

Род Pongo (один вид)

 

Человек – биосоциальное существо. С одной стороны человек – биологическое существо (вид), с другой – наш биологический вид обладает особенностями, несвойственными другим:

· Прямохождение (среди млекопитающих).

· Речь. Способность к осознанной речи.

· Единственный вид, использующий огонь для своих нужд (человек перестал его боятся). Среди животных лишь собаки тоже не боятся огня.

· Создание и использование орудий труда. Сознательно делает орудия труда и их совершенствует.

· Способность к спариванию не зависимо от ооволюционного цикла.

· Человек объединяется в большие социумы.

 

 

Примерно 25 млн лет назад возник первый вид человека. Численность популяций была около 100000. Они не наносили существенный урон окружающей среде. 1,5 млн лет – Homo erectus – не воздействовали на природу (численность 1 млн). 200 тыс. лет – Homo sapiens – 3 млн. неизменной численность была до 20 тыс. лет. Считают, что вымирание мамонтов связано с Homo sapiens. 10-6 тыс. лет – человек перешел к скотоводству (пустыни Сахара и Аравийская). Сейчас численности крупного рогатого скота – 2,2 млрд голов. Человек повинен в огромной численности крыс и блох.

 

20-30 млн лет назад возникла группа дриопитек (например, проконсул). Проконсулы – тупиковая ветвь в эволюции, существовали 20-15 млн лет назад, потом вымерли. Другие дриопитеки дали начало человекообразным обезьянам. Все формировались как древесные виды: бинакулярность, когти преобразуются в ногти, укорачивается челюстной аппарат, противопоставление большого пальца.

С 15-7 млн лет – провал в данных.

7 млн лет назад – разделение древесных форм гоминид на пангид и собственно гоминид = человекообразные обезьяны рода Australopithecus.

 

Australopithecus(7 млн лет назад). Australopithecus afarensis (Люси – находка была сделана в 1973 году Джохансоном в юго-восточной Африке) – небольшая обезьянка, возраст находки 5 млн лет. Обладали солидным мозгом (450 см3). Рост – 1-1,3 метра, вес – 30 кг. Были прямоходящими. Данных о том, делали ли они орудия, нет.

Австралопитеки дали группу более массивных австралопитек. Пища была более грубой, скорее всего растительной. На черепе был гребень, куда крепились жевательные мышцы. Возможно A. robustus и A. boisei были предками горилл. Из-за отсутствия АК в пище не дали разумных существ. Вымерли примерно 1 млн лет назад.

Другая линия – нет жевательного гребня, нет клыков. Перешли к питанию в основном животной пищей, поэтому потомки стали более «интеллектуальными».

 

Было показано, что отсутствие животных белков может привести к ухудшению умственных способностей!

Homo habilis(человек умелый) – 2,1-1,8 млн лет назад. Мало отличался от A. afarensis. Рост – 1,3 метра, вес 45 кг, объем мозга – 550 см3. НО: эти приматы изготавливали орудия труда (острый скол куска гальки). Никак не эволюционировали на протяжении миллиона лет.

 

Homo erectus(человек прямостоящий). Рост – 1,7-1,8 метра, вес 60 кг, объем мозга – 900 см3. Орудия чаще всего откалывались от больших кусков породы, а потом дорабатывались. Возник этот вид примерно 1,5 млн лет назад. Считается, что этот вид дал два подвида – человек и неандертальцы (300-30 тыс. лет).

Неандертальцы.Ранние и прогрессивные.Рост 200 см, объем мозга 2 литра. Неандертальцы никак не связаны с нами родством. Вошли в контакт с собаками. Первыми освоили огонь. Первыми научились делать рубила и т. д. неандертальцы не наши непосредственные предки.

 

Homo sapiens.Появился в северо-восточной Африке примерно 200 тыс. лет назад. Встреча H. sapiens с неандертальцами произошла в Азии. За сет лучшей социальной организации Sapiens «победили». С 30-40 млн лет на планете господствует Homo sapiens.

