Моретруси та цунамі – причини та наслідки, прогноз та попередження, способи забезпечення екологічної безпеки.

СРС

Навчальні завдання, добір дидактичного матеріалу для вправ, вибір їх видів і способів пояснення та за­своєння мають підпорядковуватися оволодінню грама­тичним ладом української мови.

6.

5.

4.

3.

2.

1.

Тема 9. Регуляция стрессовой реакции у растений.

1. Рецепція у рослин та шляхи сигнальної трансдукції.

2. Роль ауксинів в адаптаційних реакціях рослин.

3. Роль гіберелінів при стресі.

4. Фізіологічні ефекти цитокінінів

5. Абсцизова кислота – сигнал водного стресу.

6. Етилен як сигнал механічного стресу.

Растительная клетка, как часть многоклеточного организма, функционирует согласованно с другими клетками. Именно поэтому между клетками происходит обмен информацией. При этом, одни клетки становится "отправителями" сигнала, а другие – воспринимают его. Вещества химической природы, выполняющие сигнальную функцию, называют первичными мессенджерами (от англ. "message" – послание, сообщение). Важнейшей группой таких веществ являются гормоны. У растений выделяют пять основных групп гормонов: ауксины, цитокинины, гиббереллины, абсцизовую кислоту и этилен. Вместе с тем, для того, чтобы клетка ответила на стимул, необходимо включение системы внутриклеточных вторичных мессенджеров, которые усиливают сигнал и активируют ферментативные системы.

Гуморальная регуляция стрессовой реакции у растений имеет ряд отличий от животных. Гормональные изменения при действии разных раздражителей более специфичны: ауксины и гиббереллины – вырабатываются при световом, абсцизовая кислота – при водном, этилен – при механическом стрессе, а физиологические эффекты цитокининов реализуются в содружестве с другими гормонами усиливая или ослабляя их влияние. Тем не мене, при анализе клеточных эффектов стресса неспецифичность хорошо выражена. Так, при действии ауксинов, гиббереллинов, абсцизовой кислоты и даже при механическом давлении на клетку через 1 мин. отмечается изменение уровня вторичных мессенджеров.

Свет является важнейшим фактором в жизни растений. Неудивительно, что растения имеют совокупность механизмов, позволяющих адаптироваться к условиям разной освещенности. Одним из наиболее типичных гормонов, обеспечивающих данную реакцию является ауксин, который еще называют "гормоном роста побега".

Согласно теории тропизмов концентрация ауксинов повышается на теневой (при фототропизме) или нижней (при отрицательном геотропизме) стороне побега. Причем, нижняя сторона, как правило, оказывается и теневой. Концентрирование ауксинов в затененных участках стимулирует деление клеток, что изменяет ориентацию растения в пространстве. Дефицит ауксинов на освещенной стороне растения вызывает пробуждение спящих почек. В итоге крона занимает положение, когда побеги занимают хорошо освещенное пространство. Если побег упал на землю, стекающий вниз ауксин не дает там развиваться боковым почкам - они начинают рост на верхней стороне поваленного ствола. На нижней же стороне образуются придаточные корни, что позволяет поваленному стеблю укорениться.

Кроме этого, типичным эффектом ауксинов является явление апикального доминирования, под которым понимают подавление роста боковых почек в пользу апикальной меристемы. При недостатке ауксинов в растении апикальное доминирование снимается и боковые почки идут в рост. В природе утрата верхушки побега происходит весьма часто. Это может быть абиотическое повреждение (ураганом или заморозками), болезнь или нападение вредителей (насекомых, травоядных или человека). При утрате верхушки снимается апикальное доминирование и развиваются новые побеги. Чтобы снять апикальное доминирование не обязательно удалять верхушку, достаточно изменить ее направление роста. Этим приемом часто пользуются садоводы. Если вертикальный побег яблони согнуть и подвязать к опоре в горизонтальном направлении, то на нем быстро проснется боковая почка, которая продолжит вертикальный рост.

