Нисходящие пути подкорковых ядер переднего мозга — экстрапирамидная система

Пирамидная система, как уже отмечалось выше, начинается в коре большого мозга (V слой, пирамидные клетки). Экстрапирамидная система (рис. 354, 355) слагается из подкорковых образований. В ее состав входят

¹ Волокна tractus corticonuclearis связаны с ядрами черепных нервов не непосредствен­
но, а при помощи вставочных нейронов.

² Волокна tractus corticospinalis связаны с клетками передних рогов не непосредствен­
но, а при помощи вставочных нейронов.

Рис. 354. Связи стриопаллидар-ной системы и экстрапирамид­ная система.

б-*-поля премоторной и двигатель­ной зоны коры мозга; / — волокна, восходящие из таламуса в кору; 2 — путь от «тормозных» участков поля 4х в хвостатое ядро (N. caud); С/. pall. — бледный шар; N. h. — гипотала-мическое ядро; N. ruber — красное ядро; S. и.-черная субстанция; F. г.— ретикулярная формация продолговатого мозга. Стрелки указывают направление и «станцию назначения» импульсов.

corpus striatum, thalamus, nucleus hypothalamicus posterior, nucleus ruber, substantia nigra и связывающие их проводники белого вещества. Экстра­пирамидная система отличается от пирамидной по своему развитию, строению и функции. Она является старейшим в филогенетическом отношении моторно-тоническим аппаратом, который встречается уже у рыб, у которых имеется еще только бледный шар, pallidum (paleostriatum), у амфибий появляется уже скорлупа, putamen (neostriatum). На этой стадии развития, когда пира­мидная система еще отсутствует, экстрапирамидная система является выс­шим отделом головного мозга, воспринимающим раздражение от рецепторов органов и посылаю­щим импульсы к мускулатуре через автоматические механизмы спинного мозга. В результате воз­никают сравнительно простые дви­жения (автоматизированные). У млекопитающих по мере развития переднего мозга и его коры об­разуется новая кинетическая си­стема — пирамидная, соответст­вующая новой форме двигатель­ных актов, связанных со все боль-

Рис. 355. Схема экстрапирамидной системы.

се —кора мозжечка; d — claustrum; N. /г.—ги-поталамическое ядро; nd — nucl. dentatus cere-belli; nr — nucl. ruber; pa — pallidum; sn — substantia nigra; si — striatum (nucl. caudatus и putamen); th - thalamus; 1 — tr. corticostria-lis; 2 — fibrae thalamopallidales; 3 — fibrae striop-pallidales; 4,5 — связи с substantia nigra и nucl. ruber; 6,8 — эфферентные волокна гипоталами-ческого ядра; 7 — волокна pedunculus cerebellaris superior; 9 — эфферентные волокна substantia nigra; 10 — tr. rubrospinalis.

шей специализацией небольших групп мышц. В результате у человека в полной мере развиваются две системы:

1. Пирамидная система — филогенетически более молодая, представлена
экранными центрами коры, ведающими сознательными движениями человека.
Через пирамидную систему осуществляется также в движениях корковая
деятельность, основанная на условных рефлексах.

2. Экстрапирамидная система — филогенетически более старая, состоящая
из подкорковых ядер. У человека она играет подчиненную роль и осу­
ществляет высшие безусловные рефлексы, поддерживая тонус мускулатуры
и автоматически регулируя ее работу (непроизвольная автоматическая иннер­
вация скелетной мускулатуры). Эта автоматическая регуляция мышц осу­
ществляется благодаря связям всех компонентов экстрапирамидной системы
между собой и с nucleus ruber, от которого идет нисходящий двигатель­
ный путь к передним рогам серого вещества спинного мозга, tractus
rubrospinalis.Этот тракт начинается в клетках красного ядра, переходит
через срединную плоскость на уровне верхних холмиков крыши среднего
мозга, образуя вентральный перекрест (decussatio ventralis tegmenti), и спу­
скается через мозговой ствол в боковые канатики спинного мозга, после
чего заканчивается на двигательных нейронах передних рогов серого
вещества. Таким образом, экстрапирамидная система действует на спинной
мозг через красное ядро, которое составляет важнейшую часть этой системы.

К работе экстрапирамидной системы имеют отношение нисходящие мозжечковые пути, а также ретикулярно-спинномозговой путь, которому в настоящее время придается большое значение в регуляции двигательной активности спинного мозга.