Кора полушарий

ПОЛУШАРИЯ ГОЛОВНОГО МОЗГА

Кора полушарий

Базальные ядра

Белое вещество полушарий

Конечный мозг продольной щелью делится на два полушария, соединяющиеся друг с

другом посредством системы спаек (Рис. 1). Полушария большого мозга – наиболее

прогрессивно развивающаяся у позвоночных животных часть головного мозга. В ходе

эволюции позвоночных животных полушария становятся относительно и абсолютно

все более крупными. Даже у таких примитивных плацентарных животных, как еж, они

доминируют в головном мозге. Если общую массу мозга принять за 1000, то у слона на

долю полушарий приходится 630/1000, а на долю мозгового ствола-370/1000, у кошки

– соответственно 614/1000 и 386/1000, у узконосых обезьян (например, мартышек) –

709/1000 и 291/1000. Наконец, у человека полушария составляют 780/1000 общей мас-

сы головного мозга, а на все другие части мозга, в том числе мозжечок, – только

220/1000.

Каждое полушарие разделено на 5 долей: лобную, височную, теменную, затылочную и

островковую (Рис. 2, Рис. 3). У человека лобная доля полушария весит 450 г, теменная –251 г, височная и затылочная вместе – 383 г.

Полушария большого мозга имеют сложный рельеф, обусловленный наличием борозд

и извилин. Поверхность полушарий покрыта серым веществом – корой большого моз-

га. Внутренние части полушарий состоят из белого вещества, в котором располагаются

нервные ядра и боковые желудочки.

Кора большого мозга является наиболее дифференцированной и сложно устроенной

нервной структурой. С корой связаны высшие формы отражения внешнего мира, все

виды сознательной деятельности человека.

Образование борозд полушарий начинается на 5-м месяце эмбрионального развития.

Первой образуется латеральная (сильвиева) борозда, затем появляются другие пер-

вичные борозды: центральная (роландова), теменно-затылочная, гиппокампальная,

шпорная (Рис. 4). С 7 месяцев процесс образования борозд идет очень быстро, появ-

ляются вторичные борозды и в конце внутриутробного периода в основном форми-

руется рельеф полушарий. После рождения происходит образование мелких третич-

ных борозд, которые определяют индивидуальные особенности рельефа полушарий

(Рис. 5). Отмечаются различия в расположении борозд правого и левого полушарий, а

также в величине некоторых извилин. Полагают, что различия служат внешним вы-

ражением функциональной асимметрии полушарий большого мозга.

Площадь поверхности обоих полушарий варьирует у взрослых людей от 1469 до 1670

см2. Из общей поверхности коры 2/3 находится в глубине борозд и щелей, а 1/3 зани-

мают извилины и видимая поверхность полушарий. У человека толщина коры колеб-

лется от 1.25 до 4 и даже до 6 мм. В глубине борозд ширина коры уменьшается в 2-2.5

раза по сравнению с вершиной извилины. Если принять во внимание, что поверхность

коры в одном полушарии составляет в среднем 800 см2, а ее толщина равна в среднем

3 мм, то объем коры составит 240 см3, или 44% всего объема полушария. Количество

нейронов коры оценивается в 10-18 млрд., их суммарная масса составляет 21.5 г, а

объем – около 20 см3 (1:27 относительно объема коры). Если считать, что отростки од-

ного нейрона имеют длину в среднем 4 см, то длина всех нервных волокон коры пре-

высит 400 000 км (Рис. 6, Рис. 7, Рис. 8).

Учение о строении коры большого мозга, ее архитектонике, имеет несколько разделов.

Нейроноархитектоника, или цитоархитектоника, изучает нейрональный состав коры,

миелоархитектоника рассматривает ее волокнистое строение, глиоархитектоника за-

нимается глиальными элементами, ангиоархитектоника – распределением в коре со-

судов.

В филогенетическом отношении выделяют древнюю (paleocortex) старую (archeocortex)

и новую (neocortex) кору. Древняя и старая кора располагаются на медиальной и ба-

зальной поверхности полушария. Их окружают межуточные корковые формации, вы-

деленные под названием перипалеокортекса и периархикортекса (mesocortex). На до-

лю древней коры приходится только 0.6% общей поверхности коры, на долю старой –

2.2%, на долю промежуточной – 1.6%. В совокупности это составляет 4.4% поверхности

полушария. Остальные __________95.6% поверхности занимает новая кора.