Ауксин влияет и на корневую систему. Большое количество ауксинов является сигналом о росте побегов, что требует улучшения обеспеченности минеральными веществами. Обработка ауксинами вызывает закладку придаточных корней на стебле и боковых корней на главном корне (ризогенез). Этим эффектом часто пользуются в сельском хозяйстве, обрабатывая трудно укореняемые черенки растворами ауксинов.

Приведенные функции ауксинов обусловлены аттрагирующим эффектом (от лат. "attractio" - "привлечение"). Клетки меристемы "привлекают" к себе питательные вещества за счет усиления трансмембранного транспорта веществ.

Гиббереллины вырабатываются меристемой листовой пластинки и их часто называют "гормонами благополучия листа". Они действуют, прежде всего, на интеркалярные меристемы, расположенные в непосредственной близости от междоузлий.

Важнейшим фактором, усиливающим выработку гиббереллинов является увеличение длины светового дня. Анализ ростовых процессов у деревьев свидетельствует о том, что верхушечная меристема активна только во второй половине лета, когда закладываются почки на следующий сезон. Весенний же рост целиком происходит за счет интеркалярных меристем. Чем больше площадь листа, тем длиннее междоузлие под ним. Это означает, что крупный зеленый лист производит гиббереллина больше, чем маленький. Клетки активнее делятся и растягиваются там, где выше уровень гиббереллина, и междоузлие под крупным листом оказывается длиннее. Эта реакция обеспечивает формирование листовой мозаики.

Кроме этого, один из самых ранних эффектов, вызываемых гиббереллинами – мобилизация питательных веществ при прорастании семян. Лучше всего этот процесс изучен у злаков (ячменя, ржи, пшеницы), поскольку имеет важное практическое значение для производителей пива. Благодаря открытию гиббереллинов можно получать качественный солод из плохо пророщеных семян – достаточно их обработать слабым раствором гиббереллинов, как начнется разрушение крахмала. Если в старину на это уходило более недели, то сейчас достаточно двух-трех дней.

Цитокинины называют "гормонами благополучия апекса корня". Кончик корня для своего роста нуждается в питательных веществах. Минеральных солей и воды у корня в достатке, поэтому ему необходимо получать продукты фотосинтеза. Учитывая это, основные эффекты цитокининов проявляются на уровне вегетативных органов растения.

Иногда цитокинины называют гормонами "омоложения" растительных тканей. Если обработать цитокинином лист, готовящийся к листопаду, он еще долго будет оставаться зеленым. Эта реакция является проявлением аттрагирующего эффекта и способствует продлению жизни листьев перед листопадом, а следовательно и лучшему обеспечению корня органическими веществами. Эти эффекты более выражены у вечнозеленых тропических растений, у которых листья, обычно, остаются живыми в 3-5 раз дольше, чем листья растений умеренных широт. В данном случае цитокинины выступают как антагонисты гормона этилена.

Высокая концентрация цитокининов говорит растению о благополучном развитии корневой системы. Это означает, что нет необходимости в новых корнях. Т.е. цитокинины подавляют рост боковых корней. С другой стороны, растению нужны побеги, которые образуют новые листья и позволят лучше снабжать растущие корни. Под действием цитокининов начинают расти боковые почки на побегах. Таким образом, цитокинины снимают апикальное доминирование, вызванное ауксинами. Поэтому их часто рассматривают как антагонисты.

Синтез абсцизовой кислоты усиливается в ответ на ухудшение обеспеченности растения водой. Обычно, это обусловлено тремя факторами: подсушиванием, повышением концентрации веществ в клетке и охлаждением. Нехватка воды и повышение концентрации ионов могут привести к денатурации биологически активных молекул. Поэтому клетка должна принять меры, чтобы ДНК, РНК и белки сохраняли свою структуру (конформацию). Этим и обусловлены эффекты АБК на клеточном уровне. В частности, повышается концентрация осмотически активных веществ с развитыми гидратными оболочками (аминокислоты, сахара и др.). При этом осмотическое давление повышается, что препятствует потере воды. Если в окружающей среде есть вода – она начинает активно поступать в клетку.

