АНАЛИЗАТОР ГРАВИТАЦИИ, ИЛИ СТАТОКИНЕТИЧЕСКИЙ

АНАЛИЗАТОР)

Этот анализатор начинается в перепончатом лабиринте, labyrmthus membranaceus, где находится его периферическая часть.

Рассмотренные при описании слухового анализатора части перепонча­того лабиринта относятся и к статокинетическому анализатору.

Строение анализатора гравитации. На внутренней поверхности sacculus, utriculus и ампул полукружных протоков, выстланной слоем плоского эпителия, находятся места с чувствительными (волосковыми) клетками, к которым подходят снаружи волокна pars vestibularis n. vestibulocochlearis. В utriculus^ и sacculus места эти выглядят в форме беловатых пятен, maculae utriculi et sacculi, так как чувствительный эпителий в них покрыт студенистым веществом, в ампулах же полукружных протоков они имеют вид гребешков, cristae ampullares. Эпителий, покрывающий выступы гребеш­ков, имеет в своем составе чувствительные клетки с волосками, к которым подходят нервные волокна. Адекватным раздражителем рецепторов полу­кружных протоков, а также sacculus и utriculus, являются ускорение или замедление вращательного и прямолинейного движения, а также сила тяжести. Раздражающим моментом в таких случаях является напряжение чувствительных волосков или даьление на них студенистого вещества, что вызывает раздражение нервных окончаний.

Таким образом, вестибулярный аппарат и вся связанная с ним система проводников, достигающих коры головного мозга, является анализатором положения и движения головы в пространстве и чувства земного тяготения, вследствие чего и называется анализатором гравитации.Рецептор этого анализатора в виде специальных волосковых клеток, возбуждаемых током эндолимфы, находится в utriculus и sacculus (maculae), регулирую­щих статическое равновесие, т. е. равновесие головы, а следовательно, и тела, находящегося в покое, и в ампулах полукружных протоков (cristae), регу­лирующих динамическое равновесие, т. е. равновесие тела, движущегося в пространстве. Хотя изменения положения и движения головы регулируются и другими анализаторами (в частности, зрительным, двигательным, кожным), вестибулярному анализатору принадлежит особая роль.

Первый нейрон рефлекторной дуги анализатора гравитации лежит в ganglion vestibulare. Периферические отростки клеток этого узла идут в составе pars vestibularis n. vestibulocochlearis от рецепторов лабиринта. Центральные же отростки в виде pars vestibularis VIII пары черепных нервов проходят вместе с pars cochlearis этого же нерва через porus acu-sticus internus в полость черепа и далее, в мостомозжечковом углу, всту­пают в вещество мозга. Здесь волокна первого нейрона делятся на восхо­дящие и нисходящие и подходят к вестибулярным ядрам (второй нейрон), которые располагаются в продолговатом мозге и мосту на дне ромбо­видной ямки. С каждой стороны имеется четыре вестибулярных ядра:

Рис.366. Расположение вестибу­лярных ядер и путей в продол­говатом мозге и мозжечке.

1 — nucl. vestibularis lateralis; 2 — nucl. fastigii; 3 — tr. vestibulospinalis; 4 — tr. spinocerebellaris anterior; 5 — tr. spinocerebellaris posterior; 6 — нежный и клиновидный пучки; 7 - tr. bulbotha-lamicus.

верхнее, латеральное, меди­альное и нижнее. Восходя­щие волокна заканчиваются в верхнем ядре, нисходя­щие — в трех остальных. Нисходящие волокна и со­провождающее их ядро спус­каются очень низко, через весь продолговатый мозг, до уровня ядер — nucleus gracilis и nucleus cuneatus (рис. 366).

Вестибулярные ядра да­ют начало волокнам, идущим в 3 направлениях: 1) к моз­жечку, 2) к спинному мозгу и 3) волокна, идущие в со­ставе медиального продоль­ного пучка (fasciculus longitudinalis median's).

