ІІ етап дихання. Цикл Кребса.

У 1937 р. англійським біохіміком Г.А. Кребсом була запропонована схема окислення ди- і трикарбонових кислот до СО₂ через ”цикл лимонної кислоти” за рахунок віднімання водню. Таким чином на тваринних об'єктах був відкритий цикл Кребса, а в 1939 р. англійським дослідником А.Чібнелом була доказана його наявність у рослин.

В циклі Кребса при наявності кисню піруват повністю окислюється до СО₂ і Н₂О. Усі ділянки цього процесу локалізовані в матриксі або на внутрішній поверхні мітохондрій. Виділяють 8 етапів.

1) Безпосередньо в циклі окислюється не сам піруват, а його похідне – ацетил-СоА. Тому перший етап – це утворення активного ацетилу в ході окисного декарбоксилювання. Цей процес здійснюється при участі піруватдегідрогеназного мультиферментного комплексу (входять 3 ферменти і 5 коферментів). В ході складних перетворень через проміжні сполуки з коферментами з ПВК утворюються ацетил-СоА (із високоенергетичним тіоефірним зв'язком), СО₂ і НАДН.

2) Цикл Кребса починається із взаємодії ацетил-СоА з енольною формою щавлево-оцтової кислоти, які при дії цитратсинтази перетворюються в лимонну к-ту. При цьому витрачається енергія тіоефірного зв'язку.

3) Наступний етап циклу включає дві реакції і каталізується ферментом аконітатгідратазою - в результаті синтезується ізолимонна кислота.

4) Ізолимонна к-та під дією НАД-залежної ізоцитратдегідрогенази окислюється в нестійку сполуку – щавлевобурштинову к-ту, яка декарбоксилюється з утворенням α-кетоглутарової кислоти.

5) α-кетоглутарат піддається реакції окислювального декарбоксилювання → α-кетоглутарат-дегідрогеназний мультиферментний комплекс – в результаті чого виділяється СО₂, утворюється НАДН і сукциніл-СоА – високоенергетичний тіоефір.

5^/) При участі сукциніл-СоА-синтетази із сукцинілу-СоА, АДФ і Н₃РО₄ утворюється бурштинова к-та, АТФ (субстратне фосфорилювання), регенерує молекула СоА.

6) Далі бурштинова к-та (сукцинат) окислюється до фумарової.

7) Фумарова к-та приєднуючи Н₂О перетворюється в яблучну (малат).

8) Яблучна з допомогою малатдегідрогенази окислюється в щавлевооцтову, яка самочинно переходить в енольну форму, реагуючи з черговою молекулою ацетил-СоА і цикл повторюється.

На протязі одного обороту циклу при окисленні пірувату виділяється 3 молекули СО₂, відбувається включення 3-х молекул Н₂О і видалення 5-ти пар атомів водню.

Значення та енергетичний вихід.

Цикл Кребса відіграє дуже важливу роль в обміні речовин рослинного організму. Він служить кінцевим етапом окислення не лише вуглеводів, але й білків, жирів та ін. сполук. В ході реакцій циклу звільняється основна кількість енергії, яка міститься в субстраті, і більша її частина утилізується у високоенергетичних фосфатний зв’язках.

В ході окислення пірувату утворюються 3НАДН [1, 5, 8], НАДФН [4] і ФАДН₂ [6] (=2АТФ), +1 мол. АТФ при субстратному фосфорилюванні [5^/] = всього 15 молекул АТФ, а для 2-х молекул ПВК=30 молекул АТФ.

Отже, при окисленні глюкози в процесі дихання при функціонуванні гліколізу й циклу Кребса утворюється 38 молекул АТФ, що складає 380 ккал/моль.

Значення Циклу Кребса цим не вичерпується. Багато проміжних продуктів циклу використовується для синтезу різноманітних сполук (амінокислот, жирів, вуглеводів, поліізопренів і т. д.)