Контрольная работа: Фотосинтез - проще простого
Ведение
Когда-то, где-то на Землю упал луч солнца, но он упал не на бесплодную почву, он упал на зеленую былинку пшеничного ростка, или, лучше сказать, на хлорофилловое зерно. Ударяясь об него, он потух, перестал быть светом, но не исчез. В той или другой форме он вошел в состав хлеба, который послужил нам пищей. Он преобразился в наши мускулы, в наши нервы. Этот луч солнца согревает нас. Он приводит нас в движение. Быть может, в эту минуту он играет в нашем мозгу.
Растение из воздуха образует органическое вещество, из солнечного луча – запас силы. Оно представляет нам именно ту машину, которую обещают в будущем Мушо и Эриксон, – машину, действующую даровою силою солнца. Этим объясняется прибыльность труда земледельца: затратив сравнительно небольшое количество вещества, удобрений, он получает большие массы органического вещества; затратив немного силы, он получает громадный запас силы в виде топлива и пищи. Сельский хозяин сжигает лес, стравливает луг, продает хлеб, и они снова возвращаются к нему в виде воздуха, который при действии солнечного луча вновь принимает форму леса, луга, хлеба. При содействии растения он превращает не имеющие цены воздух и свет в ценности. Он торгует воздухом и светом.
1. Ошибка Ван-Гельмонта
В старые времена врач обязан был знать ботанику, ведь многие лекарственные средства готовились из растений. Неудивительно, что лекари нередко выращивали растения, проводили с ними различные опыты.
Так, голландец Ян Баптист Ван-Гельмонт (1579–1644) не только занимался врачебной практикой, но и экспериментировал с растениями. Он решил узнать, благодаря чему растет растение. С животными и человеком вроде бы все ясно: поедая корм или пищу, они получают вещества, благодаря которым увеличиваются в размерах. Но за счет чего крошечное семя, лишенное рта, превращается в огромное дерево?
Чтобы ответить на этот вопрос, Ван-Гельмонт проделал следующее. Взял кадку, в которую насыпал 91 килограмм высушенной в печи почвы, смочил ее дождевой водой и посадил ивовый побег массой 2,25 килограмма. Каждый день в течение пяти лет он поливал растение чистой дождевой водой. По прошествии этого времени Ван-Гельмонт извлек деревце, тщательно очистил корни от прилипших частиц почвы и взвесил содержимое кадки и растение. Оказалось, что масса почвы уменьшилась всего на 57 граммов, а вот масса ивы возросла почти на 75 килограммов. Результат эксперимента исследователь объяснил исключительно поглощением воды. Так возникла водная теория питания растений.
Джозеф Пристли (1733–1804) – известный английский ученый-химик. Он открыл кислород, получил хлористый водород, аммиак, фтористый кремний, сернистый газ, оксид углерода. Привезенный французом Шарлем Кондамином из Южной Америки каучук Пристли в 1770 году предложил использовать для стирания написанного, назвав его гуммиэластиком. Как химика Пристли заинтересовал вопрос: почему воздух полей и лесов чище городского? Ученый предположил, что растения очищают его от веществ, выделяемых людьми при дыхании, а также дымящимися трубами заводов и фабрик. С целью проверки своего предположения он посадил под стеклянный колпак мышь. Довольно быстро животное погибло. Тогда экспериментатор поместил под такой же колпак другую мышь, но уже вместе с веткой мяты. «Это было сделано в начале августа 1771 года. Через восемь-девять дней я нашел, что мышь прекрасно могла жить в той части воздуха, в которой росла ветка мяты. Побег мяты вырос почти на три дюйма». [1].
Опыт заинтересовал ученых, многие повторили его в своих лабораториях, однако результаты получались неодинаковые: в одних случаях растения действительно очищали воздух и делали его пригодным для дыхания мыши, в других – этого не наблюдалось. Надо сказать, что сам Пристли при повторении опытов получил противоречивые результаты. Установить истину ученый уже не смог, так как консервативно настроенные англичане разгромили его прекрасно оборудованную лабораторию и богатую библиотеку за сочувствие их владельца идеям французской революции. Пристли оставил научную работу и эмигрировал в США.
В другой своей работе «Слово о слоях земных» он высказался о воздушном питании растений еще более определенно: «Откуда же новый сок сосны собирается и умножает их возраст, о том не будет спрашивать, кто знает, что многочисленные иглы нечувствительными скважинами почерпают в себя с воздуха жирную влагу, которая тончайшими жилками по всему растению расходится и разделяется, обращаясь в его пищу и тело». «Нечувствительные скважины» – это не что иное, как устьица, хорошо известные каждому из школьного учебника ботаники.
К сожалению, мысли, высказанные великим Ломоносовым, остались неизвестными научным кругам. А вот идею Пристли об очищении воздуха поддержали не только ученые, она стала популярна даже в народе. Результатом явилось массовое разведение цветов в помещениях, где находились больные. При этом двери обычно держали плотно закрытыми, дабы «вредный» наружный воздух не мог проникнуть в комнату.
Голландский врач Ингенгауз (1730–1799) усомнился в правильности такого использования растении и провел ряд экспериментов с целью проверки действенности этого приема. В результате своих опытов он сделал открытие, что только зеленые части растений могут улучшать воздух, да и то лишь в том случае, когда они находятся на свету. Все остальное – цветки, корни, а также зеленые листья, лишенные света, – воздуха не исправляет.
Проделаем такой опыт. Возьмем две банки с водой. В одну нальем воду из-под крана, а в другую – кипяченую и охлажденную. При кипячении, как известно, удаляются газы, растворенные в воде. Затем в каждую банку поместим веточки водного растения элодеи, накроем их воронками, на отростки которых наденем пробирки, наполненные водой. Обе банки выставим на свет.