На основании эмбрионального развития древняя, старая и межуточная кора относятся

к гетерогенетической коре, которая не проходит стадии шестислойного строения и в

окончательном виде имеет меньшее число слоев. Новая кора определяется как гомо-

генетическая кора. На 6-м месяце внутриутробного развития ее зачаток подразделяет-

ся на 6 слоев. В дальнейшем шестислойность коры может сохраняться. В таком случае

говорят о гомотипической коре. Если же после шестислойной стадии количество слоев

увеличивается или уменьшается, то такую кору называют гетеротипической.

Поверхностный слой гомотипической гомогенетической коры носит название молеку-

лярной пластинки(Рис. 9). Она состоит из сплетения нервных волокон и содержит немногочисленные горизонтальные нейроны. Толщина этого слоя – 0.15-0.20 мм. Второй слой образует наружная зернистая пластинкатолщиной 0.10-0.16 мм с густо расположенными малыми зернистыми нейронами. В ней находятся также малые пирамидные нейроны. Третий слой называется наружной пирамидной пластинкой, его толщина - 0.8-1.0 мм. Для него характерно наличие средних и больших пирамидных нейронов с длинными аксонами. Глубже лежит внутренняя зернистая пластинка, которая содержит малые зернистые и звездчатые нейроны. Ширина этого слоя – 0.12-0.30 мм. Пятый слой представлен внутренней пирамидной пластинкойтолщиной 0.4-0.5 мм. Здесь находятся самые большие пирамидные нейроны с аксонами, выходящими из пределов коры. Шестой слой составляет мультиформная пластинка, в которой располагаются нейроны различной формы. Ширина ее – 0.6-0.9 мм. Три наружных слоя коры принято объединять под названием главной наружной зоны, три внутренних – под названием главной внутренней зоны.

Гетеротипическая кора отличается от гомотипической тем, что внутренняя зернистая

пластинка слабо выражена или отсутствует (агранулярная кора). Может отсутствовать

внутренняя пирамидная пластинка. В других местах наружная пирамидная, внутренняя зернистая или внутренняя пирамидная пластинки бывают сильно развиты и в них выделяют подслои.

Функциональное значение пластинок коры определяется их клеточным составом и

межнейрональными связями. В молекулярной пластинке оканчиваются волокна из

других слоев коры и противоположного полушария. Здесь находятся разветвления вер-

хушечных дендритов пирамидных нейронов, на которые переключаются импульсы,

приходящие от других корковых нейронов. Наружная зернистая и наружная пирамид-

ные пластинки содержат в основном ассоциативные нейроны, осуществляющие внут-

рикорковые связи по горизонтали и вертикали. Эти две пластинки представляют наи-

более молодые филогенетические структуры, их сильное развитие характерно для ко-

ры большого мозга человека. В онтогенезе наружная зернистая и наружная пирамид-

ная пластинки дифференцируются и созревают позже других.

Внутренняя зернистая пластинка представляет собой главный воспринимающий слой

коры. Здесь оканчивается большинство специфических проекционных афферентных

волокон из таламуса и ядер коленчатых тел. Внутренняя пирамидная пластинка является местом начала эфферентных проекционных путей. Мультиформная пластинка содержит функционально неоднородные нейроны. Полагают, что от них отходят комиссуральные волокна, а также волокна, направляющиеся в вышележащие корковые слои.

Наряду с горизонтальной организацией коры в форме пластинок в настоящее время

рассматривают принцип вертикальной модульной организации коры. Основу модулей

составляют такие конструктивные заготовки как колонки нейронов и пучки их апикальных дендритов. Принято считать, что в коре мозга существуют две разновидности стабильных генетически обусловленных объединений нейронов: микро- и макроколонки.

В процессе жизнедеятельности из них могут формироваться функционально подвиж-

ные и варьирующие по структуре модули нейронов (Рис. 10).

