Строение молодого корневого окончания

Корень

Мы начинаем изучение органов растения именно с корня не случайно. Дело в том, что корни растений, в сравнение с побегом, существуют в более инертной, менее пластичной среде ≈ в почве, поэтому имеют и более простое строение; в то время, как побег развивается в нестабильной, динамичной воздушной среде.

С другой стороны, о строении и функциях корня и о различных его модификациях мы знаем гораздо меньше, чем о стебле и листе и это, в первую очередь, связано с техническими трудностями, возникающими при изучении подземных органов.

Что же такое корень с анатомо-морфологической точки зрения? Какими признаками его можно охарактеризовать?

Первый (1) признак я уже называл: корень ≈ это один из двух основных вегетативных органов;

2) второе: как правило, корень обладает радиальной симметрией, причем характер симметрии более резко выражен в первичном строении;

3) корень ≈ открытая система роста, он, как и стебель, продолжительное время нарастает в длину за счет деятельности апикальной (верхушечной) меристемы, но

4) в отличие от стебля точка роста корня прикрыта чехликом, поэтому апикальная меристема работает на две стороны: наращивая корень и пополняя чехлик;

5) как и стебель, корень способен ветвиться, но боковые корни эндогенны, они закладываются внутри корня в особом слое - перицикле, в то время, как боковые выросты стебля имеют экзогенное происхождение;

6) корень совершенно безлистен, на нем никогда не развиваются листья, ни простые, ни метаморфизированные;

7) корень имеет особый всасывающий слой, состоящий из корневых волосков;

8) корень имеет особую опробковевшую внутреннюю кору ≈ эндодерму;

9) проводящие и механические ткани в корне сосредоточены в центре, а в стебле ≈ вынесены на периферию;

10) на поперечном срезе через корень первичного строения большую часть его объема занимает первичная кора, а меньшую часть стела (центральный осевой цилиндр); в стебле же все наоборот;

11) корень нарастает только верхушкой, в то время как для побега характерен еще и вставочный (интеркалярный) рост.

Сразу следует оговориться, что ни один из этих признаков не выдерживается с абсолютной строгостью: то есть, встречаются, например, корни, не имеющие лучевой симметрии, или корни без чехлика; в некоторых случаях боковые корни развиваются экзогенно. И даже безлистность корня далеко не абсолютна, так у некоторых эпифитных орхидей корни принимают внешний облик листьев и фотосинтезируют, правда, сохраняя при этом ряд характерных для корней анатомоморфологических черт.

Вместе с тем, иногда у органов побегового происхождения развиваются структуры присущие корню. Например, листовые черешки хохлатки полой покрыты волосками ничем не отличающимися от корневых.

Отсутствие резких анатомо-морфологических различий между корнем и побегом становится понятным, если вспомнить их общее происхождение от примитивных осевых органов древнейших сухопутных растений.

Корень можно охарактеризовать как орган и с позиции функциональной. В типичном случае функциями корней являются 1) всасывание воды с раствором минеральных веществ из почвы и подача их в стебель (функция питания); 2) закрепление, заякоривание растения в почве; кроме того, 3) в корнях синтезируются многие специфические аминокислоты, гормоны, алкалоиды, откладываются запасные вещества; 4) корни большинства растений взаимодействуют с грибами (микориза).

Типичные корни имеют некоторые дополнительные физиологические особенности, отличающие их от стебля: 1) корень положительно (+) геотропичен, то есть растем вертикально вниз под действием силы тяжести; 2) отрицательно (-) фототропичен, это проявляется в том, что корни уклоняются от падающих лучей света в противоположную сторону и 3) положительно (+) гидротропичен, то есть, ориентирует свой рост в почве в сторону большей влажности.

Переходя к изучению строения корня, прежде всего, рассмотрим строение молодого корневого окончания.

В отличие от воздушных стеблей корням приходится прокладывать путь в твердой почве, поэтому апикальная меристема корней защищена специальным образованием, называемым корневым чехликом (лат. название caliptra). Наружные клетки чехлика выделяют обильную слизь, которая облегчает продвижение в почве, и активно слущиваются, причем будучи живыми, сами по себе, а не только при трении о почву.

Поскольку клетки чехлика постоянно слущиваются, необходимо их регулярное пополнение, поэтому, в отличие от побега, апикальная меристема корня откладывает клетки не только внутрь, но и наружу (пополняя чехлик), то есть работает в двух взаимно-противоположных направлениях.

Средняя продольная (или осевая) часть чехлика называется колумеллой (сolumella), она состоит из клеток, содержащих большое количество крахмальных зерен. Предполагают, что именно эта зона определяет положительную геотропическую реакцию корня. Крахмальные зерна колумеллы являются статолитами. При изменении положения корня в пространстве статолиты под действием силы тяжести пассивно перемещаются и надавливают на клеточные стенки, вызывая характерное возбуждение. Природа этого возбуждения пока не ясна. Однако экспериментально показано, что растения, у которых корневой чехлик удален, геотропическую реакцию утрачивают.

Корневой чехлик в общем более мощно развит у корней сильно и долго растущих. Слабо развитый чехлик имеют многие сапрофиты, верески, тонкие корни которых расположены в торфе или рыхлой почве. Вовсе лишены чехлика корни многих водных растений, в том числе рясок, водокраса.

Помимо чехлика, в молодом корневом окончании традиционно выделяется еще 4 зоны, хорошо вам известные.

Зона деления.

Зона растяжения.

Зона поглощения или всасывания.

Зона проведения или окончательной дифференциации тканей.