Не менее опасен для растительной клетки холод. Вода начинает кристаллизоваться, нарушая структуру мембран. Поэтому главная задача клетки при охлаждении – не допустить кристаллизации воды. Осмотически активные вещества препятствуют образованию кристаллов льда в переохлажденной клетке: "твердая" вода становится аморфной и лед не повреждает мембраны. Мутантные растения с нарушенным синтезом АБК, быстро гибнут при легкой засухе и слабых заморозках.

Наконец, для борьбы с водным дефицитом, необходимо закрыть устьица. Эта реакция проявляется уже в течение 10-15 минут после введения АБК. В сильную засуху растение сбрасывает старые (нижние) листья, стремясь избавится от лишней испаряющей поверхности. Только в этом случае АБК отвечает за листопад (осенний листопад у растений умеренных широт находится под контролем этилена).

Повышение уровня этилена тесно связано с механическим воздействием на клетки растений. Его эффекты проявляются на уровне разных органов. При прорастании семян, когда проросток находится в замкнутом пространстве достигается высокий уровень этилена, что угнетает ростовые процессы и вызывает образование апикальной петельки. Таким образом, сквозь почву растет не меристема, а более прочный нижележащий участок. В воздушной среде концентрация этилена падает, проростки разгибают и начинается развитие листьев.

Этилен регулирует и явление листопада, который рассматривают как опережающую защитную реакцию. Зимой листья повреждаются морозом, на них падает снег, повышая нагрузку на ветки. Следовательно, растение как бы "предвидит" будущий механический стресс и заранее освобождается от листьев.

Этилен также влияет на генеративные органы растения. После опыления цветка, лепестки либо отмирают, либо меняют окраску. В Голландии цветы ставят не в обычную воду, а в специальный раствор, который помимо минеральных солей, продуктов фотосинтеза и антисептиков содержит ингибиторы этилена. Это позволяет сохранять букеты свежими в течении многих дней.

Особенно важен этилен на последнем этапе созревания сочных плодов. Плод останавливается в росте (аналогично проростку), клетки начинают выделять пектиназы (плоды становятся мягкими), а изменение рН вызывает изменение окраски и вкусовых качеств плодов. Заметим, что раньше других созревают и опадают поврежденные плоды. При этом растение стремится отбросить некачественный плод, чтобы остальные плоды оказались по возможности здоровыми.

Этилен играет важную роль и при реакции на биотический стресс. Он вызывает реакции, препятствующие поеданию растения животными. На Африканском континенте люди решили приручить антилоп, поскольку они более приспособлены к местным условиям, чем европейский скот. Для этого построили загоны вокруг зарослей акации (природный корм антилоп). Однако животные стали погибать в загонах, хотя корма явно хватало. Оказалось, что антилопы гибнут от отравления. Анализ химического состава листьев акации в загоне показал, что они богаты токсичными фенольными соединениями – танинами. Антилопы повреждая акации, стимулируют выделение этилен, и синтез ядовитых веществ. Интересно, что этиленовый сигнал передается по воздуху (соседние растения также синтезирую танины). В природе антилопы часто перемещаются от заросли к заросли, когда танины накапливаются, антилопы уже пасутся на другом месте. Другие растения под влиянием этилена способны синтезировать ингибиторы протеиназ (нарушают пищеварение) и фитогемагглютины (вызывают склеивание эритроцитов).

Этилен участвует и в иммунных реакциях растений. В случае инфекции самый сильный ответ - реакция сверхчувствительности. Пораженная клетка "отключает" систему защиты от активных форм кислорода, образуется очень много свободных радикалов, в результате чего клетка гибнет. Но вместе с ней гибнет и попавший в растение паразит. В развитии реакции сверхчувствительность важную роль играет жасминовая кислота, которая синтезируется при действии этилена.