Микроколонка считаются основной модульной субъединицей в коре. Она представляет собой вертикально ориентированный тяж клеток, состоящий примерно из 110 нейро-

нов и проходящий через все пластинки коры. Корковые колонки представляют собой

модули, единицы обработки информации, обладающие собственным входом и выхо-

дом. Диаметр колонок составляет около 30 мкм. Почти во всех областях коры количе-

ство нейронов в колонках относительно постоянно, и только в корковых центрах зре-

ния количество нейронов в колонках больше. Несколько сотен микроколонок объеди-

няются в более крупную структуру – макроколонку, имеющую диаметр от 500 до 1000

мкм. Корковые колонки окружены радиально расположенными нервными волокнами

и кровеносными сосудами. Каждый такой модуль рассматривается как фокус конвер-

генции нескольких тысяч локальных, ассоциативных и каллозальных волокон. Между

корковыми колонками и подкорковыми образованиями существуют топографически

упорядоченные нервные связи, отдельным колонкам соответствуют определенные

группы нейронов в базальных ядрах, таламусе, коленчатых телах.

Наиболее простыми и константными объединениями элементов нейронов являются

пучки дендритов. Вертикальные пучки дендритов выполняют, по-видимому, основную

конструктивную роль в консолидации нейронов. Объединение нейронов различных

микроколонок осуществляется, главным образом, аксонными терминалями релейных

эфферентных волокон, а макроколонок – ассоциативными и каллозальными волокна-

ми.

Отдельные дендриты в пучке могут на значительном протяжении непосредственно

прилегать друг к другу, что создает благоприятные условия для реализации несинапти-

ческих влияний обмена ионами и метаболитами. В объединениях нейронов, образо-

ванных с помощью пучков дендритов, создаются структурные предпосылки как для дивергенции, так и для конвергенции синаптических импульсов.

С точки зрения миелоархитектоники в коре выделяют радиальные и тангенциальные

нервные волокна (Рис. 9). Первые вступают в кору из белого вещества, или наоборот,

выходят из коры в белое вещество. Вторые располагаются параллельно поверхности

коры и образуют на определенной глубине сплетения, называемые полосками. Разли-

чают полоски молекулярной пластинки, наружной и внутренней зернистых пластинок,

внутренней пирамидной пластинки. Волокна, проходящие в полосках, связывают меж-

ду собой нейроны соседних корковых колонок. Число полосок в различных полях коры неодинаково. В зависимости от него различают однополосковый, двухполосковый и многополосковый тип коры. Особенно хорошо выражены полоски в затылочной доле, в зрительных полях (стриарная кора).

В нервной системе особенно ясно выступает принцип единства строения и функции. В

свое время И.П.Павлов сформулировал применительно к нервной системе принцип

структурности, по которому все мельчайшие детали строения мозга имеют динамиче-

ские (функциональное) значение. Исходя из этого, нужно признать, что особенности

архитектоники коры большого мозга, различия в структуре ее областей и полей связа-

ны с их функциональными отправлениями.

В структурно-функциональном отношении кора большого мозга может быть разделена

на передний (лобная доля) и задний (затылочная, теменная и височная доли) отделы.

Граница между ними проходит по центральной борозде. Задний отдел осуществляет

восприятие афферентных сигналов. Расположенные здесь корковые поля неравноцен-

ны в функциональном отношении, и их можно разделить на первичные, вторичные и

третичные.

Первичные поля корыпредставляют собой четко отграниченные участки, которые соответствуют центральным частям анализаторов. В эти поля проходит по специфиче-

ским проекционным афферентным путям основная масса сигналов от органов чувств.

Первичные поля характеризуются сильным развитием внутренней зернистой пластин-

ки. Первичные поля связаны с реле-ядрами таламуса и ядрами коленчатых тел. Они

имеют экранную структуру и, как правило, жесткую соматотопическую проекцию, при

которой отдельные участки периферии проецируются в соответствующие им участки

коры. Повреждение первичных полей коры сопровождается нарушением непосредст-

венного восприятия и тонкой дифференцировки раздражений.

Представительство кожной и сознательной проприоцептивной чувствительно-

сти находится первичных корковых полях (1, 2, 3), занимающих постцентральную из-

вилину (Рис. 11). В каждом полушарии имеется обратная проекция поверхности проти-

воположной половины тела. В верхней части извилины находится проекция нижней

конечности, ниже располагается проекция живота, груди, еще ниже проецируется

нижняя конечность (Рис. 12). Самую нижнюю часть постцентральной извилины зани-

мают зоны, связанные с иннервацией головы и шеи, но проекция частей лица является

не обратной, а прямой. Данные изучения колонковой организации коры свидетельст-

вуют о том, что каждый сегмент тела (дерматом) проецируется на кору в виде узкой

полоски, идущей спереди назад через все цитоархитектонические поля постцентраль-

ной коры; при этом к колонкам поля 1 подходят афферентные волокна от кожи, к полю

2 – от суставов и к полю 3 – от мышц.

Первичное зрительно поле (17) расположено на медиальной поверхности полушария

вдоль шпорной борозды (Рис. 13). Здесь хорошо развита внутренняя зернистая пла-

стинка, которая подразделяется посредством белых полосок на 3 части. Корковые ко-

лонки образуют чередующиеся вертикальные пластинки для правого и левого глаза.

Полагают, что нейроны глубоких слоев коры обладают свойствами «анализатора дви-

жения», а нейроны поверхностных слоев действуют как « анализатор формы».

Первичные слуховые поля (41, 42) локализуются в поперечных височных извилинах

(Гешля) и заходят в верхнюю височную извилину (Рис. 11). В этих полях представлены по порядку участки улитки, воспринимающие различные звуковые частоты. Деление на колонки выражено в слуховой коре наиболее отчетливо.

Первичные обонятельные поля находятся в археокортексе, покрывающем обоня-

тельный треугольник, переднее продырявленное вещество, прозрачную перегородку и

подмозолистое поле (Рис. 13).

Первичное вкусовое поле располагается, по мнению большинства исследователей, в

нижнем участке постцентральной извилины, в глубине латеральной борозды, и соот-

ветствует проекции языка (Рис. 11).

Корковый конец вестибулярного анализатора, по данным различных авторов, имеет

представительство в средней височной извилине (поле 21), верхней теменной дольке,

верхней височной извилине (Рис. 11).

Представительство в коре внутренних органов изучено недостаточно, по-видимому,

оно имеет более диффузный характер. Важная роль в регуляции функций внутренно-

стей отводится лимбической области коры, в которую входит поясная и парагиппокам-

пальная извилины, гиппокамп, прозрачная перегородка и подмозолистое поле. Лим-

бическая кора вместе с подкорковыми образованиями (миндалевидное тело, ядро по-

водков, ядра сосцевидных тел) составляет лимбическую систему, которая представля-

ет субстрат эмоций и реакций, связанных с основными биологическими влечениями

(голод, жажда, страх и т.д.) (Рис. 14).

Вторичные поля корыпримыкают к первичным полям. Их можно рассматривать как

периферические части корковых анализаторов. Эти поля связаны с ассоциативными

ядрами таламуса. При поражении вторичных полей сохраняются элементарные ощу-

щения, но нарушается способность к более сложным восприятиям. Вторичные поля не

имеют четких границ, в них не выражена соматотопическая проекция.

Вторичное поле общей чувствительности локализуется в верхней теменной дольке

(поля 5, 7) (Рис. 13).

Вторичные зрительные поля (18, 19) занимают медиальную поверхность затылочной

доли и большую часть латеральной поверхности (Рис. 13).

Вторичные обонятельные и вкусовые поля локализуются в парагиппокампальной

извилине и крючке (поля 28, 34) (Рис. 13).

Вторичное слуховое поле (22) находится в верхней и средней височных извилинах

(Рис. 11).

Третичные поля корыотличаются наиболее тонкой нейронной структурой и преобладанием ассоциативных элементов. Они занимают всю нижнюю теменную дольку и часть верхней теменной дольки, а также затылочно-височно-теменную область. Эти поля связаны с задними ядрами таламуса. В третичных полях осуществляются наиболее сложные взаимодействия анализаторов, лежащие в основе познавательного процесса (гнозия), формируются программы целенаправленных действий (праксия).

Кора височной доли имеет отношение к хранению и воспроизведению впечатлений.