Через некоторое время мы заметим, что в банке с не кипяченой водой веточки элодеи начинают выделять какой-то газ. Когда он заполнит пробирку, можно установить, что это кислород: внесенная в пробирку тлеющая лучинка ярко вспыхивает. В банке с кипяченой водой, где нет углекислого газа, веточки элодеи кислорода не выделяют.
Попробуем доказать, что все дело именно в углекислом, а не в каком-то ином газе, удаленном при кипячении. Для этого пропустим через кипяченую воду углекислый газ, и вскоре веточки элодеи станут выделять кислород.
Швейцарский естествоиспытатель Жан Сенебье (1742–1809) первым установил необходимость углекислого газа как источника углерода для зеленых растений. Он же предложил термин «физиология растений» и в 1880 году написал первый учебник по этой дисциплине.
Его соотечественник естествоиспытатель Никола Теодор Соссюр (1767–1845) работал в области физики, химии и геологии. Однако мировую известность приобрел благодаря трудам в области физиологии растений. С помощью точных методов количественного химического анализа он убедительно доказал, что растения на свету усваивают углерод из углекислого газа, выделяя при этом кислород. Ученый также установил, что растения, как и животные, дышат, поглощая кислород и выделяя углекислый газ.
Так постепенно складывались представления о фотосинтезе как о процессе, в ходе которого из углекислого газа и воды зеленые растения на свету образуют органические вещества и выделяют кислород:
6СО2 + 6Н2О = С6Н12О6 + 6О2
Термин «фотосинтез» был предложен в 1877 году известным немецким физиологом растений Вильгельмом Пфеффером (1845–1920). В ходе этого процесса солнечная энергия преобразуется в энергию химических связей органических соединений.
2. Самое интересное из веществ во всем органическом мире
Так назвал хлорофилл великий Чарльз Дарвин, когда наш соотечественник Климент Аркадьевич Тимирязев рассказал ему о своих опытах с этим веществом. В то время, когда химическая природа процесса фотосинтеза представлялась весьма туманной, подобное утверждение было весьма ценным, поскольку привлекало внимание ученых к новой очень перспективной проблеме. А сам термин «хлорофилл» был предложен в 1818 году французскими химиками П. Пельтье и Ж. Каванту. Он образован из греческих слов «хлорос» – зеленый и «филлон» – лист.
Выделить хлорофилл из листа несложно. Для этого измельчим листья любого растения ножницами, поместим в ступку, прильем немного спирта, разотрем и отфильтруем в чистую сухую пробирку. Если у вас нет под рукой ступки, кусочки листьев поместите в небольшую колбочку, влейте спирт и осторожно нагрейте на спиртовке. Очень быстро спирт окрасится в изумрудно-зеленый цвет из-за присутствия хлорофилла.
А теперь познакомимся с некоторыми свойствами этого пигмента. Поместите за пробиркой черную бумагу или какой-то темный предмет и направьте на нее яркий свет. Раствор хлорофилла отражает свет с измененной длиной волны, поэтому хлорофилл приобретает вишнево-красную окраску. Это явление носит название флуоресценции.
В чем причина флуоресценции хлорофилла? Кванты света падают на его молекулы, находящиеся в растворе, и вызывают их возбуждение. При этом электрон молекулы пигмента переходит на более высокий энергетический уровень. В растворе, в отличие от зеленого листа, энергия возбужденного электрона не расходуется на синтез органических веществ, поэтому этот электрон возвращается на прежний энергетический уровень, а избыток энергии испускается в виде квантов красного света. Видимый свет, как известно, состоит из разных лучей: фиолетовых, синих, голубых, зеленых, желтых, оранжевых, красных. Их окраска зависит от длины волны, которая увеличивается по направлению от синих к красным лучам солнечного спектра. А вот величина квантов и их энергетический потенциал изменяются при этом в противоположном направлении: кванты синих лучей значительно богаче энергией, чем кванты красных. Когда свет падает на молекулы хлорофилла, часть энергии квантов рассеивается в виде тепла, поэтому отраженные кванты несут меньший запас энергии, а длина волны света увеличивается, смещаясь в сторону длины волны красных лучей. Вот почему мы видим красное свечение при освещении хлорофилла белым светом, то есть совокупностью разных лучей солнечного спектра.
Любопытно в связи с этим отметить, что на прекрасных фресках гениального Андрея Рублева мы часто видим сочетание зеленого с красным: в складках зеленой одежды как бы скрываются красные отсветы.
Если вы имеете спектроскоп – несложный школьный прибор, в котором при помощи призмы видимый свет разлагается на составные компоненты, – то можно изучить спектр поглощения хлорофилла. Приложите пробирку с раствором хлорофилла к щели спектроскопа и загляните в окуляр, вы увидите мощную темную полосу поглощения в красной части спектра и менее выраженную в синей. Итак, хлорофилл поглощает красные и синие лучи спектра. А вот зеленые, беспрепятственно проходя через его раствор, сообщают ему свою окраску.
Отчего зависит зеленая окраска пигмента? Добавим в пробирку с вытяжкой хлорофилла несколько капель слабой соляной кислоты. Тотчас же окраска изменится на оливково-бурую. Что при этом произошло с хлорофиллом?
Уже давно установлено, что его молекула содержит атом магния. При взаимодействии с соляной кислотой он вытесняется из нее атомами водорода соляной кислоты. Можно предположить, что наличие атома магния и определяет зеленую окраску пигмента.
Теперь в ту же пробирку добавим небольшое количество ацетата меди или ацетата цинка и подогреем содержимое пробирки на спиртовке. Едва жидкость закипит, окраска раствора резко изменится – вместо оливково-бурой она вновь станет изумрудно-зеленой. Что же при этом произошло? В молекуле хлорофилла на место атома магния при взаимодействии с соляной кислотой встал водород. В свою очередь, атомы водорода при добавлении ацетата меди или ацетата цинка и нагревании вытесняются атомами меди или цинка. Происходит восстановление металлоорганической связи. Следовательно, зеленая окраска хлорофилла определяется наличием в нем атома металла вне зависимости от того, будет ли это магний, медь или цинк.
