Клітинний рівень регуляції

Оперонний рівень регуляції

Даний рівень регуляції процесів життєдіяльності забезпечується на рівні оперона. Оперон – ділянка ДНК, обмежена промотором і термінатором, яка знаходиться під регуляторною дією гена-регулятора і забезпечує синтез молекул іРНК. Оперон може бути моно- і поліцистронним. У першому випадку він забезпечує синтез однієї молекули іРНК, яка може виступати в ролі матриці в процесі синтезу білка, а в другому – кількох молекул іРНК. Отже, на рівні оперона забезпечується регуляція синтезу іРНК, які використовуються в ролі матриці в процесі синтезу білка на рибосомах. Білки – ферменти, синтез яких здійснюється при трансляції, забезпечують численні ферментативні перетворення різних субстратів. Слід зазначити, що при трансляції здійснюється також синтез білків, які не мають ферментативних властивостей (гістонові, рибосомальні й ін.), які забезпечують перебіг досить важливих процесів обміну. Синтез цих білків також регулюється на рівні оперона за рахунок зміни об'єму синтезу іРНК при транскрипції.

Регуляція синтезу іРНК на оперонному рівні забезпечується за рахунок кількох механізмів, серед яких важливе значення має індукція і репресія, посттранскрипційна модифікація, взаємодія з хроматином гормон-рецепторних комплексів тощо. За участю даних механізмів здійснюється зміна метаболічної активності та регуляція функцій геному.

Якщо врахувати, що клітина є основною структурною одиницею живих організмів, то інтенсивність перебігу обмінних процесів у ній відіграє вирішальну роль у забезпеченні процесів життєдіяльності. Механізми, що забезпечують регуляцію процесів життєдіяльності на клітинному рівні, досить різноманітні. Серед них найважливіше значення мають ядерно-цитоплазматичні відносини, посттранскрипційні та посттрансляційна модифікації макромолекул, макромолекулярна взаємодія, транспорт речовин та іонів.

Суть ядерно-цитоплазматичних взаємовідносин полягає у взаємозалежному контролі синтезу важливих біополімерів клітин. Так, синтез структурних компонентів деяких біополімерів, зокрема субодиниць ферментів, може здійснюватись на рибосомальному апараті в цитоплазмі та автономному апараті білкового синтезу в мітохондріях чи хлоропластах.

Регуляція синтезу субодиниць ферментів у першому випадку забезпечується за рахунок ядерного апарата клітини, а в другому – відповідно хлоропластного чи мітохондріального геному, локалізованого в цитоплазмі.

Такий ядерно-цитоплазматичний контроль характерний для синтезу багатьох білків-ферментів, зокрема таких, як цитохромоксидаза, протонна Н⁺-АТФ-аза, рибулозо-1,5-дифосфаткарбоксилаза, а також білків, що входять до складу мембранних структур клітини. За рахунок ядерно-цитоплазматичних відносин забезпечується злагоджена робота білок-синтезуючих систем клітини, внаслідок чого здійснюється синтез численних білків з характерними властивостями та функціями, підтримуються на належному рівні всі процеси обміну в клітині.

Суть посттранскрипційної та посттрансляційної модифікацій біомолекул полягає у перетворенні попередників, що утворюються в результаті транскрипції чи трансляції на функціонально-активні молекули. Посттранскрипційна модифікація різних видів РНК, що утворюються в процесі транскрипції (тРНК, мРНК, рРНК), полягає в метилюванні азотистих основ мононуклеотидів, вирізанні певної послідовності нуклеозидмонофосфатів, приєднанні певних олігонуклеотидних фрагментів та функціональних груп тощо. Забезпечується це з участю специфічних ферментів, характерних для певного виду модифікацій. Прикладом може бути посттранскрипційна модифікація іРНК, яка здійснюється в результаті процесингу і сплайсингу первинного транскрипту.

Процеси посттранскрипційної модифікації різних видів РНК клітини називаються дозріванням. Формування функціонально-активних молекул у процесі посттранскрипційної модифікації значною мірою визначає інтенсивність білкового синтезу в клітині.

Важливе значення у забезпеченні перебігу метаболічних процесів в організмі має також посттрансляційна модифікація білкових молекул, синтез яких здійснюється на рибосомальному апараті клітини. Суть посттрансляційної модифікації полягає у відщепленні пептидних фрагментів, приєднанні функціональних груп та модифікації залишків амінокислот тощо. Прикладом посттрансляційної модифікації є глікозилювання білків – приєднання вуглеводних компонентів, залишків фосфату, внаслідок чого утворюються різні групи складних білків. Посттранскрипційна модифікація забезпечує утворення множинних форм ферментів, які відіграють важливу роль у регуляції метаболічних процесів. Регуляція процесів життєдіяльності на клітинному рівні забезпечується також за рахунок взаємодії між макромолекулами (білок – білкової, білок – нуклеїнової, білок – ліпідної, вуглевод – білкової взаємодії).

Взаємодія між різними біомолекулами в клітині забезпечує злагодженість та скоординованість біохімічних перетворень, характерних для живих систем. Найсуттєвішим серед інших видів взаємодії є білок – білкова взаємодія.

Даний вид взаємодії сприяє утворенню мультиферментних комплексів, ферментів мультимерів, які забезпечують поетапне перетворення різних субстратів, а також утворення гормон-рецепторних комплексів, що забезпечують дію гормонів пептидної та білкової природи.

Внаслідок білок-ліпідної взаємодії забезпечується структура та функції мембранних систем клітини, визначається рівень біологічної активності мембранно-зв'язаних ферментів, ступінь проникності мембран для різних метаболітів тощо.