При электрическом раздражении некоторых точек височной коры наблюдаются свое-

образные реакции в форме «вспышек пережитого» или ощущения «уже виденного».

Полагают, что в коре височных долей создается нейронная запись потока сознания, онахранится неопределенно долгое время, но не может произвольно воспроизводиться, а «оживает» лишь при искусственной стимуляции и некоторых болезненных состояниях.

Передний отдел полушария имеет отношение к организации действий и также подраз-

деляется на первичные, вторичные и третичные корковые поля.

Первичное двигательной поле (4) располагается в предцентральной извилине (Рис. 11).

Здесь отсутствует внутренняя зернистая пластинка (агранулярная кора) и особенно сильно развита внутренняя пирамидная пластинка с гигантскими пирамидными нейронами Беца. Аксоны этих нейронов образуют пирамидный путь. На клетки Беца непосредственно переключаются импульсы, поступающие из мозжечка через центральное медиальное ядро таламуса. В первичном двигательном поле вся мускулатура тела представлена в обратной проекции, как и кожный покров в постцентральной извилине (Рис. 15). Кора здесь разделена на колонки, которые связаны с определенными группами двигательных нейронов спинного мозга и управляют движением отдельных мышц или мышечных групп.

Вторичные двигательные поля(6, 8) находятся кпереди от предцентральной извилины

(Рис. 11). Они характеризуются сильным развитием наружной и внутренней пирамид-

ных пластинок, в которых преобладают большие пирамидные нейроны. Во вторичные

поля передаются сигналы из мозжечка. Эфферентные волокна идут отсюда к ядрам по-

лосатого тела. Таким образом, вторичные двигательные поля имеют отношение к экст-

рапирамидной системе, их функция необходима для выполнения сложных стереотип-

ных двигательных актов.

Первичные и вторичные двигательные поля имеют богатые связи с задним отделом

полушария. Обратная связь между аппаратом движения и корой осуществляется через

мозжечок, который воспринимает проприоцептивные раздражения и после соответст-

вующей переработки передает их в кору большого мозга.

Третичные полязанимают большую часть лобной доли, на них приходится около 1/4

всей поверхности коры. Здесь хорошо выражена внутренняя зернистая пластинка, к

нейронам которой идут волокна из медиальных ядер таламуса. Третичные поля лоб-

ной коры связаны с высшими формами целенаправленной деятельности и играют важ-

ную роль в социальном поведении. При их поражении не нарушается ощущение или

движение, но человек становится пассивным, не может оценивать происходящие со-

бытия и свое поведение, теряет способность к предвидению.

Важнейшую особенность человека составляет членораздельная речь. Академик

И.П.Павлов относил речь ко второй сигнальной системе, с помощью которой происхо-

дит непрямое отражение действительности. Речевые функции имеют широкое пред-

ставительство в коре большого мозга. На основании данных, полученных при электри-

ческом раздражении и удалении у больных различных участков коры, выделены три

корковых речевых поля (Рис. 16). Заднее речевое поле располагается в затылочно-

височно-теменной области, захватывая все три височные, надкраевую и угловую изви-

лины. Это поле связано преимущественно с восприятием и пониманием речи и функ-

ционально является ведущим. При его поражении всегда наступает расстройство речи

– афазия. Переднее речевое поле лежит в задней части нижней лобной извилины и со-

ответствует моторному центру речи Брока. Верхнее, дополнительное, речевое поле ло-

кализуется у верхнего края полушария кпереди от предцентральной извилины, при его

поражении не всегда наблюдаются расстройства речи. Речевые поля, как другие части

коры, связаны с ядрами таламуса. Заднее поле связано с задним ядром, верхнее поле –

с латеральным ядром, переднее поле – с медиальными ядрами. Все речевые поля свя-

заны ассоциативными путями в единую функциональную систему.

Особенностью речевых центров коры является их асимметрия. У большинства людей

они локализуются в левом полушарии, которое является доминантным в отношении

речи. Принято считать, что эта доминантность связана с праворукостью, и что у левшей речью управляет правое полушарие. В последнее время вопрос о функциональной асимметрии полушарий трактуется более широко. С левым полушарием связывают речь и абстрактное мышление, а с правым полушарием – пространственное представление, образное мышление, музыкальные способности.