Сравнительная характеристика безусловных и условных рефлексов.
Классификация безусловных рефлексов.
Основные положения рефлекторной теории.
ФОРМЫ ПОВЕДЕНИЯ
НАСЛЕДСТВЕННО ЗАКРЕПЛЕННЫЕ
1. Врожденные формы поведения: виды, значение.
3. Безусловные рефлексы: понятие и значение.
6. Инстинкты – сложнорефлекторные компоненты поведения.
Безусловные рефлексы – это врожденные, видовые реакции организма, осуществляемые по стабильным, готовым к моменту рождения рефлекторным путям, в ответ на адекватные раздражители. Безусловные рефлексы связаны с жизненно важными биологическими потребностями и осуществляются в пределах стабильного рефлекторного пути (рефлекторной дуги). Рефлекторная дуга безусловного рефлекса генетически детерминирована. Они осуществляются на основе врожденных нервных связей, отражающих филогенетический опыт приспособления к условиям существования. Безусловные рефлексы относительно постоянны, стереотипно проявляются в ответ на адекватное раздражение определенного рецептивного поля и служат основой для формирования многочисленных условных рефлексов, связанных с индивидуальным опытом.
К безусловным рефлексам относятся, например, выделение желудочного сока при попадании пищи в рот, отдергивание руки при болевом раздражении, питье жидкости при изменении кислотно-щелочного равновесия в организме, мигание при попадании струи воздуха в глаз и т.д.
Каждое животное к моменту своего рождения обладает сложной системой безусловных рефлексов как генетически детерминированных ответов организма на воздействия факторов внешней среды. Безусловные рефлексы нельзя представлять себе в виде простых единичных двигательных реакций на раздражение – это сложная система актов, совершаемых в определенной временной последовательности.
Осуществление безусловно-рефлекторной деятельности обеспечивает возможность существования биологической особи в относительно стабильных условиях среды обитания.
Безусловные рефлексы характеризуются довольно жесткой программой. У низших животных эта программа выполняется, несмотря на возможные изменения условий внешней среды. У высших животных программа безусловного рефлекса в ходе его выполнения может быть изменена в результате изменения эмоционального статуса, у человека к этому добавляется возможность изменения программы рефлекса посредством сознания, проявлением человеческой воли.
Система безусловных рефлексов окончательно формируется (дозревает и изменяется) в онтогенезе. На этот процесс накладывает отпечаток внешняя среда. Например, если щегла выращивать в неволе без контакта с другими птицами в условиях полной звуковой изоляции, то он все равно будет петь свои брачные песни после созревания его половой системы. Но эти песни будут лишены той живости и выразительности, которая характерна для свободно вырастающих птиц.
Безусловные рефлексы могут быть разделены на следующие три группы: витальные, ролевые, или зоосоциальные, и рефлексы саморазвития.
Витальные безусловные рефлексы –обеспечивают физическое выживание особи. Это питьевые рефлексы, пищевые, рефлексы сна, оборонительные рефлексы и т.д.
Ролевые, или зоосоциальные, безусловные рефлексымогут быть осуществлены только в кругу себе подобных. Это половые и родительские рефлексы, рефлексы лидера в стае и подчиненного самца, рефлексы хозяина занимаемой территории и рефлексы пришельца, рефлекс эмоционального резонанса (отклика).
Безусловные рефлексы саморазвитияобеспечивают приспособление особи к каким-то новым для него формам существования. К числу рефлексов саморазвития относятся рефлекс свободы, подражательные и игровые рефлексы, а также ориентировочный рефлекс.
Общими для всех безусловных рефлексов являются следующие признаки:
- врожденные, отражающие видовые особенности организма;
- относительно постоянные в течение жизни;
- реализуемые по анатомическим путям, определенным генетически;
- свойственные всем уровням ЦНС и преимущественно осуществляемые ее низшими отделами (спинной мозг, стволовой отдел, подкорковые ядра);
- реагирующие на действие наличного раздражителя, которого уже нельзя избежать;
- каждый безусловный рефлекс имеет свое специфическое рецептивное поле и специфические раздражители;
Система безусловных рефлексов, направленных на удовлетворение как биологических, так и зоосоциальных потребностей представляет собой очень обширную платформу сложноповеденческих реакций, выполняемых по генетически детерминированным программам. Система безусловных рефлексов обеспечивает выживание особи в относительно стандартных, мало меняющихся условиях внешней среды, но в то же время в результате осуществления рефлексов саморазвития дает возможность особи подготавливать саму себя к осуществлению новых форм поведения, которые незначимы для нее на данной стадии онтогенеза, но будут безусловно полезны и значимы в будущей жизни.
Огромная и сложная система безусловных рефлексов как высших животных, так и человека является той функциональной основой, на которой базируется их высшая нервная деятельность, основывающаяся на формировании и реализации условных рефлексов.
Инстинкты (лат. instinctus – побуждение) – жизненно важные целенаправленные адаптивные формы поведения, обусловленные врожденными механизмами, которые реализуются в ходе онтогенетического развития и характеризуются строгим постоянством (стереотипностью) своего внешнего проявления у данного вида организмов и возникающие на специфические раздражители внешней и внутренней среды организма (Словарь физиологических терминов, 1987).
В литературе даются и другие определения этого понятия. Например, инстинкты – это генетически детерминированные формы поведения, направленные на удовлетворение биологических, социальных и идеальных потребностей. Инстинкты – это та часть поведения животных и человека, которая характерна для организмов данного вида и закреплена за ними генетически. Инстинкт – это комплекс безусловных рефлексов. Инстинкт – это комплекс двигательных актов, или последовательность действий, свойственных организму данного вида, реализация которых зависитот функционального состояния животного (определяемого доминирующей потребностью) и сложившихся в данной ситуации условий. Инстинкт – это врожденная и строго координированная форма поведения, осуществляемая под влиянием основных биологических потребностей и отражающая полезный опыт предыдущих поколений данного биологического вида.
Все инстинкты, реализуемые в поведенческих реакциях животного, направлены на получение полезного результата. Способность к инстинктивному поведению передается по наследству, причем, как отмечал Ч.Дарвин, особенности этих жестко запрограммированных действий столь же характерны для животных определенного вида, как и особенности строения их тела. Инстинктивная деятельность человека, в силу того, что его поведение во многом определяется социальными законами общества, значительно преобразована и находится под контролем сознания. Однако в ряде случаев, когда контроль со стороны коры головного мозга за нижележащими подкорковыми структурами ослабевает (например, в состоянии сна, опьянения, при действии наркотиков и т.д.), инстинктивная деятельность людей проявляется в яркой форме (например, в форме повышенной сексуальности, агрессивности и т.д.).
В целом, в эволюционном аспекте инстинкты следует рассматривать как переход от безусловнорефлекторной деятельности к условнорефлекторной.
В 1964 году немецкий зоолог Г.Э.Циглер описал следующие критерии инстинкта:
- в основе инстинкта лежат побуждение и способность к действию, являющиеся наследственными свойствами вида;
- инстинкт не требует предварительного обучения;
- инстинкт выполняется одинаково у всех нормальных представителей вида;
- инстинкт соответствует морфологической и физиологической организации животного;
- инстинкт приспособлен к экологическим условиям обитания вида.
Сложное инстинктивное поведение представляет собой сплав наследственно закрепленных стабильных актов и актов, приобретенных в ходе индивидуального развития, т.е. индивидуальная адаптация видового опыта. Другими словами, животное рождается с заложенной в нем наследственной поведенческой программой, но на протяжении всего периода постнатального онтогенеза оно учится правильно применять эту программу соответственно требованиям окружающей среды. Многие наблюдения показывают, что инстинкты способны к индивидуальной изменчивости. Принято выделять наиболее «ритуализированные» действия и наиболее изменчивые его элементы.
Инстинктивные реакции, как правило, целесообразны, но эта целесообразность проявляется в относительно постоянных условиях существования. При резком изменении условий окружающей среды инстинкты становятся нецелесообразными. Например, инстинктивная оборонительная реакция ежа (свертывание в колючий клубочек) теряет свое назначение, когда он оказывается застигнутым автомобилем на шоссе.
