Динамика и развитие экосистем. Сукцессии

Если количество энергии, продукции, биомассу или численность организмов на каждом трофическом уровне изображать в виде прямоугольников в одном и том же масштабе, то их распределение будет иметь вид пирамид.

Экологические пирамиды

Продуктивность экосистем

Одно из важнейших свойств организмов, их популяций и экосистем в целом – способность создавать органическое вещество, которое называют продукцией. Образование продукции в единицу времени на единице площади или объема, выраженное в единицах массы, характеризует продуктивность экосистем.

Продукцию растений называют первичной, а животных – вторичной.

Наряду с продукцией различают биомассу организма или экосистемы в целом. Под ней понимают все живое вещество, которое содержится в экосистеме или ее элементах вне зависимости от того, за какой период времени она образовалась.

Величина биомассы экосистем зависит не столько от их продуктивности, сколько от продолжительности жизни организмов и экосистем. Например, большая биомасса характерна для лесных экосистем: в тропических лесах она достигает 800-1000 т/га, в лесах умеренной зоны – 300-400 т/га. Для экосистем, представленных однолетними организмами, их годичная продуктивность и биомасса практически совпадают.

В отношении энергии можно сказать, что количество энергии, содержащейся в организмах на любом последующем трофическом уровне цепи питания, меньше ее значений на предыдущем уровне (рис.3).

1 2

Рис. 3. Пирамиды продукции, энергии (биомасс для экосистем суши) – 1 и биомасс для экосистем океана – 2.

Количество продукции, образующейся в единицу времени на разных трофических уровнях, подчиняется тому же правилу, которое характерно для энергии: на каждом последующем уровне количество продукции меньше, чем на предыдущем.

Пирамиды биомассы сходны с таковыми для энергии и продукции только для сухопутных экосистем. Для водных экосистем пирамида биомасс как бы перевернута (рис.3). Это означает, что биомасса животных, потребляющих растительную продукцию, больше биомассы растительных организмов. Причина этого – резкие различия в продолжительности жизни организмов сравниваемых уровней. Первый уровень представлен в основном фитопланктоном с крайне короткой продолжительностью жизни (несколько дней или даже часов), второй и более высокие – более долгоживущими организмами – зоопланктоном, рыбами, моллюсками и т.д. Они накапливают биомассу годами и десятилетиями.

Пирамида чисел свидетельствует, что количество организмов, как правило, уменьшается от основания к вершине. Это правило не абсолютно и применимо в основном к цепям питания, не включающим редуцентов.

Любая экосистема, приспосабливаясь к изменениям внешней среды, находится в состоянии динамики. Эта динамика может касаться как отдельных ее звеньев, так всей экосистемы в целом.

Динамика может быть периодической – суточной, сезонной, а может быть непериодической, направленной, которая называется развитием или сукцессией.

Сукцессия – процесс последовательной смены одной экосистемы другой, преемственно возникающей на том же месте под действием внешних или внутренних факторов. При этом в экосистему могут внедряться новые виды, либо одни виды могут сменяться другими.

Если сукцессия обусловливается внешними факторами, то ее называют экзогенетической, если внутренними – эндогенетической. Примером экзогенетической сукцессии могут служить изменения экосистем под влиянием потепления климата, иссушения почв, понижения уровня грунтовых вод и др. Их называют вековыми сукцессиями, т.к. длиться они могут столетиями и тысячелетиями. В качестве эндогенетической сукцессии рассмотрим изменения заброшенного пахотного участка. В качестве общих закономерностей будет иметь место заселение живыми организмами, увеличение их видового разнообразия, постепенное обогащение почвы органическим веществом, усиление связей между различными видами, уменьшение числа свободных экологических ниш, постепенное формирование все более сложных биоценозов и экосистем, повышение их продуктивности. При этом всегда можно выделить последовательные стадии сукцессий (сукцессионные ряды), которые заканчиваются относительно мало изменяющимися экосистемами, которые называются коренными, узловыми или климаксными.Видовой состав климаксных экосистем может существенно различаться, общим является лишь то, что в каждой из них имеются виды-эдификаторы, которые в наибольшей мере создают среду обитания. Например, для степных экосистем эдификаторами являются плотнокустовые злаки; для тропических лесов это древесные виды, создающие сильное затенение для других видов.

Различают следующие виды сукцессий:

1. первичные– они начинаются с исходно безжизненного субстрата, примером которого могут служить песчаные обнажения, горные отвалы, застывшая после извержения вулкана лава;

2. вторичные– они возникают на месте нарушенных или разрушенных экосистем, например, после вырубки леса, лесных пожаров, при зарастании площадей, находившихся ранее под сельскохозяйственными угодьями.

Вторичные сукцессии протекают несравненно быстрее первичных, т.к. начинаются с промежуточных стадий и на фоне более богатых почв.

Различают также автотрофные и гетеротрофные сукцессии. Автотрофные протекают в экосистемах, где центральным звеном является растительный покров. Такие сукцессии потенциально бессмертны, поскольку все время пополняются энергией и веществом в процессе фотосинтеза. К гетеротрофным относятся те сукцессии, которые протекают в субстратах, где отсутствуют живые растения, а участвуют только животные или мертвые растения. Этот вид сукцессий имеет место только до тех пор, пока присутствует запас готового органического вещества. Эта сукцессия по своей природе деструктивна. Примером такой сукцессии может служить разложение мертвого дерева или трупа животного.