Развитие мочеполовых органов
Понимание гомологии строения мужских и женских половых органов, так же как и истолкование наблюдавшихся иногда аномалий и уродств, возможно лишь при ознакомлении с основными фактами развития мочевой и половой систем. Мочевая и половая системы
в своем развитии тесно связаны друг с другом, и их выводные протоки открываются в общий мочеполовой синус, sinus urogenitdlis. При этом мочевая система имеет ту особенность, что она не развивается из одного зачатка, постепенно растущего и усложняющегося, а представлена рядом морфологических образований, последовательно сменяющих друг друга (головная почка, первичная почка, постоянная почка).
К морфологическим образованиям, принимающим участие в развитии мочеполовых органов, относятся следующие (рис. 185).
1. Головная почка, или предпочка, pronephros. У человека и высших позвоночных
она уже у зародыша быстро исчезает, заменяясь более важной первичной почкой.
2. Первичная почка, mesonephros, и ее проток, ductus mesonephricus. Ductus meso
nephricus является самым ранним из образований, идущих на постройку мочеполовых
органов. На 15-й день он появляется в мезодерме в виде нефротического тяжа на ме
диальной стороне полости тела (celom), а на 3-й неделе в нем образуется полость и проток
достигает клоаки. Mesonephros состоит из ряда поперечных канальцев, расположенных
медиально от верхнего отдела мезонефрального протока и одним концом впадающих в
этот последний, тогда как другой конец каждого канальца оканчивается слепо. Mesonephros
является первичным секреторным органом, выводным протоком служит мезонефральный
проток (рис. 186).
3. Ductus paramesonephricus. В конце 4-й недели вдоль наружной стороны каждой пер
вичной почки появляется продольное утолщение брюшины вследствие развития здесь эпи
телиального тяжа. В начале 5-й недели тяж превращается в проток. Своим краниальным
концом ductus paramesonephricus открывается в полость тела несколько кпереди от переднего
конца первичной почки. В отличие от ductus mesonephricus, открывающихся каждый особо,
ductus paramesonephricus своим каудальным концом, подходя к sinus urogenitdlis, соединя
ется по средней линии с соименным протоком.
4. Половые железы. Они развиваются сравнительно позднее в виде скопления зароды
шевого эпителия с медиальной стороны mesonephros. Семенные трубочки яичка и содержа
щие яйца фолликулы яичника развиваются из зародышевых эпителиальных клеток. От
нижнего полюса половой железы тянется вниз по стенке брюшной полости соединитель
нотканный тяж, gubernaculum testis, который своим нижним концом уходит в паховый
канал.
Окончательное формирование мочеполовых органов происходит следующим образом. На смену первоначальных почек начинают образовываться постоянные почки, metanephros, из
13*
f2 1110
Рис. 186. Схема дифференциации половых органов из одного индифферентного типа.
а — индифферентный тип: 1 — группы канальцев mesonephros; 2 — ductus mesonephricus; 3 — ductus paramesonephricus; 4 — зачаток мочеточника; 5 — задняя кишка; 6 — половая железа; 7 —аллантоис; 8 — клоака; б — мужской тип: /—appendix epididymidis; 2 — appendix testis; 3 — ductuli efferentes; 4 - paradidymis; 5 - ductus aberrans; 6 - vas deferens; 7 - мочеточник; 8 — семенной пузырек; 9-utriculus prostaticus; /0-prostata; //- бульбоуретральная железа; 12 -urethra; 13 - corpus cavernosum; 14 — яичко; 75 — почка; 16 — мочевой пузырь; 17 — прямая кишка; в — женский тип: / — бахромки; 2 — канальцы epoophoron; 3 — paroophoron; 4, 5 — ductus mesonephricus; 6 — маточная труба; 7 — большая железа преддверия (бартолинова железа); 8 — clitoris; 9 — мочевой пузырь; 10 — влагалище; 11 — прямая кишка; 12 — матка; 13 — яичник; 14 — почка.
того же нефрогенного тяжа, из которого образовалась первичная почка. Из нефроген-ного тяжа развивается собственно паренхима постоянных почек (мочевые канальцы). Начиная с 3-го месяца, постоянные почки заменяют собой mesonephros как функционирующие выделительные органы.
Так как туловище растет книзу более быстро, то почки как бы передвигаются кверху и занимают свое место в поясничной области.
Лоханка и мочеточник развиваются из дивертикула каудального конца мезонефраль-ного протока (в начале 4-й недели); каудальный конец дивертикула отделяется от мезонеф-рального протока и впадает в ту часть клоаки (sinus urogenitalis), из которой развивается дно мочевого пузыря, куда и открываются мочеточники.
Развитие мочевого пузыря связано с преобразованием клоаки.