2. Роль усного мовлення у засвоєнні граматичних форм.

Усне мовлення є однією з умов успішного за­своєння писемного. Випереджувальне засвоєння усно­го мовлення щодо писемного — один з основних мето­дичних принципів у навчанні мови. На значення і роль усного мовлення в загальному розвитку дитини та на його вплив на писемне вказувало багато вчених: В. Шереметьєвський, М. Жинкін, А. Супрун, І. Сини­ця. Виняткового значення усному мовленню у на­вчанні дитини надавав К. Ушинський. На сучасному етапі в українській методиці цю думку обґрунтовує М. Вашуленко.

Однак у практиці навчання рідної мови поняття «розвиток мовлення» розуміють частіше як розвиток писемного, хоча воно охоплює й іншу, так би мовити, першу складову частину — усне мовлення.

Особливе значення рівень розвитку усного мовлен­ня має для засвоєння граматичних форм української мови як другої. Спостереження показали, що діти відчувають труднощі у вживанні закінчень у всіх ви­падках, коли вони не засвоєні в усному мовленні. От­же, перш ніж приступити до формування вмінь вжива­ти ті чи інші граматичні форми на письмі, треба їх відпрацювати усно.

Слід зазначити, що граматичні вміння з української мови до 4-го класу в школярів формувалися практич­но: діти навчалися відповідати на запитання, почина­ючи з 1-го класу, розповідати, запитувати, будувати речення, переказувати прочитане. Незважаючи на це, українське мовлення дітей рясніє численними помил­ками — лексичними, орфоепічними і, звичайно, гра­матичними, оскільки формування граматичних умінь відбувалося шляхом проб і помилок. На становленні граматичних умінь позначається вплив російської мо­ви і, крім того, до 3-го класу вони не були предметом спеціальної уваги вчителя. Помічено, що правильність вживання граматичних форм на письмі великою мірою залежить від уміння вимовляти їх.

3. Особливості граматичних вправ.

У методичній літе­ратурі зазначається, що ефективне засвоєння грама­тичних форм слова відбувається лише на основі вправ, що мають мовленнєву спрямованість. Зокрема, така точка зору є пануючою в методиці навчання іноземної мови. В останні роки вона завойовує дедалі більшу по­пулярність і в методиці навчання рідної мови (М. Ва­шуленко, Л. Варзацька) та близькоспоріднених.

Під час вивчення граматичного матеріалу застосо­вуються вправи, які в методиці навчання другої мови розділяються на два рівні. До першого з них відносять­ся безпосередньомовні тренувальні вправи, які потре­бують свідомого застосування здобутих знань. До дру­гого рівня належать елементарнікомбіновані вправи (Б. Лапідус), які деякі методисти називаютьчастково мовленнєвими, інші —умовно мовленнєвими, абоситуативними. Очевидно, ці назви зумовлені тим, що вправи спрямовані на відпрацювання у мовленні лише окремих умінь, наприклад — граматичних. На нашу думку, у методиці навчання української мови як дру­гої слід виділяти і вправи третього рівня, або безпосе­редньо мовленнєві вправи, які передбачають вихід на вищий мовленнєвий рівень — текст (діалог і монолог). Складання текстів потребує не лише умінь з грамати­ки, а й лексики, орфоепічних або орфографічних умінь. Такі вправи широко використовують на уроках української мови.

Проаналізуємо вправи, які стосуються формування саме граматичних умінь. Це мовні й комбіновані, або частково мовленнєві вправи.

Як уже зазначалося, до мовних вправ належать ті, які потребують свідомого застосування здобутих знань. Наприклад, завдання «Спишіть речення і підкресліть іменники, вжиті у певному відмінку» мов­не, бо спрямоване на граматичний аналіз. Таким са­мим є завдання на визначення відмінків і позначення їх закінчень у заданих граматичних структурах (слово­сполученнях чи реченнях), на побудову словосполу­чень і речень з наступним граматичним аналізом.