Волокна к мозжечку направляются через его нижнюю ножку; этот путь называется trdctus vestibulocerebellaris. Часть волокон вестибулярного нерва без переключения в вестибулярных ядрах следует прямо в мозжечок; вести­булярный нерв связан со старейшим отделом мозжечка — нодулофлоккулярным.

Имеются также волокна, идущие в обратном направлении — от мозжечка к вестибулярным ядрам, вследствие чего между ними устанавливается тесная связь, a nucleus fastigii мозжечка становится важным вестибулярным центром.

Связь ядер вестибулярного нерва со спинным мозгом осуществляется по trdctus vestibulospinalis. Этот путь проходит в передних канатиках спин­ного мозга и подходит к клеткам передних рогов по всему длиннику спинного мозга. Благодаря связям со спинным мозгом осуществляются проведение вестибулярных рефлексов на мышцы шеи, туловища и конеч­ностей и регуляция мышечного тонуса.

Волокна от вестибулярных ядер, идущие в составе медиального про­дольного пучка, устанавливают связь с ядрами нервов глазных мышц. В результате этого осуществляются вестибулярные рефлексы на глазные мышцы (компенсирующие установки глаз, т. е. сохранение направления взгляда при перемене положения головы). Этим же объясняются особые движения глазных яблок (нистагм) при нарушениях равновесия.

Вестибулярные ядра связаны через ретикулярную формацию с ядрами блуждающего и языкоглоточного нервов. Поэтому головокружение при раздражении вестибулярного аппарата нередко сопровождается вегетативной реакцией в виде замедления пульса, падения артериального давления, тошно­ты, рвоты, похолодания рук и ног, побледнения лица, появления холодного пота и пр.

Вестибулярные пути играют большую роль в регуляции равновесия и позволяют держать голову в естественном положении, если даже зрение выключается.

Для сознательного определения положения головы от вестибулярных ядер направляется перекрещенный путь к таламусу (третий нейрон) и далее — к коре головного мозга. Считают, что корковый конец анализатора гравитации рассеян в коре теменной и височной долей.

Соответственная тренировка вестибулярного аппарата позволяет летчи­кам и космонавтам приспосабливаться к резким движениям и изменениям положения тела во время полетов. Таким образом, анализатор грави­тации является не частью единого органа слуха и равновесия, а само­стоятельным анализатором сил земного тяготения и положения в пространстве.

ОРГАН ЗРЕНИЯ

Свет явился раздражителем, который привел к возникновению в живот­ном мире специального органа зрения,organum visus, главной частью кото­рого у всех животных являются специфические чувствительные клетки, происходящие из эктодермы и могущие воспринимать раздражения от световых лучей. Они по большей части окружены пигментом, значение которого состоит в том, чтобы пропускать свет по определенному направле­нию и поглощать лишние световые лучи.

Такие клетки у низших животных разбросаны по телу (примитивные «глазки»), а в дальнейшем образуется ямка, выстланная чувствительными клетками (сетчатка), к которым подходит нерв. У беспозвоночных впереди ямки возникают светопреломляющие среды (хрусталик) для концентрации световых лучей, падающих на сетчатку. У позвоночных, у которых глаза достигают наибольшего развития, появляются, кроме того, мышцы, двигаю­щие глаз, и защитные приспособления (веки, слезный аппарат).

Характерной особенностью позвоночных является то обстоятельство, что светочувствительная оболочка глаза (сетчатка), содержащая специфиче­ские клетки, развивается не прямо из эктодермы, а путем выпячивания из переднего мозгового пузыря.

На первом этапе развития зрительного анализатора (у рыб) в перифе­рическом его конце (сетчатка) светочувствительные клетки имеют вид палочек, а в головном мозге находятся только зрительные центры, лежащие в сред­нем мозге. Такой орган зрения способен лишь к светоощущению и раз­личению предметов. У наземных животных сетчатка дополняется новыми светочувствительными клетками — колбочками и появляются новые зритель­ные центры в промежуточном мозге, а у млекопитающих — и в коре. Благодаря этому глаз получает способность к цветному зрению. Все это связано с первой сигнальной системой. Наконец, у человека особенного раз­вития достигают высшие центры зрения в коре мозга, благодаря которым у него возникают отвлеченное мышление, связанное со зрительными образами, и письменная речь, которые являются составной частью второй сигналь­ной системы, свойственной только человеку.

Эмбриогенезглаза в общих чертах происходит следующим образом. Боковые выпячивания стенки переднего мозгового пузыря (его части, даю­щей промежуточный мозг), вытягиваясь в стороны, образуют два глазных пузырька, сообщающихся посредством полой суженной ножки с мозговой полостью. Из ножки образуется зрительный нерв, а из периферической части глазного пузырька — сетчатка. В связи с развитием хрусталика передняя часть глазного пузырька впячивается по направлению к ножке, вследствие чего пузырек превращается в двустенный «глазной бокал».

Оба листка переходят у края «бокала» один в другой, образуя зача­ток зрачка. Наружный (впяченный) листок «бокала» становится пигментным

слоем сетчатки, а внутренний — светочувствительным (собственно сетчатка). В передней части «глазного бокала» образуется хрусталик, помещающийся в полости его, а позади хрусталика — стекловидное тело.

Развитие наружных оболочек глаза — сосудистой, склеры и роговицы — происходит из мезодермы, окружающей «глазной бокал» вместе с хрусталиком. Из наружного, более плотного слоя мезодермы возникает склера с роговицей, а из внутреннего, богатого сосудами слоя — choroidea с рес­ничным телом и радужкой. В передней части зародышевого глаза оба. слоя отделяются друг от друга, отчего возникает передняя камера. Наруж­ный слой мезодермы в этом месте, сделавшись прозрачным, образует ро­говицу. Эктодерма, покрывающая спереди роговицу, дает эпителий конъюн­ктивы, переходящий на внутреннюю поверхность век.

ГЛАЗ

Глаз, oculus (от греч. ophthalmos, отсюда — офтальмология), состоит из глазного яблока, bulbus oculi,и окружающих вспомогательных органов.

ГЛАЗНОЕ ЯБЛОКО

Глазное яблоко представляет собой шаровидное тело, заложенное в глазнице. В глазном яблоке можно различать передний полюс, соот­ветствующий наиболее выпуклой точке роговицы, и задний, находящийся латерально от выхода зрительного нерва. Прямая линия, соединяющая оба полюса, носит название оптической, или наружной, глазной оси, axis bulbi externus. Часть ее между задней поверхностью роговицы и сетчаткой называется внутренней глазной осью. Последняя перекрещивается под острым углом с так называемой зрительной осью, axis opticus, которая идет от рассматриваемого предмета через узловую точку к месту наилучшего видения в центральной ямке ретины. Линии, соединяющие оба полюса по окружности глазного яблока, образуют меридианы, а плоскость, перпен­дикулярная оптической оси,— глазной экватор, разделяющий глазное яблоко на переднюю и заднюю половины. Горизонтальный диаметр экватора не­сколько короче наружной глазной оси (последняя равна 24 мм, а первый — 23,6 мм), вертикальный диаметр его еще меньше (23,3 мм). Внутренняя глазная ось в нормальном глазу равняется 21,3 мм, в глазах близо­руких (миопов) она длиннее, а в глазах дальнозорких (гиперметропов) короче. Вследствие этого фокус сходящихся лучей у близоруких находится спереди от сетчатки, у гиперметропов — сзади от нее. Для устранения этих аномалий с целью улучшения зрения необходима соответствующая коррекция очками.

Глазное яблоко слагается из трех оболочек, окружающих его внутрен­нее ядро: наружной фиброзной, средней сосудистой и внутренней сетчаткой (рис. 367).

ОБОЛОЧКИ ГЛАЗНОГО ЯБЛОКА

I. Фиброзная оболочка, tunica fibrosa bulbi,облегая снаружи глазное яблоко, играет защитную роль. В заднем, большем своем отделе она обра­зует склеру, а в переднем — прозрачную роговицу. Оба участка фиброзной оболочки отделяются друг от друга неглубокой циркулярной бороздкой, sulcus sclerae.

22 Анатомия человека 641

6. 7