3. Красный цвет – символ созидания
Если солнечный спектр, который мы наблюдаем в спектроскопе, спроектировать на экран, то можно изучать скорость фотосинтеза в разных лучах – синих, желтых, зеленых, красных.
Впервые интенсивность фотосинтеза в различных лучах спектра исследовал физик В. Добени. В 1836 году он сделал очень важное открытие: зеленый лист может осуществлять фотосинтез в отдельных лучах спектра, причем в зависимости от характера лучей он идет с неодинаковой скоростью. Но вот на вопрос, в каких именно лучах спектра фотосинтез протекает наиболее интенсивно, В. Добени ответил неправильно. И виной тому методические погрешности при проведении эксперимента. Во-первых, ученый получал те или иные лучи, пропуская солнечный свет через цветные стекла или окрашенные растворы. Во-вторых, он применял очень примитивный метод учета интенсивности фотосинтеза. Ученый поместил отрезок побега водного растения элодеи в пробирку с водой срезом вверх и считал, сколько пузырьков кислорода отрывается с поверхности среза за единицу времени. Добени пришел к выводу, что интенсивность фотосинтеза пропорциональна яркости света, а наиболее яркими лучами в то время считались желтые. Этой же точки зрения придерживались Джон Дрепер (1811–1882) и физиологи растений Ю. Сакс и В. Пфеффер. В 1846 году Дрепер изучал интенсивность фотосинтеза в различных лучах спектра, испускаемых спектроскопом, и пришел к тому же заключению, что и Добени.
Между тем утверждение противоречило закону сохранения энергии. Ведь желтые лучи, как мы уже знаем, незначительно поглощаются хлорофиллом. Могут ли они быть главной движущей силой процесса фотосинтеза?
Такова была обстановка в области изучения фотосинтеза, когда к исследованиям в этой области приступил К.А. Тимирязев. Будучи последовательным материалистом, он утверждал, что яркость лучей зависит от субъективного восприятия света глазом (синие лучи кажутся нам неяркими, а желтые наоборот) и потому не может определять интенсивность усвоения углекислого газа зелеными растениями. Наиболее деятельными в процессе фотосинтеза могут быть только те лучи, которые поглощаются хлорофиллом. Главной причиной ошибки Дрепера он считал недостаточную чистоту отдельных участков спектра, возникшую из-за широко открытой щели спектроскопа. Увеличивать же щель спектроскопа приходилось для усиления интенсивности светового потока, иначе фотосинтез с помощью примитивных методов не обнаруживался. Для того чтобы иметь возможность работать с узкой щелью спектроскопа, необходимо было создать принципиально новые, значительно более чувствительные методы учета скорости этого процесса. Сконструированные К.А. Тимирязевым приборы позволяли резко повысить точность исследований. В восьмидесятых годах прошлого столетия химик Пьер Эжен Марсель Вертело говорил К.А. Тимирязеву, что каждый раз он привозит в Париж новый метод анализа газов, в тысячу раз более усовершенствованный. С помощью этой аппаратуры К.А. Тимирязев убедительно показал, что наиболее активно фотосинтез идет в красных лучах спектра, которые, как уже отмечалось, интенсивнее других поглощаются хлорофиллом. По направлению к зеленой части спектра интенсивность фотосинтеза ослабевает. В зеленых лучах она минимальная. И это вполне понятно: ведь они хлорофиллом почти не поглощаются. В сине-фиолетовой части наблюдается новый подъем интенсивности фотосинтеза. Таким образом, Тимирязев установил, что максимум усвоения листом углекислого газа совпадает с максимумом поглощения света хлорофиллом. Иными словами, он впервые экспериментально доказал, что закон сохранения энергии справедлив и по отношению к фотосинтезу. Зеленый цвет растений отнюдь не случаен. В процессе эволюции они приспособились к поглощению именно тех лучей солнечного спектра, энергия которых наиболее полно используется в ходе фотосинтеза.
Современная наука подтвердила правильность взглядов К.А. Тимирязева относительно исключительной важности для фотосинтеза именно красных лучей солнечного спектра. Оказалось, что коэффициент использования красного света в ходе фотосинтеза выше, чем синих лучей, которые также поглощаются хлорофиллом.
Красные лучи, по представлениям К.А. Тимирязева, играют основополагающую роль в процессе мироздания и созидания жизни. В статье-притче «Красное знамя», написанной им в июне 1917 года, читаем: «Если красный цвет является фактическим признаком, выражением работоспособности света в творческом процессе созидания жизни, то не следует ли признать его самой подходящей эмблемой, выражением работоспособности света знания, света науки?». Интересно в связи с этим отметить, что в государстве древних инков Тауантинсуйю красный цвет почитался священным.
4. О чем поведали меченые атомы!
Американский ученый Мэлвин Кальвин для изучения темновых реакций фотосинтеза, связанных с фиксацией и превращением углекислого газа, широко использовал метод меченых атомов.
Вещества, имеющие радиоактивную метку, по химическим свойствам практически не отличаются от обычных. Однако наличие радиоактивного атома позволяет проследить за судьбой молекулы, ее превращениями в другие соединения, ведь излучение, испускаемое меткой в ходе распада, может быть легко измерено с помощью приборов. М. Кальвин при изучении реакций фотосинтеза использовал также метод хроматографического разделения смеси соединений. Если каплю раствора, содержащего смесь разных молекул, нанести на хроматографическую бумагу, а конец ее поместить в соответствующий растворитель, то вещества придут в движение и каждое займет особую зону на хроматограмме. С помощью приборов легко можно найти места расположения радиоактивных соединений, перевести их в раствор и определить химическую природу. С помощью этого метода удалось выяснить, какие вещества и в какой последовательности образуются в зеленом листе на свету после введения меченого углекислого газа.
М. Кальвин избрал в качестве объекта исследования зеленую водоросль хлореллу. После кратковременного освещения в присутствии радиоактивного углекислого газа ее быстро убивали (фиксировали) горячим спиртом, чтобы приостановить протекающие в ней реакции. Затем спиртовую вытяжку концентрировали, разделяли на хроматограмме и проводили анализ на содержание различных радиоактивных соединений.
Достаточно пяти секунд пребывания в атмосфере углекислого газа, чтобы меченый углерод этого соединения оказывался в трехуглеродном органическом веществе под названием фосфоглицериновая кислота. Как оно образовалось? Кальвин предположил, что углекислый газ присоединяется к некоему пятиуглеродному соединению. В результате возникает шестиуглеродное соединение, которое по причине своей нестойкости на хроматограммах не обнаруживается. Оно, едва возникнув, тотчас же распадается на две молекулы фосфоглицериновой кислоты.
Предположение М. Кальвина подтвердилось – углекислый газ действительно присоединяется к пятиуглеродному веществу под названием рибулезодифосфат.
Работы М Кальвина по выяснению сущности темповых реакций фотосинтеза – крупнейшее достижение современной физиологии растений. В 1961 году он был удостоен Нобелевской премии.
5. Зеленая электростанция
Существует еще один путь использования человеком солнечной энергии, усвоенной растениями, – непосредственная трансформация световой энергии в электрическую.
Выше мы проследили путь возбужденного квантом света электрона в ходе фотосинтеза. В настоящее время он изучен довольно детально. Именно способность хлорофилла под действием света отдавать и присоединять электроны лежит в основе работы генераторов, содержащих хлорофилл.
М. Кальвин, работы которого мы уже неоднократно упоминали, в 1972 году выдвинул идею создания фотоэлемента, в котором в качестве источника электрического тока служил бы хлорофилл, способный при освещении отнимать электроны от каких-то определенных веществ и передавать их другим. Кальвин использовал в качестве проводника, контактирующего с хлорофиллом, оксид цинка. При освещении этой системы в ней возникал электрический ток плотностью 0,1 микроампера на квадратный сантиметр. Этот фотоэлемент функционировал сравнительно недолго, поскольку хлорофилл быстро терял способность отдавать электроны.
Для продления времени действия фотоэлемента был использован дополнительный источник электронов – гидрохинон. В новой системе зеленый пигмент отдавал не только свои, но и электроны гидрохинона. Расчеты показывают, что такой фотоэлемент площадью 10 квадратных метров может обладать мощностью около киловатта.
Японский профессор Фудзио Такахаси для получения электроэнергии использовал хлорофилл, извлеченный из листьев шпината. Транзисторный приемник, к которому была присоединена солнечная батарейка, успешно работал. Кроме того, в Японии проводятся исследования по преобразованию солнечной энергии в электрическую с помощью цианобактерий, выращенных в питательной среде. Тонким слоем их наносят на прозрачный электрод из оксида цинка и вместе с противоэлектродом погружают в буферный раствор. Если теперь бактерии осветить, то в цепи возникнет электрический ток.
В 1973 году американцы У. Стокениус и Д. Остерхельт описали необычный белок из мембран фиолетовых бактерий, обитающих в соленых озерах Калифорнийских пустынь. Его назвали бактериородопсином. Это вещество представляет собой белок, соединенный с каротиноидом (о каротиноидах мы поговорим ниже) ретиналем, состоящим из 20 углеродных атомов. Он похож на родопсин – пигмент сетчатки глаза позвоночных животных, что и определило его название. Белковая часть родопсина представлена полипептидной цепью умеренной длины, состоящей из 248 аминокислотных остатков, последовательность расположения которых в молекуле выяснена учеными. Большой вклад в исследование структуры бактериородопсина внесли советские ученые, работавшие под руководством академика Ю.А. Овчинникова.
В конце 1973 года в АН СССР был разработан проект сравнительного изучения животного и бактериального пигментов, получивший название «Родопсин». В 1978 году журнал «Биоорганическая химия» опубликовал статью, в которой излагалась последовательность расположения аминокислот в молекуле бактериородопсина. Лишь через год подобная работа была завершена в США под руководством известного биохимика Г. Кораны.
Любопытно отметить, что бактериородопсин появляется в мембранах галобактерий при недостатке кислорода. Дефицит же кислорода в водоемах возникает в случае интенсивного развития галобактерий. С помощью бактериородопсина бактерии усваивают энергию Солнца, компенсируя тем самым возникший в результате прекращения дыхания дефицит энергии.
Бактериородопсин можно выделить из галобактерий, поместив эти соелюбивые создания, прекрасно чувствующие себя в насыщенном растворе поваренной соли, в воду. Тотчас же они переполняются водой и лопаются, при этом их содержимое смешивается с окружающей средой. И только мембраны, содержащие бактериородопсин, не разрушаются из-за прочной «упаковки» молекул пигмента, которые образуют белковые кристаллы (еще не зная структуры, ученые назвали их фиолетовыми бляшками). В них молекулы бактериородопсина объединены в триады, а триады – в правильные шестиугольники.
Поскольку бляшки значительно крупнее всех других компонентов галобактерий, их нетрудно выделить путем центрифугирования. После промывки центрифугата получается пастообразная масса фиолетового цвета. На 75% она состоит из бактериородопсина и на 25 – из фосфолипидов, заполняющих промежутки между белковыми молекулами. Фосфолипиды – это молекулы жиров в соединении с остатками фосфорной кислоты. Другие вещества в центрифугате отсутствуют, что создает благоприятные условия для экспериментирования с бактериородопсином. К тому же это сложное соединение очень устойчиво к факторам внешней среды. Оно не утрачивает активности при нагревании до 100 °С и может храниться в холодильнике годами. Бактериородопсин устойчив к кислотам и различным окислителям. Причина его высокой устойчивости обусловлена тем, что эти гало-бактерии обитают в чрезвычайно суровых условиях – в насыщенных солевых растворах, какими, по существу, являются воды некоторых озер в зоне выжженных тропическим зноем пустынь. В такой чрезвычайно соленой, да к тому же еще и перегретой, среде организмы, обладающие обычными мембранами, существовать не могут. Это обстоятельство представляет большой интерес в связи с возможностью использования бактериородопсина в качестве трансформатора световой энергии в электрическую.
Если выпавший в осадок под воздействием ионов кальция бактериородопсин осветить, то с помощью вольтметра можно обнаружить наличие электрического потенциала на мембранах. Если выключить свет, он исчезает. Таким образом, ученые доказали, что бактериородопсин может функционировать как генератор электрического тока.
В лаборатории известного советского ученого, специалиста в области биоэнергетики В.П. Скулачева тщательно исследовались процесс встраивания бактериородопсина в плоскую мембрану и условия функционирования его в качестве светозависимого генератора электрического тока.
Позднее в этой же лаборатории были созданы электрические элементы, в которых использовались белковые генераторы электрического тока. В этих элементах имелись мембранные фильтры, пропитанные фосфолипидами с бактериородопсином и хлорофиллом. Ученые полагают, что подобные фильтры с белками-генераторами, соединенные последовательно, могут служить в качестве электрической батареи.
Исследования по прикладному использованию белков-генераторов, выполненные в лаборатории члена-корреспондента АН СССР В.П. Скулачева привлекли к себе пристальное внимание ученых. В Калифорнийском университете создали такую же батарею, которая при однократном использовании в течение полутора часов заставляла светиться электрическую лампочку. Результаты экспериментов вселяют надежду, что фотоэлементы на основе бактериородопсина и хлорофилла найдут применение в качестве генераторов электрической энергии. Проведенные опыты – первый этап в создании новых видов фотоэлектрических и топливных элементов, способных трансформировать световую энергию с большой эффективностью.
6. Фотосинтез и урожай
Жизнь современного человека немыслима без выращивания различных культурных растений. Органические вещества, образуемые ими в ходе фотосинтеза, служат основой питания человека, производства лекарств, они нужны для изготовления бумаги, мебели, строительных материалов и т.п.
Культурные растения способны быстро размножаться, покрывать зеленым экраном своей листвы громадные площади, улавливать колоссальное количество солнечной энергии и образовывать великое множество разнообразных органических веществ. В результате фотосинтеза создается 95% сухого вещества растений. Поэтому мы с полным правом можем утверждать, что управление этим процессом один из наиболее эффективных путей воздействия на продуктивность растении, на их урожай. Физиологи растений совершенно правильно считают, что основная задача работ в области фотосинтеза – сохранение и поддержание на более высоком уровне фотосинтетической деятельности естественной растительности Земли, максимальное повышение фотосинтетической продуктивности культурных растений.
Каковы же пути управления человеком фотосинтетической деятельностью растений?
Часто сдерживающим фактором фотосинтеза является недостаток углекислого газа. Обычно в воздухе присутствует около 0,03% СО2. Однако над интенсивно фотосинтезирующим полем его содержание уменьшается иногда в три-четыре раза по сравнению с приведенной цифрой. Вполне естественно, что из-за этого фотосинтез тормозится. Между тем для получения среднего урожая сахарной свеклы один гектар ее посевов должен усваивать за сутки около 300–400 килограммов углекислого газа. Такое количество содержится в колоссальном объеме воздуха.
Опыты известного отечественного физиолога растений В.Н. Любименко показали, что увеличение количества углекислого газа в атмосфере до 1,5% приводит к прямо пропорциональному возрастанию интенсивности фотосинтеза. Таким образом, один из путей повышения продуктивности фотосинтеза – увеличение концентрации углекислого газа в воздухе.
Современный уровень технологии, в целом, позволяет решить эту задачу в глобальных масштабах. Однако весьма сомнительно, чтобы человек решился на практике осуществить этот проект. Дело в том, что более высокий уровень содержания углекислого газа в воздухе приведет к изменению теплового баланса планеты, к ее перегреву вследствие так называемого «парникового эффекта». «Парниковый эффект» обусловлен тем, что при наличии большого количества углекислого газа атмосфера начинает сильнее задерживать испускаемые поверхностью Земли тепловые лучи.
Перегрев планеты может привести к таянию льдов в полярных областях и в высокогорьях, к поднятию уровня Мирового океана, к сокращению площади суши, в том числе занятой культурной растительностью. Если учесть, что население Земли увеличивается еженедельно на 1 миллион 400 тысяч человек, то понятна крайняя нежелательность таких изменений.
Человечество весьма обеспокоено естественным ростом концентрации углекислого газа в атмосфере, наблюдаемым в последние годы в результате интенсивного развития промышленности, автомобильного, железнодорожного и авиационного транспорта. Поэтому оно едва ли решится когда-либо сознательно стимулировать этот процесс в глобальных масштабах.
В теплицах и на поле увеличение содержания углекислого газа имеет важное значение для повышения урожайности культурных растений. С этой целью в теплицах сжигают опилки, раскладывают сухой лед на стеллажах, выпускают углекислый газ из баллонов. Основной способ повышения концентрации СО2 над полем – активизация жизнедеятельности почвенных микроорганизмов путем внесения в почву органических и минеральных удобрений. В процессе дыхания микробы выделяют большое количество углекислого газа. В последние годы для обогащения почвы и припочвенного воздуха СО2 поля стали поливать водой, насыщенной углекислым газом.
Другой путь преодоления отрицательного влияния низкой концентрации углекислого газа в атмосфере на урожай – распространение таких форм растений, которые очень интенсивно фотосинтезируют даже при ничтожно малом его содержании. Это – С4 – растения. У них рекордные показатели интенсивности фотосинтеза.
Распространение таких растений, дальнейшее изучение особенностей их фотосинтеза представляется весьма нужным и перспективным.
Растительность земного шара довольно неэффективно использует солнечную энергию. Коэффициент полезного действия у большинства дикорастущих растений составляет всего 0,2%, у культурных он равен в среднем одному%. При оптимальном снабжении культурных растений водой, минеральными солями коэффициент полезного использования света повышается до четырех – шести%. Теоретически же возможен КПД, равный восьми–десяти%. Сопоставление приведенных цифр говорит о больших возможностях в увеличении фотосинтетической продуктивности растений. Однако практическая их реализация встречает большие трудности.
Повысить эффективность использования солнечной энергии в ходе фотосинтеза можно, расположив растения на оптимальном расстоянии друг от друга. В изреженных посевах значительная часть света пропадет зря, а вот в загущенных растения затеняют друг друга, их стебли становятся длинными и ломкими, легко полегающими от дождя и ветра. В том и другом случае происходит снижение урожая. Вот почему очень важно выбрать для каждой культуры наиболее оптимальное расстояние. При этом следует учитывать, что оптимальная плотность посевов может быть различной в зависимости от обеспеченности растений водой, элементами минерального питания и от их особенностей. К сожалению, многие агрономы не принимают во внимание названные факторы, поэтому так медленно растет продуктивность наших полей. Наиболее часто растения неэффективно фотосинтезируют из-за недостатка воды и элементов минерального питания. Если улучшить условия водоснабжения и питания, то размеры листовой поверхности увеличатся, а между ними и величиной урожая обычно существует прямая зависимость. Однако существует некоторый предел роста эффективности фотосинтеза, когда дальнейшее улучшение водоснабжения и минерального питания не дает результатов. Дело в том, что при определенном размере листовой поверхности (обычно, когда на 1 квадратный метр посевов приходится четыре-пять квадратных метров листьев) растения поглощают практически всю энергию света. Если же на единицу площади поля приходится еще большая поверхность листьев, то в результате затенения их друг другом растения вытянутся, интенсивность фотосинтеза уменьшится. Вот почему дальнейшее улучшение снабжения растений водой и элементами минерального питания неэффективно.
В чем же выход из создавшегося положения? Ученые полагают, что в выведении новых сортов культурных растений, отличающихся выгодным строением тела. В частности, они должны иметь компактную низкорослую крону, с вертикально ориентированными листьями, обладать крупными запасающими (луковицы, клубни, корни, корневища) и репродуктивными (семена, плоды) органами.
На повышение плодородия почвы и улучшение водоснабжения эти сорта будут реагировать усилением интенсивности фотосинтеза, умеренным потреблением продуктов фотосинтеза (ассимилятов), на рост листьев и других вегетативных органов, а также активным использованием ассимилятов на формирование репродуктивных и запасающих органов.
Вот какие жесткие требования предъявляются теперь к науке, занимающейся выведением новых сортов культурных растений, – селекции. Из сказанного ясно, что без тесного сотрудничества селекционеров с физиологами растений создание перспективных сортов становится практически невозможным.
Селекционеры вывели сорта, отвечающие современным требованиям. Среди них – низкорослый рис, созданный в Международном институте риса в Маниле, хлопчатник Дуплекс, с вертикально ориентированными листьями, не затеняющими друг друга, карликовая пшеница мексиканской селекции. Эти сорта на фонах высокого плодородия дают в полтора раза более высокие урожаи, чем их предшественники. Однако это лишь один из путей увеличения фотосинтетической продуктивности растений. Дальнейшие усилия должны быть направлены на повышение активности самого фотосинтетического аппарата
Как известно, процесс фотосинтеза осуществляется в особых органоидах – хлоропластах. Здесь происходит множество реакций, прежде чем из углекислого газа и воды образуются молекулы органических веществ. Управлять этими процессами, безусловно, непросто, но возможно. Об этом свидетельствует тот факт, что интенсивность фотосинтеза у разных растений неодинакова. У одних листовая поверхность площадью в 1 квадратный дециметр усваивает за час от четырех до семи миллиграммов СО2, а у других – 60 – 80 и даже 100, то есть в 20 раз больше! Растения неодинаково реагируют на его низкую концентрацию в воздухе, интенсивность освещения и т.д.
Изучение особенностей фотосинтеза у разных растений, безусловно, будет способствовать расширению возможностей человека в управлении их фотосинтетической деятельностью, продуктивностью и урожаем.
7. «Чародейкою зимою околдован, лес стоит»
Совершенно безжизненным кажется нам зимний лес. В это время года у растений резко заторможен обмен веществ, интенсивность дыхания в 200 – 400 раз меньше, чем летом, прекращается видимый рост. Однако процессы жизнедеятельности идут: крахмал превращается в сахара и жиры, сахара расходуются в процессе дыхания.
Ну а как насчет фотосинтеза? Разумеется, речь идет не о березе или лещине, которые сбросили свои листья еще осенью, а о хвойных деревьях и кустарниках, сохранивших свой фотосинтетический аппарат. В последние годы по этому вопросу получены очень интересные данные. Ученые установили, что озимые злаки, хвойные и некоторые лиственные вечнозеленые растения усваивают углекислый газ даже при температурах – 1. -5 °С.
Использование метода меченых атомов позволило более детально прояснить этот вопрос. При понижении температуры до –12 °С скорость фотосинтеза у разных растений снижалась в 3–17 раз. Наиболее устойчивыми оказались ель обыкновенная, сосна обыкновенная, линнея северная – низкорослый лесной кустарничек из семейства жимолостных, лишайник леканора темная. Некоторые мхи продолжали усваивать углекислый газ даже при температуре –14 °С, причем этот процесс шел успешно под сравнительно толстым снежным покровом, достигающим 26 сантиметров. Хотя интенсивность света, проходящего через такой слой снега, ослабевала приблизительно в 20 раз, скорость фотосинтеза у не покрытых и покрытых снегом растений почти одинаковая. Этот удивительный факт можно объяснить следующим образом: под снегом растения оказались в более благоприятных температурных условиях, которые и позволили компенсировать падение фотосинтеза, вызванное понижением освещенности.