Кроме традиционно выделяемых поперечных зон в молодом корневом окончании хорошо различимы продольные слои - гистогены. Гистогенаминазывают меристематические тяжи (слои), из которых развиваются определенные постоянные ткани.

Всего в кончике корня выделяется 3 таких гистогена: 1) внутренний тяж называется плерома, из него в дальнейшем образуется центральный осевой цилиндр; 2) наружный многоклеточный тяж периблема, который дает начало первичной коре корня и, наконец, 3) внешний однорядный слой клеток дерматоген, из которого развивается ризодерма (всасывающая ткань корня).

плерома ╝ центральный осевой цилиндр (стела)

периблема ╝ первичная кора

дерматоген ╝ ризодерма

Однако и гистогены не возникают на пустом месте. Каким же образом закладываются эти продольные тяжи?

Вспомним, что меристематические клетки неодинаковы по своей функциональной активности, некоторые из них способны делиться определенное, конечное число раз, другие, называющиеся инициальными, способны к неограниченному делению.

У голосеменных и покрытосеменных растений инициали представлены комплексом клеток, расположенных несколькими слоями. Например, у цветковых растений различают два основных типа функционирования инициалей.

У двудольных растений инициали расположены тремя слоями (тремя этажами). Каждый слой насчитывает по нескольку клеток. Верхний слой инициальных клеток дает начало внутреннему гистогену ≈ плероме; из среднего слоя инициалей формируется периблема; нижний слой инициалей пополняет с одной стороны дерматоген, с другой стороны - чехлик (калиптру). Поэтому у двудольных растений этот слой клеток называется дерматокалиптроген. На препаратах у двудольных растений чехлик просматривается неявно, он как бы сливается с наружным слоем - дерматогеном.

Второй тип работы инициалей свойственен большинству однодольных растений. Здесь также имеется 3 слоя инициалей. Верхний - дает начало плероме; средний слой ≈ образует и периблему и дерматоген (правильнее будет сказать, что наружный слой периблемы дифференцируется в дерматоген); а вот инициали нижнего слоя дают начало только чехлику (калиптре). Именно поэтому у однодольных нижний слой инициалей называется калиптрогеном, а корневой чехлик у однодольных резко обособлен от основного тела корня. Если и говорят, что кончик корня как наперстком прикрыт чехликом, то это справедливо лишь по отношению к однодольным растениям.

Таким образом, формирование постоянных тканей в корне является сложным многоступенчатым процессом: инициали порождают гистогены, а те, в свою очередь, дают начало постоянным тканям.

инициали ╝ гистогены ╝ постоянные ткани

Гистогенез или развитие первичных постоянных тканей корня удобнее всего проследить на серии поперечных срезов через корень, проведенных на разных уровнях.

Раньше всего, еще в зоне деления появляется первичная ткань ризодерма, она достигает полного развития в зоне поглощения. Ризодерма неоднородна в своем строении. Выделяются клетки ризодермы, образующие корневые волоски, они называются трихобластами и отличаются от остальных клеток формой и величиной. Другие клетки лишены этой способности и называются атрихобластами. У стрелолиста и элодеи трихобласты, например, более крупные, а у водокраса более мелкие, чем основные клетки ризодермы. У многих водных растений, корни которых находятся в воде или в иле, корневые волоски вообще не развиваются. Среди таких растений можно назвать сусак зонтичный, водяную сосенку, белую кувшинку.

У некоторых других (у желтой кубышки, веха ядовитого, аира) корни в воде лишены волосков, а корни, проникающие в грунт, их имеют.

С другой стороны, многие типичные сухопутные растения имеют громадное количество корневых волосков. Подсчитано, что у одной особи 4-месячного растения ржи примерно 14 млрд. корневых волосков с площадью поглощения 400м² и суммарной длиной более 10 000 км.

Еще одна интересная особенность, корневые волоски обычно весьма слабо развиты у видов с экзотрофной (наружной) микоризой (сосна, бук), то есть, живущих в симбиозе с почвенными грибами. Здесь функцию волосков частично выполняют грибы.

В любом случае, в функциональном отношении ризодерма представляет собой одну из важнейших тканей растения. Именно благодаря появлению этой ткани растения смогли широко расселиться по суше, хотя, как мы видим, некоторые водные формы вторично ее утратили.

Микроскопическое строение ризодермы соответствует выполняемым функциям. Прежде всего, корневые волоски, в отличие от трихомов, не отделяются клеточной стенкой и являются выростами клеток ризодермы.

Волоски имеют тонкую оболочку, состоящую из целлюлозы и пектиновых веществ, наружные слои оболочки выделяют слизь. Клетки ризодермы отличаются большой активностью, они избирательно поглощают элементы почвенного питания, а это требует больших энергетических затрат. Поэтому в протопласте волосков имеется большое количество рибосом и особенно митохондрий.

При образовании волоска происходит выпячивание наружной стенки клетки, ядро перемещается в вырост и передвигается к кончику волоска. Здесь же находятся многочисленные диктиосомы, активно наращивающие оболочку. Когда рост волоска закончен, ядро отходит от кончика и занимает центральное положение.

У некоторых растений, например, у эпифитных папоротников из рода Drymoglossum на о. Ява, наблюдается регенерация волосков. При длительном недостатке воды в субстрате протопласт с ядром перемещается в основание волоска, а оставшийся кончик отделяется перегородкой, высыхает и отмирает. При выпадении дождя основание волоска вновь разрастается.

В зоне проведения, когда волоски отмирают, клетки ризодермы становятся обычным защитным слоем.