Такі вправи вкрай потрібні на етапі формування вмінь свідомо застосовувати знання з граматики. Особ­ливо корисними є конструктивні вправи. Адже саме під час конструювання словосполучень виявляються грама­тичні зв'язки, що виражаються за допомогою закінчень. Ці вправи є також засобом збагачення мовлення грама­тичними конструкціями іменниково-прийменниковими (пароплав, річка, на), дієслівними з прийменниками або без них (розповідати, товариш; відпочивати, подруга, з). Корисними є і вправи на переконструювання словоспо­лучень (поле без меж — безмежне поле), конструювання словосполучень за допомогою самостійно дібраного за­лежного слова в словосполученні. Наприклад:

— Утворіть словосполучення, дібравши замість крапок іменник того чи іншого роду. Поміркуйте, якого відмінка потребують прийменники: розмовляти з ..., мокнути під ... .

Виконання таких вправ доцільно супроводжувати граматичними завданнями на усвідомлення вжитих граматичних форм. Такими є визначення відмінка (осо­би) і позначення закінчень, завдання звірити пра­вильність вживання закінчень з опорною схемою чи таб­лицею. Робота зі словосполученнями буде неповною, якщо учні не одержуватимуть завдання побудувати ре­чення з одним-двома словосполученнями, що, вияв­ляється, зовсім не просто і вимагає певних вправлянь.

Однак на етапі формування (корекції) граматичних умінь ефективними будуть вправи, що мають мов­леннєву спрямованість. Під час виконання цих вправ активізуються засвоєні форми слів у процесі цілеспря­мованого усного висловлювання.

До них належать вправи, що містять завдання й опорні слова, які можна використати під час відповіді на поставлене запитання. Наприклад, формуючи вмін­ня застосовувати знання про закінчення іменників у місцевому відмінку однини, можна запропонувати та­ке завдання:

— Дайте відповідь на запитання, використовуючи слова, що в дужках.

—Де ви відпочивали влітку? (Бабуся, село, дача.річка, море.)

Під час відповідей діти вживатимуть слова у формі місцевого відмінка, бо цього вимагає поставлене запи­тання. Вчитель має простежити за правильним вжи­ванням закінчень. Якщо більшість учнів поми­ляється, це означає,що вони ще недостатньо засвоїли матеріал про особливості закінчень цього відмінка в українській мові, а тому слід поставити мовне запи­тання:

— Яке закінчення мають іменники у місцевому відмінку?

Після відповіді вчитель пропонує:

— Отже, відповідаючи на запитання, вживайте слова, що в дужках, у місцевому відмінку.

За таких обставин наведена мовленнєва вправа пере­творилася в мовну, оскільки діти тепер зосереджувати­муть увагу на вживанні слова у місцевому відмінку. А для вчителя це сигнал, що треба ще попрацювати над засвоєнням закінчень.

Цікавими й надзвичайно ефективними є ситуа­тивні вправи. Вони також мають мовленнєву спрямо­ваність і підпорядковані формуванню вмінь практично використовувати здобуті знання.

Наприклад, під час засвоєння закінчень іменників жіночого роду в орудному відмінку вчитель у вступно­му слові змальовує таку життєву ситуацію:

— Я знаю, що до школи ви часто не самі йдете, а з подру­гою чи другом, з бабусею, мамою чи татком. Розкажіть, хто з ким іде до школи.

Тут учитель змалював ситуацію, в основу якої по­кладено реальну обставину, й запропонував мов­леннєве завдання, що спонукає дітей до розповіді. Але завдання сформульоване так, щоб учні, розповідаючи у невимушеній формі, вживали іменники в орудному відмінку, який засвоювався на уроці.

Таким чином, ситуативні вправи — це такі вправи, коли учень, поставлений у певні життєві ситуації, зму­шений побудувати висловлювання відповідно до них.

Неодмінною умовою таких вправ є не лише ситуативність, а й цілеспрямованість: завдання (запитан­ня) мають бути сформульовані так, щоб учень вживав саме ту граматичну форму, яку відпрацьовували на уроці під час виконання мовних вправ, бо саме вона (граматична форма) має бути «переведена» у план мов­лення.