Эти опыты убедительно показывают, что в условиях многомесячной зимы фотосинтез не только возможен, но и необходим для нормального энергообеспечения зимнезеленых растений.
8. Леса – легкие планеты!
Стало расхожим утверждение, что зеленые растения накапливают в атмосфере кислород. Нередко в научно-популярной литературе приходится встречать утверждения, будто гектар кукурузных посевов выделяет за год 15 тонн кислорода, что достаточно для дыхания 30 человек, а дерево средней величины обеспечивает трех человек и т.д. Леса называют легкими планеты.
На первый взгляд эти утверждения представляются убедительными, ведь в соответствии с уравнением фотосинтеза в ходе образования органических веществ зелеными растениями и в самом деле выделяется кислород, причем чем больше органического вещества образуется в процессе фотосинтеза, тем интенсивнее выделяется кислород.
Авторы подобных утверждений забывают, однако, что органические вещества кукурузы превратятся в углекислый газ в результате гниения и дыхания животных организмов. При поедании кукурузы животными или человеком некоторое количество органических веществ растения трансформируется в новые органические вещества животного организма, которые в конечном счете превращаются в углекислый газ при дыхании. Дыхание – процесс обратный фотосинтезу:
С6Н12О6 + 6О2 = 6СО2 + бН2О.
Если при образовании 1 тонны органического вещества в ходе фотосинтеза выделилось п килограммов кислорода, то точно такое же его количество потребуется для последующего окисления этого вещества.
То же самое происходит и с деревом. Разница лишь в том, что, превратившись в какую-нибудь поделку (стол, шкаф, оконную раму и т.п.), оно может разрушаться в течение длительного времени. Но ведь и растет дерево сотни лет! А вот сгореть может в мгновение ока. При этом израсходуется почти столько кислорода, сколько дерево выделило за всю свою долгую жизнь. Так накапливают ли кислород современные растения?
В атмосфере и гидросфере Земли содержится 1,5–1015 тонн кислорода. Считается, что он – результат деятельности древних анаэробных автотрофных организмов, осуществлявшейся на протяжении длительного периода истории Земли. Накопление кислорода на нашей планете стало мощным стимулом для появления принципиально новых организмов – аэробных, способных извлекать энергию из органических веществ в результате окислительных процессов с участием атмосферного кислорода.
Кислород, образуемый современной растительностью в ходе фотосинтеза, расходуется на дыхание самих растений (около 1/3), а также животных и человека, на аэробное разложение органических веществ микроорганизмами и на процессы горения различных веществ, то есть почти весь его объем, выделяемый наземной растительностью, расходуется и накопления в атмосфере фактически не происходит. К тому же суммарное количество кислорода, выделяемого за год лесами, по подсчетам специалистов, ничтожно мало по отношению к общему запасу его в атмосфере Земли, а именно около 1/22 000. Таким образом, вклад наземных экосистем в баланс кислорода на нашей планете весьма незначителен. Возмещение кислорода, расходуемого на процессы горения, происходит главным образом за счет фитопланктона. Дело в том, что в достаточно глубоких водоемах отмершие организмы опускаются на такую глубину, где их разложение осуществляется анаэробным путем, то есть без поглощения кислорода.
Гидросфера оказывает влияние на баланс газов в атмосфере еще и потому, что в ней иное соотношение между азотом и кислородом. Если в атмосфере оно равно четырем, то в водоемах относительная доля кислорода примерно в два раза выше. Правда, интенсивное загрязнение морей и океанов создает угрозу возникновения в них анаэробных условий.
Так, например, по сравнению с 1900 годом в некоторых впадинах Балтийского моря содержание кислорода резко сократилось, а местами он практически отсутствует.
Что касается атмосферы, то в ней, как показывают систематические наблюдения за концентрацией кислорода, проводимые с 1910 года, содержание этого газа практически не изменилось и равно 20,9488% ± 0,0017. Это отнюдь не означает, что нам не следует заботиться о сохранении растительного покрова Земли. Темпы использования кислорода резко возросли. По некоторым данным, за последние 50 лет было использовано его в % отношении столько же, сколько за последний миллион лет, то есть примерно 0,02% атмосферного запаса. Человечеству в ближайшем будущем не угрожает кислородное голодание, тем не менее для сохранения стабильности газового состава атмосферы предстоит шире использовать водную, ветровую, ядерную и другие виды энергий.
Следует иметь в виду, что в последние годы много говорят и пишут об абиогенном происхождении кислорода атмосферы, исключающем участие живых организмов в этом процессе. Так, например, в верхних слоях атмосферы под действием жесткого ультрафиолетового излучения молекулы воды могут распадаться на водород и кислород. Водород, как более легкий газ, преодолевает притяжение Земли и уходит в космос. В среднем около 10% появившегося в стратосфере водорода навсегда покидает нашу планету. Следовательно, соответствующее количество кислорода, образовавшегося при фотолизе молекул воды, остается без «напарника» и постепенно скапливается в атмосфере.
Другой возможный путь поступления в атмосферу абиогенного кислорода – извержение вулканов. Дело в том, что в газообразных выделениях вулканов кислорода довольно много, иногда до 12 – 15% (после исключения паров воды и кислотных газов).
Отметим, однако, что этот источник представляется все же не очень существенным. По крайней мере нужны весомые доказательства и точные расчеты вклада абиогенных источников в формирование атмосферы Земли, накопление в ней кислорода.
Что же касается фотосинтезирующих организмов, то их участие в накоплении кислорода очевидно. Если величину огромных запасов каменного угля и некоторых других горючих ископаемых (например, торфа), использованных человеком и находящихся еще в недрах Земли, подставить в уравнение фотосинтеза, то можно рассчитать, сколько кислорода поступило в атмосферу в результате жизнедеятельности растении, давших начало этим полезным ископаемым.
Следует также учесть всю биомассу существующих ныне растений, органическое вещество которых образовалось с выделением кислорода.