 

Очеловечивание

· Двуногость

· Большой мозг

· Речь

 

Речь.Впервые возникла на уровне H. erectus. Произошло изменение рото-глоточной полости. Рото-глоточная полость H. erectus по строению сходна с рото-глоточной полостью младенца человека. У современного человека глотка опушена очень низко, что позволяет произносить слова (полость стала больше). У H. erectus глотка на уровне середины языка; наблюдается асимметричность полушарий, в доминирующем полушарие есть центры речи.

 

Двуногость.Человек стал двуногим, чтобы освободить руки. Неизвестно каким образом человек стал двуногим. Существуют две теории:

1. Ян Линблад. Орудийная деятельность возникла задолго до того, как человек начал делать каменные артефакты. Например, расщепленный бамбук – ножи, зубы шиншилл – тесаки и т. д. Признаки человека:

· Длинные волосы на голове.

· Противопоставление большого пальца на руке, но не на ноге.

· Короткие челюсти, мелкие зубы, массивный язык.

· Руки короче ног.

· Крупные молочные железы.

· Редукция волосяного покрова.

· Вертикальная осанка.

· Жировая ткань.

Обезьяны спустились с деревьев из-за конкуренции. Разноядные формы жили по берегам мелководных заливов. Питались моллюсками и червями. Привычка пояска пищи на большой глубине явилась причиной изменения формы задних и передних конечностей. Появился подвижный язык, нужный для высасывания моллюсков. Крупный нос – результат водного образа жизни, служит препятствием попадания воды. Молочные железы, окруженные жировым слоем, нужны для подводного питания (неостывание молока, и поиск соска младенцем). Младенцы имеют врожденный хватательный рефлекс и умеют плавать (это проявляется и у детей современного человека). Т. е. ребенок удерживался в воде за длинные волосы матери.

 

2. Оуэн Лавджой. Установил, что афарский австралопитек (Люси) был настоящим двуногим. Считал полной ерундой, что человек стал двуногим, когда попал в саванну и надо было подниматься на задние конечности, чтобы оглядеться. Предшественниками двуногих были организмы, ходящие по типу шимпанзе.

Считал, что способ локомоции лишь часть стратегии в выживание. Он полагал, что не возможно сразу установить причины двуногости.

 

Пояс верхних конечностей не опирается у двуногих на осевой скелет. Импульс для перемещения тела вперед создается задними конечностями. Передние конечности не дают телу упасть. Если организм четырехногий, то импульс на передвижение больше импульса на поддержание тела, поэтому скорость выше. У двуногих наоборот, поэтому скорость ниже. Двуногое передвижение невыгодно, т. к. большая часть энергии тратится на поддержание тела в вертикальном положение. Когда бежим, мы наклоняет тело вперед, пытаясь увеличить этим импульс затрачиваемый на передвижение. Этот способ движения очень энергозатратен. Мысль о том, что двуногоми люди стали для охоты – БРЕД.

Лавджой считал, что к двуногости человек переходил в тропическом лесу.

 

На возникновение двуногости повлияли много факторов. Например, стратегия размножения.

 

Стратегии размножения:

· R – стратегия.

· К – стратегия.

 

R – врожденный коэффициент прибавления численности (скорость размножения).

К – придельная емкость среды.

 

К-стартегичные организмы затрачивают много энергии на продукцию своих потомков (человекообразные обезьяны – один детеныш в пять лет).

R-стратегичные – затрачивают мало энергии на одного потомка (например, устрицы за всю свою жизнь производит 500 млн личинок). Но процент выживания потомков очень мал (выживает несколько десятков, сотен потомков).

В одной и той же группе можно найти и К-, и R-стратегичных животных. Или одну группу в целом можно отнести к одной стратегии.