К л о а к а — это общая полость, куда первоначально открываются мочевые, половые пути и задняя кишка. Она имеет вид слепого мешка, закрытого снаружи клоакальной перепонкой, membrana cloacalis. В дальнейшем внутри клоаки возникает фронтальная перегородка, membrana urorectdle, которая делит клоаку на 2 части: вентральную — sinus urogenitalis и дорсальную — rectum.
После прорыва membrana cloacalis обе эти части открываются наружу двумя
отверстиями: sinus urogenitalis — передним (отверстие мочеполовой системы), и rectum —
задним проходом (anus). \
С мочеполовым синусом связан мочевой мешок, allantois, который у низших позвоночных служит резервуаром для продуктов выделения почек, а у человека часть его превращается в мочевой пузырь.
Аллантоис состоит из 3 отделов: самый нижний отдел — это часть sinus urogenitalis, из которой образуется треугольник мочевого пузыря; средний расширенный отдел, который превращается в остальную часть мочевого пузыря, и верхний суженный отдел, пред-
ставляющий мочевой ход, urachus, идущий от мочевого пузыря к пупку. У низших позвоночных по нему отводится содержимое аллантоиса, а у человека он к моменту рождения запустевает и становится фиброзным тяжом, lig. umbilicale medianum.
Остатками канальцев mesonephros умужчины являются: tubuli recti, rete testis, ductuli efferentes, ductuli aberrantes и рудиментарное образование — paradidymis. У женщины — рудиментарные канальцы epoophpron и paroophoron. Из мезонефрального протока у мужчины образуются ductus epididymidis, ductus deferens и ductus ejaculatorius, у женщины — рудиментарный ductus epoophori longitudinalis.
Ductus paramesonephrici дают начало развитию у женщины маточных труб, матки и влагалища. При этом грубы образуются из неслившихся верхних частей ductus paramesonephrici, а матка и влагалище — из слившихся нижних частей.
У мужчин ductus paramesonephrici редуцируются, и от них остаются только appendix testis и utriculus prostaticus (простатическая маточка). Таким образом, у мужчин редукции и превращению в рудиментарные образования подвергаются ductus paramesonephrici, у женщин — ductus mesonephrici.
Аномалии органов мочеотделения.Число почек может быть или больше нормального (третья почка, лежащая на позвоночнике между двумя или ниже какой-либо из них), или меньше — одна почка, резко увеличенная компенсаторно. При заболевании единственной почки человеку грозит смерть. В случае, если почка в процессе развития не поднимется на свое обычное место, она окажется расположенной значительно ниже своего нормального положения — дистопия.
При низком положении обеих почек и срастании их нижними полюсами получается подковообразная почка. Если мочевой пузырь сохранит у взрослого положение, характерное для ребенка, он останется лежать высоко и будет соприкасаться с передней брюшной стенкой почти на всем протяжении своей передней поверхностью (детское положение). Описан случай двухкамерного мочевого пузыря. При несрастании тазовых костей в области symphysis piibica пузырь может остаться открытым — ectopia vesicae. У мужчин этой аномалии часто сопутствует несращение и мочеиспускательного канала (расщепление penis) — epispadia или hypospadia penis. Hypospadia (от греч. hypo — ниже, spao — тяну) — нижняя расщелина мочеиспускательного канала, врожденный порок переднего отдела мужской уретры, при котором она открывается на нижней поверхности полового члена.
Аномалии матки, груб и влагалища. Вредких случаях парамезонефральные протоки сохраняют свою полную самостоятельность. Тогда развиваются двойная матка и двойное влагалище. При неполном слиянии парамезонефральных протоков получаются одно влагалище и одна матка, но ее дно раздвоено. Это — двурогая матка. При полной редукции одного из нарамезонефральных протоков развивается однорогая матка. Иногда влагалище отсутствует, а матка представляет собой рудиментарное образование.
Развитие наружных половых органов.Вокруг щелевидного отверстия sinus urogenitalis на 8-й неделе внутриутробного развития заметны зачатки наружных половых органов, вначале одинаковые у мужских и женских зародышей: у ггереднего конца наружной или половой щели синуса лежит половой бугорок, края синуса образуются мочеполовыми складками, половой бугорок и половые складки окружены снаружи губно-мошоночными бугорками.
У мужчин эти зачатки подвергаются следующим изменениям: половой бугорок сильно развивается в длину, из него образуется penis. Вместе с его ростом соответственно увеличивается щель, располагающаяся под его нижней поверхностью; когда мочеполовые складки срастаются, щель превращается в мочеиспускательный канал. Губно-мошоночные бугорки усиленно растут и превращаются в мошонку, срастаясь по средней линии.
У женщины половой бугорок растет мало и превращается в клитор. Разрастающиеся половые складки дают малые половые губы, но срастания складок здесь не происходит и sinus urogenitalis остается открытым,- превращаясь в vestibulum vaginae. He происходит также срастания и губно-мошоночных бугорков, которые превращаются в большие половые губы.
В общем женские наружные половые органы ближе по своему устройству к исходным эмбриологическим зачаткам, чем мужские.