Вправа, коли діти відповідали на запитання, де відпочивали, теж може бути ситуативною, якщо вчи­тель потурбується про словесне змалювання реальної дійсності, що створює ситуацію невимушеного мов­лення.

— Улітку кожен з вас десь відпочивав. Розкажіть, де саме, використовуючи записані на дошці слова.

Для ситуативно мовленнєвих вправ під час вивчен­ня граматичного матеріалу можна використовувати опорні слова, малюнки, запитання, які стимулюють учнівські висловлювання. Під час таких вправлянь шліфується мовлення школярів, зокрема вміння гра­матично правильно будувати висловлювання. Напри­клад, відпрацьовуючи в мовленні форму іменників місце­вого відмінка множини з прийменником по, вчитель ви­користовує малюнок, на якому зображені туристи. Потім контурно на дошці накреслює гори, ліс, озеро, річку, на­писавши відповідно слова гори, ліси, озера, річки. Після цього вчитель говорить:

— Чи любите ви подорожувати? Отже, уявіть собі, що ми — туристи. По чому ми подорожуватимемо (показує на дошку)?

Учні розповідають, тобто будують висловлювання, вживаючи задану граматичну форму.

Доречними для створення ситуації невимушеного мовлення можуть бути також бесіди. Наприклад, під час вивчення закінчень іменників у знахідному відмінку множини вона може бути такого змісту:

— Ви знаєте, що є птахи, які зимують у наших краях, і є птахи, які відлітають у теплі краї. Птахів, що відліта­ють у теплі краї, називають перелітними. З перелітних птахів я знаю солов'їв, журавлів. А ви яких знаєте?

Діти, називаючи птахів, використовують задану вчи­телем граматичну форму — знахідний відмінок множи­ни.

Стимулом для висловлювання може бути і звичайне запитання типу:

— Розкажіть, які породи дерев ростуть у саду. А в лісі?

Головне, щоб учитель не наголошував: «Розповіда­ючи, вживайте іменники у називному відмінку мно­жини». Якщо трапляються поодинокі помилки, на­приклад у вимові шиплячих, педагог виправляє, повідомляючи, що українською мовою треба вимовля­ти так — груші.

Звичайно, оптимальним варіантом є такий, коли всі мовні тренувальні вправи мають мовленнєву спрямо­ваність. Однак учитель не завжди може домогтися цьо­го з різних причин, одна з яких — захоплення грама­тичним розбором або завданнями на формування граматико-орфографічних умінь тощо. Але треба нама­гатися поєднувати ці види робіт. За правильної організації навчального процесу в багатьох випадках досягти цього можна вже на етапі закріплення знань. Так, під час пояснення, ознайомивши учнів з особливо­стями граматичних форм іменників жіночого роду з нульовим закінченням в орудному відмінку, вчитель для відпрацювання вимови (і правопису) пропонує конструкцію:

мужністю

прославитися ( чим? ) (хоробрість)

(чесність)

(сміливість)

Після вимови й запису словосполучень доцільно за­пропонувати завдання, що стимулює побудову вислов­лювань.

— Подумайте, кого з названих осіб можна назвати ук­раїнським лицарем-козаком.

Богдан Хмельницький, Іван Сірко, Петро Сагайдачний, Іван Мазепа.

— Чим вони прославилися?

Мовленнєві вправи доцільно використовувати пара­лельно з мовними, як у наведеному прикладі. Ефек­тивними вони є і під час перевірки знань та вмінь. Ад­же правильне, безпомилкове вживання граматичних форм під час невимушеного висловлювання — одна з основних ознак сформованості граматичних умінь. Оскільки між усним і писемним мовленням існує пря­ма залежність, то можна бути впевненим, що високий граматичний рівень усного мовлення позитивно позна­читься і на писемному, зокрема під час самостійного складання текстів.