Морфологически инстинктивная деятельность высших животных и человека строится на врожденных связях подкорковых центров с корой головного мозга. На этой основе образуются в индивидуальной жизни различные новые связи, накапливается жизненный опыт, формируется высшая нервная деятельность. Любая форма обучения человека и животных строится на основе инстинктов, которые постепенно отступают на задний план, а ведущую роль начинают играть уже приобретенные формы деятельности, т.е. условные рефлексы. С этих позиций воспитать человека – означает, прежде всего, выработать способность подавлять и направлять инстинктивную деятельность в необходимое русло.
В основе инстинктивного поведения сложного характера выделяют три основных этапа его осуществления – подготовительный, поисковый и завершающий. Прежде всего, для реализации инстинкта необходимо формирование соответствующего биологического влечения, т.е. мотивации. Например, появление чувства голода. Это является подготовительным этапом инстинктивной деятельности, направленной на удовлетворение потребности в пище. Затем животное начинает активно исследовать окружающую среду, отыскивая с помощью органов чувств внешние сигналы, которые свидетельствовали бы о наличии пищи в окружающей среде. Это поисковый этап инстинктивного поведения, направленного на добывание пищи, который продолжается до тех пор, пока не будет найден пусковой раздражитель – внешний сигнал, запускающий жестко запрограммированную и строго координированную инстинктивную деятельность, т.е. завершающий этап. Например, вид или голос добычи является тем пусковым раздражителем, который вызывает у хищника определенную последовательность двигательных реакций (подкрадывание, нападение, схватывание, умерщвление жертвы). Инстинктивные действия, происходящие на завершающем этапе, т.е. собственно акт еды, практически одинаковы для всех животных данного вида.
Для проявления инстинктивного поведения необходимо действие внутренних и внешних факторов. Внутренние факторы – это нарушение гомеостаза, или постоянства внутренней среды организма, которое может проявляться, в частности, в нарушении содержания гуморальных компонентов организма. Внешние факторы – это так называемые ключевые, или пусковые стимулы (например, поиск партнера в период полового возбуждения, поиск материала для построения гнезда и т.п.).
Инстинкты разделяют на три группы: витальные (биологические), социальные (зоосоциальные, или ролевые) и идеальные, или инстинкты саморазвития. В основу данной классификации положены виды потребностей, которые удовлетворяются при реализации соответствующих инстинктов.
Реализация витальных инстинктов обеспечивает сохранение индивидуума и вида. К ним относятся пищевые, питьевые, оборонительные инстинкты, инстинкты, направленные на регуляцию цикла «сон – бодрствование», инстинкты экономии силы и другие. Для данной группы инстинктов характерно, что неудовлетворение соответствующей потребности ведет к гибели особи и что удовлетворение потребности не требует участия другой особи того же вида.
Социальные (зоосоциальные, или ролевые) инстинктыреализуются только при взаимодействии с другими особями своего вида. Это половые и родительские инстинкты, стадные инстинкты, инстинкты территориального поведения, включая инстинкты миграции, это инстинкты эмоционального резонанса, в том числе инстинкты формирования групповой иерархии. Во всех данных формах поведения отдельная особь выступает либо в качестве брачного партнера, родителя или детеныша, хозяина территории или пришельца, лидера или ведомого. Все виды этой группы инстинктов носят строгий видоспецифический характер и тесно связаны с уровнем социализации.
К инстинктам саморазвитияотносятся разнообразные проявления ориентировочно-исследовательского поведения, инстинкты сопротивления (или рефлекс свободы, по И.П.Павлову), подражательные и игровые инстинкты. Инстинкты саморазвития не связаны с индивидуальной или видовой адаптацией к существующей среде обитания в данный момент, а обращены к будущему; кроме того, они самостоятельны и невыводимы из других потребностей живого организма и несводимы к другим ранее упомянутым группам инстинктов.
Вопрос о механизмах передачи по наследству инстинктов (как и в целом, безусловных рефлексов) остается до настоящего времени открытым. Так как в геноме содержится информация только о структуре белков организма, то можно предположить, что для каждого вида животных и человека существуют специфические белки, организующие в пренатальном и постнатальном периодах рефлекторные дуги, в том числе необходимые для реализации инстинктов.