Фотодыхание.

САМ-фотосинтез.

У суккулентных растений семейства Crassulaceae - Толстянковые - процесс фотосинтеза также имеет свои особенности, связанные с особенностями климатической зоны происхождения этих растений. Поскольку эти растения, обитающие в условиях крайне засушливого климата, днем закрывают устьица, то есть дневная транспирация у них отсутствует, то поступление углекислого газа в листья возможно только ночью. При этом углекислый газ немедленно вступает в соединение с пируватом с образованием яблочной кислоты, то есть процесс совпадает с циклом Хэтча-Слэка. Однако, дальнейшее превращение яблочной кислоты в пировиноградную, отщепление карбоксильной группы и включение ее в цикл Кальвина происходит днем, при закрытых устьицах.

Основное отличие этого процесса от цикла Хэтча-Слэка состоит в том, что процессы акцептации углекислого газа и цикл Кальвина разделены во времени, акцептация происходит ночью, а цикл Кальвина - днем.

По английскому наименованию процесса - Crassulacean acid metabolism (САМ) - процесс называют - САМ-фотосинтез.

Фотодыхание представляет собой процесс разложения рибулезодифосфата - ключевого вещества цикла Кальвина - на фосфоглицериновую кислоту и фосфогликолевую кислоту (С₅ = С₃ + С₂). Этот процесс происходит в условиях наличия большого количества кислорода и осуществляется основным ферментом цикла Кальвина РДФ-карбоксилазой, которая в обычных условиях осуществляет собственно акцепцию углекислого газа и образование двух молекул фосфоглицериновой кислоты.

Анатомическая особенность состоит в том, что в процессе фотодыхания в отличие от обычного дыхания, происходящего в митохондриях, задействованы три типа органоидов - хлоропласты, пероксисомы и митохондрии.

Суть химизма процесса состоит в том, что образовавшаяся фосфоглицериновая кислота (С₃)поступает в цикл Кальвина, а фосфогликолевая кислота (С₂) подвергается дефосфорилированию с образованием гликолата.

Гликолат из хлоропласта поступает в пероксисому, где окисляется до глиоксилата, который затем превращается в аминокислоту глицин.Таким образом, фотодыхание позволяет связать в общем метаболизме синтез углеводов с метаболизмом аминокислот.

Глицинпоступает затем в митохондрию, где превращается в серин, освобождая углекислый газ, а серин используется в циклах синтеза аминокислот.

На первый взгляд процесс фотодыхания ничего, кроме потерь не приносит. И, действительно, часть накопленных в процессе фотосинтеза углеводов теряется. Однако все попытки искусственно ингибировать фотодыхание приводили к общему снижению интенсивности фотосинтеза.

На современном этапе развития физиологии растений принято считать, что основное значение фотодыхания заключается в его защитной роли. Сбрасывая таким образом избыточную энергию, растение избегает разрушения фотосистем, обеспечивает сбалансированность световой и темновой фаз фотосинтеза.

Фотодыхание выполняет роль отводного канала в общем русле энергообеспечения растения.

Характеристика основных показателей фотосинтеза: