Вакуоли
В клетках растений, грибов и многих протистов содержатся вакуоли — крупные мембранные пузырьки или полости в цитоплазме, заполненные преимущественно водным содержимым. Вакуоли образуются из пузыревидных расширений эндоплазматического ретикулума или из пузырьков комплекса Гольджи.
Вакуоли растительных клеток.В меристематических клетках растений возникает много небольших вакуолей. Увеличиваясь, они сливаются в одну центральную вакуоль, которая занимает до 70—90 % объема клетки и может быть пронизана тяжами цитоплазмы (рис. ). Окружающая ее мембрана — тонопласт — имеет толщину мембраны эндоплазматического ретикулума (около 6 нм).
Содержимое вакуолей — клеточный сок. Он представляет собой водный раствор различных неорганических и органических веществ. Большинство из них относится к продуктам метаболизма протопласта, которые могут появляться и исчезать в различные периоды жизни клетки. Химический состав и концентрация клеточного сока очень изменчивы и зависят от вида растений, органа, ткани и возраста клетки. В клеточном соке содержатся соли, сахара (прежде всего сахароза, глюкоза, фруктоза), органические кислоты (яблочная, лимонная, щавелевая, уксусная и др.), аминокислоты, белки. Эти вещества являются временно выведенными из обмена веществ клетки и изолированными тонопластом. Они являются запасными веществами клетки.
Помимо запасных веществ, которые могут использоваться в обмене веществ, клеточный сок содержит конечные продукты обмена — фенолы, танины (дубильные вещества), алкалоиды, антоцианы, которые выводятся в вакуоль и таким путем изолируются от цитоплазмы.
Танины особенно часто встречаются в клеточном соке (а также в цитоплазме и оболочках) клеток листьев, коры, древесины, незрелых плодов и семенных оболочек. Алкалоиды присутствуют, например, в семенах кофе (кофеин), плодах мака (морфин) и белены (атропин), стеблях и листьях люпина (люпинин) и др. Считается, что танины с их вяжущим вкусом, алкалоиды и токсичные полифенолы выполняют защитную функцию: их ядовитый (чаще горький) вкус и неприятный запах отталкивают травоядных животных, что предотвращает поедание этих растений.
В вакуолях также часто накапливаются кристаллы щавелевокислого кальция различной формы, который также является конечным продуктом обмена веществ (рис. ).
В клеточном соке многих растений содержатся пигменты.Самыми распространенными из них являются антоцианы, придающие клеточному соку пурпурный, красный, синий или фиолетовый цвета. Близкие к антоцианам флавоны и флавонолы окрашивают клеточный сок в желтый или кремовый цвета. Именно эти пигменты и определяют окраску венчиков цветков, плодов, почек и листьев, а также корнеплодов некоторых растений (например, свеклы).
Цвет антоцианов может меняться в зависимости от кислотности среды: в кислой среде он может быть красным, в нейтральной — фиолетовым, в щелочной — синим. Кроме того, могут наблюдаться все переходные оттенки. Реакция клеточного сока в процессе жизнедеятельности растений может меняться от сильнокислой до слабокислой или даже слабощелочной, что вызывает соответствующие изменения цвета пигментов. Поэтому цветки некоторых растений (например, медуницы неясной) во время цветения могут изменять свою окраску от розовой до синей.
Клеточный сок некоторых растений содержит физиологически активные вещества — фитогормоны (регуляторы роста), фитонциды, ферменты. В последнем случае вакуоли действуют как лизосомы. После гибели клетки тонопласт, как и другие мембраны, теряет свою избирательную проницаемость, и ферменты, высвобождаясь из вакуолей, вызывают автолиз (самопереваривание) клетки.
Вакуоли играют главную роль в поглощении воды растительными клетками. Вода путем осмоса через тонопласт поступает в вакуоль, клеточный сок которой является более концентрированным, чем цитоплазма, и оказывает давление на цитоплазму, а тем самым и на оболочку клетки. В результате в клетке развивается тургорное давление, которое поддерживает относительную жесткость растительных клеток, а также обусловливает их растяжение во время их роста.
В запасающих тканях растений вместо одной центральной вакуоли часто бывает несколько, где скапливаются запасные питательные вещества, такие как сахара и белки. Сахара в вакуолях встречаются в виде растворов, или виде и резервных полисахаридов типа инулина. Белки запасаются в так называемых алейроновых вакуолях, которые заполняются альбуминами и глобулинами. Далее вакуоли обезвоживаются и превращаются в твердые алейроновые зерна. Особенно много алейроновых зерен в семенах злаков, бобовых.
Сократительные (пульсирующие) вакуоли служат для осмотической регуляции у пресноводных протистов, так как в их клетки путем осмоса непрерывно поступает вода из окружающего гипотонического раствора (концентрация солей в речной или озерной воде значительно ниже, чем их концентрация в клетках протистов). Эту воду и воду, поглощенную путем пиноцитоза, сократительные вакуоли всасывают осмотическим путем и затем выводят наружу с помощью сокращений. Сокращения осуществляются благодаря наличию в мембране вакуолей пучков эластичных волокон.
Таким образом, вакуоли выполняют в клетках важные функции, связанные с регуляцией водного режима и поддержанием тургора клетки, а также с изоляцией запасных питательных веществ и конечных продуктов жизнедеятельности клетки.
1. Что представляет собой вакуоль? 2. Какие функции выполняют вакуоли в растительных клетках? 3. Какие вещества содержатся в клеточном соке? 4. Как возникают вакуоли в клетке? 5.У каких организмов присутствуют пульсирующие вакуоли? Какова их функция? 6. Чем отличаются пищеварительные вакуоли от других вакуолей клетки?