Билет №63 Онтогенез как основа филогенеза. Ценогенезы и филэмбриогенезы. Гетерохронии и гетеротопии биологических структур в эволюции органов и функций.

Связь между онтогенезом и филогенезом

Билет №62 Соотношение онто - и филогенеза. Биогенетический закон Ф.Мюллера и Э.Геккеля. Рекапитуляции и их генетические основы.

По А.Н.Северцову :филогенез есть эволюция онтогенеза. онтогенезом называется индивидуальное развитие организма, а филогенезом – историческое развитие группы организмов. Понятия онтогенеза и филогенеза неразрывно связаны между собой: с точки зрения эволюционной теории, историческое развитие живой природы представляет собой чреду онтогенезов.

Термины «онтогенез» и «филогенез» используются для описания развития

Биогенетический закон - теоретическая модель, предложенная Ф. Мюллером и Э. Геккелем, согласно которой в индивидуальном, прежде всего эмбриональном, развитии высших организмов происходит закономерное повторение (""рекапитуляция - "") признаков, свойственных их биологическим предкам. Онтогенез - повторяет в сокращенном варианте филогенеза .

1. Рекапитуляции и их генетические основы.

Дарвин сформулировал закон зародышевого сходства: на ранних стадиях эмбриогенеза зародыши разных видов сходны между собой. Филогенетическое изменение, наблюдаемое во взрослом организме, можно рассматривать как результат последовательно модифицированных онтогенезов

Современной интерпретацией биогенетического закона есть принцип рекапитуляции: повторение зародышами некоторых из эмбриональных стадий предков. В развитии высокоорганизованных организмов не всегда наблюдается строгое повторение стадий исторического развития. Только ранние стадии развития сохраняют наибольшую консервативность и поэтому рекапитулируют наиболее полно. Это связано с тем, что одним из наиболее важных механизмов интеграции ранних этапов эмбриогенеза есть эмбриональная индукция. К тому же, структуры зародыша, формирующиеся в первую очередь (хорда, нервная трубка, сомиты, кишка, глотка), представляют собой организационные центры зародыша, от которых зависит весь ход развития.

Генетическая основа рекапитуляции заключена в единстве механизмов генетического контроля развития, сохраняющемся на базе общих генов регуляции онтогенеза, которые достаются родственным группам организмов от общих предков.

Принцип рекапитуляции — всеобщий принцип, он проявляется на разных уровнях организации.

Онтогенез рекапитулирует филогенез. Онтогенез "высшей" формы повторяет взрослые формы более низких уровней организации. поскольку развитие всегда идет от недифференцированного состояния к дифференцированному, его начальные фазы у различных таксонов должны быть одинаковы. Следовательно, эмбриональные,формы в различных филетических линиях повторяются, что вполне соответствует принципам развития.

Ценогенезы — приспособления, возникающие у зародышей или личинок и адаптирующие их к особенностям среды обитания. У взрослых организмов ценогенезы не сохраняются. Пример-плацента. Ценогенезы, проявляясь только на ранних стадиях онтогенеза, не изменяют типа организации взрослого организма, но обеспечивают более высокую вероятность выживания потомства

Филэмбриогенезы -отклонения от онтогенеза, характерного для предков, проявляющиеся в эмбриогенезе, но имеющие адаптивное значение у взрослых форм. Так, закладки волосяного покрова появляются у млекопитающих на очень ранних стадиях эмбрионального развития, но сам волосяной покров имеет значение только у взрослых организмов.

Гетерохронии — и места их развития — гетеротопии. Как первые, так и вторые приводят к изменению взаимосоответствия развивающихся структур и проходят жесткий контроль естественного отбора. Сохраняются лишь те гетерохронии и гетеротопии, которые оказываются полезными. Примерами таких адаптивных гетерохронии являются сдвиги во времени закладок наиболее жизненно важных органов в группах, эволюционирующих по типу арогенеза. Так, у млекопитающих, и в особенности у человека, дифференцировка переднего мозга существенно опережает развитие других его отделов.
Гетеротопии приводят к формированию новых пространственных и функциональных связей между органами, обеспечивая в дальнейшем их совместную эволюцию.

Вопрос №64 Общие закономерности в эволюции органов и систем. Основные принципы эволюционного преобразования органов и функций: дифференциация и интеграция; способы преобразования органов и функций.

Органомназывают исторически сложившуюся специализированную систему тканей, характеризующуюся отграниченностью, постоянством формы, локализации, внутренней конструкции путей кровообращения и иннервации, развитием в онтогенезе и специфическими функциями.

Группу сходных по происхождению органов, объединяющихся для выполнения сложной функции, называют системой

Если одну и ту же функцию выполняет группа органов разного происхождения, ее называют аппаратом.

В процессе онтогенеза происходит развитие, а часто и замена одних органов другими. Органы зрелого организма называют дефинитивными; органы, развивающиеся и функционирующие только в зародышевом или личиночном развитии, — провизорными. Примерами провизорных органов –плацента

В историческом развитии преобразования органов могут иметь прогрессивный или регрессивный характер. В первом случае органы увеличиваются в размерах и становятся более сложными по своему строению, во втором — уменьшаются в размерах, а их строение упрощается. Если у двух организмов, находящихся на разных уровнях организации, обнаруживаются органы, которые построены по единому плану, расположены в одинаковом месте и развиваются сходным образом из одинаковых эмбриональных зачатков, то это свидетельствует о родстве данных организмов. Такие органы называют гомологичными.

При обитании неродственных организмов в одинаковых средах у них могут возникать сходные приспособления, которые проявляются в возникновении аналогичных органов.