Взаимопревращение в растении углеводов.
Тема: Взаимопревращение органических веществ в растении.
Дополнительная литература:
В.Л. Кретович "Основы биохимии растений", М., 1971
Вопросы к теме:
Взаимопревращение в растении углеводов.
Синтез и распад белков в растении.
Синтез и распад жиров в растении.
Связи между тремя основными группами органических веществ.
Передвижение органических веществ в растении.
Метаболизм или обмен веществ - это совокупность всех химических реакций, направленных на самоорганизацию и самовоспроизведение, это важнейшее свойство жизни и непременный ее признак у всех клеточных организмов.
Поступившие в растение неорганические вещества превращаются в органические, последние входят в отрегулированную систему превращения веществ и энергии.
Метаболизм растения - это огромное количество физических и химических реакций, находящихся в состоянии непрерывного взаимодействия между собой, а также с окружающей средой.
Наряду с интенсивно превращающимися первичными органическими соединениями (углеводами, белками, липидами, нуклеиновыми кислотами, аминокислотами, органическими кислотами) в растительных организмах существуют медленно перемещаемые и локально синтезируемые вещества, называемые вторичными, так как они образуются в процессах вторичного обмена и не являются ни источниками энергии, ни запасными веществами (гликозиды, алкалоиды, сапонины).
Биосинтез глюкозы и других углеводов из более простых предшественников является в количественном отношении наиболее важным биосинтетическим процессом в биосфере.
Растения образуют огромные количества гексоз из углекислого газа и воды, а гексозы, в свою очередь, превращаются в крахмал, целлюлозу и другие полисахариды.
Превращение глюкозы в пировиноградную кислоту, катализируемое ферментами гликолиза (первый этап дыхания), является центральным путем катаболизма углеводов.
Превращение пировиноградной кислоты в глюкозу является наиболее важным путем биосинтеза моно и полисахаридов в процессах обмена веществ в клетке.
В этот центральный биосинтетический путь вливаются два главных "питающих" пути начинающихся с двух различных наборов неуглеводных предшественников:
первый состоит из ряда реакций, посредством которых промежуточные продукты цикла Кребса превращаются в пировиноградную кислоту.
Этот процесс называют глюконеогенезом.
второй состоит из реакций, приводящих к восстановлению углекислого газа до глюкозы, т.е. реакции цикла Кальвина.
Образование глюкозо-6-фосфата в центральном пути биосинтеза приводит к последующему появлению:
свободной глюкозы,
запасных полимерных сахаридов (крахмала у растений, гликогена у грибов, гетеротрофных бактерий и животных организмов),
других моносахаридов и их производных,
дисахаридов и олигосахаридов,
компонентов клеточной стенки и клеточной оболочки (целлюлозы, ксиланов, муреина, мукополисахаридов).
Синтез полисахаридов происходит в процессе трансгликозидирования, т.е. реакций переноса гликозидных остатков с участием ферментов гликозилтрансфераз.
Например, в основе синтеза сахарозы лежат следующие реакции:
АТФ + УДФ (уридиндифосфат) Û УТФ + АДФ
УТФ + глюкозо-1-фосфат Û УДФГ (уридиндифосфатглюкоза) + Н4Р2О7, УДФГ + фруктоза Û сахароза + УДФ.
Нуклеозиддифосфатсахара играют большую роль в биосинтезе крахмала. Основная реакция при синтезе крахмала выглядит следующим образом:
УДФГ + "затравка" (полисахарид из 3-4 остатков глюкозы) ® УДФ + крахмал
Основной фермент в этой повторяющейся много раз реакции при создании разветвленной многоцепочечной молекулы крахмала - крахмалглюкозилтрансфераза.
Часто более активным соединением при синтезе крахмала является не УДФГ, а АДФГ (адениндифосфатглюкоза).
Углеводы в растительном организме служат основным питательным и скелетным материалом клеток и тканей растения. В прорастающих тканях сложные запасные вещества распадаются на более простые. Процесс распада крахмала на олигосахариды и моносахариды, жиров на жирные кислоты и глицерин, белков на аминокислоты - относится к гидролитическому типу и проходит с присоединением воды.
Превращение крахмала по гидролитическому типу в простые сахара происходит под воздействием фермента амилазы. Количество амилазы в проростке гораздо выше, чем в покоящемся семени. Осахаривание крахмала в эндосперме идет до конце только в контакте с растущим побегом, использующим сахар, образующийся при гидролизе.
Второй путь расщепления крахмала по фосфоролитическому типу осуществляется под действием фермента фосфорилазы. При этом глюкоза переносится на неорганический фосфат, в результате чего образуется глюкозо-1-фосфат, включающийся затем в различные циклы синтеза углеводов.
Ключевыми звеньями в обмене углеводов являются пировиноградная кислота и глюкозо-1-фосфат или глюкозо-6-фосфат. Через пировиноградную кислоту осуществляетсяпереход от метаболизма углеводов к метаболизму других органических веществ.