 

Один детеныш (в пять лет) должен быть умнее своей матери, чтобы выжить. И мозг матери тоже должен быть большим, т. к. такого детеныша трудно рожать, поэтому сокращается численность потомков, производимых на свет за один раз. Детеныша нужно воспитывать, поэтому увеличивается длительность детского периода (нужно больше времени, чтобы заполнить информацией большой мозг ребенка). Мать воспитывает только этого детеныша и не рожает других. Детеныш должен воспитываться в игре со сверстниками, создаются группы совместного обучения, возникает социальность. Появляется круг взаимозависимости всех этих факторов, невозможно найти начало. По этому пути пошли наши предки. Отрицательная черта К-стратегичности – вымирание. Сейчас идет сокращение численности высших обезьян, т. к. они крайне К-стратегичны. Но низшие обезьяны не находятся на границе вымирания (один детеныш в два года, с=меньше воспитывают детей), но тем не менее это прогрессивная группа.

На тропе К-стратегии не оказалась лишь одна антропогенная особь – человек (современная численность 6 млрд). Наши предки стали менее К-стартегичны, т. к. стали чаще размножаться, поэтому стали двуногими. В случае опасности у матери появилась возможность заботиться не об одном детеныше (один в одной руке, другой в другой, а третий мог еще держаться за нее). Изменилась стратегия выживания. Снижение К-стартегичности связано так же с эпигамной дифференциацией – образованием у самки и самца индивидуальных особенностей, которые делают самку не такой, как все остальные, что позволяет самцу увлечься именно этой самкой. Самец выбирает самку, самка выбирает самца – «ЛЮБОВЬ». У самок пропадают общественные привлекающие силы. Возникают пары. Параллельно происходит изменение в семейных отношениях. Самцы участвуют в воспитание детей, делятся пищей с самками. Поэтому самка может рожать ребенка, когда предыдущий еще не вырос. Двуногость выгодна и самцу, т. к. он может принести больше пищи. Далее происходит объединение семей для общего воспитания детей (бабушки, матери).

Двуногость – часть сложной стратегии, направленной на выживание. Стратегия, направленная на меньшую К-стратегичность. Человек стал заниматься трудом после того, как стал двуногим, т. е. не труд сделал человека.

Двуногость невозможно вывести из какого-либо одного фактора. Двуногость – фактор выживания!!!

Человека создал естественный отбор. Но т. к. человек стал двуногим, и это сопровождалось увеличением мозга, то эволюция человека сопровождалась увеличением интеллектуальности.

Факторы увеличение интеллекта:

· Человек эволюционировал в очень сложной и меняющейся среде., поэтому на эти изменения нужно было реагировать не стандартно.

· Человек питался пищей, которой в природе мало, но эта пища содержала белки.

· Поиски и добыча пищи требуют сложных манипуляций.

· Человек старался найти склады пищи других животных.

· Человек питался пищей со сложным поведением. Поиски прячущейся пищи требовали кооперативности и «сигнализации», т. е. речи. (У дельфинов глупая пища).

· Детеныши не самостоятельны, их надо воспитывать.

· Наличие времени для отдыха и досуга (анализа происходящего). Т. к. пища калорийная, есть перерывы между ее добычей.

Человек очень рано смог выйти из под естественного отбора.

 

Никто не знает, почему произошло такое значительное увеличение мозга. Информация помещается в 10-15% мозга (за всю жизнь). Мозг рос не постепенно, а скачками. Первое увеличение при образование Homo erectus, второе – Homo sapiens. Человек формировался в юго-восточной Африке, а там есть открытые карьеры урановых руд. Поэтому большой мозг может быть результатом случайной мутации.

 

Неодения –сдвиг развития на более ранней стадии. Поэтому некоторые считают, что человек – это неодения передковых форм.

 

Расовая теория

Homo sapiens – самый полиморфный вид.

Расы – это результат приспособительной эволюции (не верно).

Возникновение рас объясняется дрейфом генов (резкое не направленное изменение частоты аллелей в популяции, являющееся следствием случайных событий). Человек формировался в условиях семей (малых соц. групп). Эти группы и осуществляли расселение по всей планете.

Больших рас много. Расообразование очень хорошо описывается дрейфом генов. Выселяющиеся группы выносили с собой только кусочки генома.

Процесс расообразование происходил 90-30 тыс. лет назад. Сейчас идет обратный процесс – дезинтеграция (смешение) рас.