Но все это еще не самое главное. Первичные запасы кислорода не могли быть созданы современными растениями или деревьями каменноугольного периода, поскольку совершенно исключена, возможность их существования в атмосфере, лишенной его.
Сторонники абиогенного происхождения кислорода на Земле, люди, как правило, не искушенные в биологии, спрашивают: если сначала в атмосфере Земли кислорода не было, то где же первые растения брали кислород для дыхания? При этом они полагают, что своим вопросом нанесли нокаутирующий удар ретроградам-биологам, придерживающимся традиционного взгляда на природу атмосферного кислорода. Между тем ученые никогда не рассматривали современную растительность в качестве источника накопления первичного кислорода. В книге Э. Броды «Эволюция биоэнергетических механизмов» обстоятельно проанализированы различные точки зрения по этому вопросу. Автор пишет: «Никто не сомневается, что до появления у растений фотосинтеза содержание свободного кислорода было незначительным. Единственным источником свободного молекулярного кислорода был фотолиз водяных паров в высших слоях атмосферы, который протекал под действием солнечного коротковолнового ультрафиолета. Свободный водород, возникавший при этом, постепенно диссипировал в пространство, оставляя в атмосфере кислород. Количество фотолитически образованного кислорода, несомненно, было гораздо ниже тех количеств кислорода, которые высвобождаются при фотосинтезе в наше время за тот же промежуток времени».
Уже в очень древних геологических слоях Земли обнаружены синезеленые водоросли (сейчас их чаще называют цианобактериями), которые и явились накопителями первичного кислорода в атмосфере Земли. Вполне естественно, что древние синезеленые водоросли не обладали способностью дышать и механизм распада органических веществ в их клетках напоминал процесс брожения.
В пользу того, что первоначально атмосфера Земли не имела кислорода, свидетельствует факт существования в природе анаэробных организмов. Любопытно отметить, что многочисленные реакции обмена аэробных организмов, в том числе современных животныхи растений, включают большое количество реакции анаэробного распада веществ. Создается впечатление, что организмы, приспособившись изначально обходиться без кислорода, упорно сохраняют свою привычку.
Итак, первичные синезеленые водоросли образовали органические вещества и кислород. Разрушение органического вещества происходило в анаэробных (бескислородных) условиях, что и привело к накоплению значительных количеств кислорода.
Что касается современной растительности, то, как уже отмечалось, ее вклад в пополнение кислородного запаса на Земле весьма незначителен, поскольку подавляющее большинство живых организмов окисляет органические вещества только с его помощью. При этом устанавливается относительное равновесие: сколько кислорода выделяется в ходе фотосинтеза, столько же его поглощается при окислении образованного органического вещества.
Из сказанного вовсе не следует, что нужно и дальше безжалостно вырубать на Земле леса, все равно, дескать, от них нет проку с точки зрения накопления кислорода. Напротив, нам следует предпринять все возможные меры к расширению площади зеленых насаждении. Дело в том, что в современную эпоху очень резко возросла роль растении в очистке природной среды от токсических примесей, выделяемых транспортом, заводами, фабриками и т.д.
9. «Лес, точно терем расписной, лиловый, золотой, багряный»
Изменение окраски листьев – одна из первых примет осени. Много ярких красок в осеннем лесу! Березы, ясени и липы желтеют, розовеют листья бересклета, пунцово-красными становятся узорные листья рябины, оранжевыми и багряными листья осин. Чем же обусловлено это цветовое многообразие?
В листьях растений наряду с зеленым хлорофиллом содержатся другие пигменты. Для того чтобы убедиться в этом, проделаем простой опыт. Прежде всего приготовим вытяжку хлорофилла, как это было описано нами выше. Вместе с хлорофиллом в спирте находятся также желтые пигменты. Чтобы разделить их, небольшое количество спиртовой вытяжки (около двух миллилитров) нальем в пробирку, добавим две капли воды и около 4 миллилитров бензина. Вода вводится для того, чтобы легче происходило расслоение двух жидкостей. Закрыв пробирку пробкой или пальцем, следует энергично встряхнуть ее. Вскоре можно заметить, что нижний (спиртовой) слой окрасился в золотисто-желтый цвет, а верхний (бензиновый) – в изумрудно-зеленый. Зеленая окраска бензина объясняется тем, что хлорофилл лучше растворяется в бензине, нежели в спирте, поэтому при встряхивании он обычно полностью переходит в бензиновый слой.
Золотисто-желтая окраска спиртового слоя связана с присутствием ксантофилла, вещества, нерастворимого в бензине. Его формула С40Н5бО2. По химической природе ксантофилл близок к каротину, присутствующему в корнях моркови, – С40Н56, поэтому их объединяют в одну группу – каротиноидов. Но каротин также имеется в листьях зеленых растений, только он, как и хлорофилл, лучше растворяется в бензине, поэтому мы не видим его: интенсивно-зеленая окраска хлорофилла «забивает» желтый цвет каротина, и мы не различаем его, как ранее ксантофилл в спиртовой вытяжке. Чтобы увидеть каротин, нужно преобразовать зеленый пигмент в соединение, нерастворимое в бензине. Этого можно достигнуть с помощью щелочи. В пробирку, где произошло отделение ксантофилла, добавим кусочек щелочи (КОН или NаОН). Пробирку закроем пробкой и тщательно взболтаем ее содержимое. После расслоения жидкостей можно увидеть, что картина распределения пигментов изменилась: нижний спиртовой слои окрасился в зеленый цвет, а верхний – бензиновый – в желто-оранжевый, характерный для каротина.
Эти опыты наглядно свидетельствуют о том, что в зеленом листе одновременно с хлорофиллом присутствуют желтые пигменты – каротиноиды.
При наступлении холодов образования новых молекул хлорофилла не происходит, а старые быстро разрушаются. Каротиноиды же устойчивы к низким температурам, поэтому осенью эти пигменты становятся хорошо заметными. Они и придают листьям многих растений золотисто-желтый и оранжевый оттенок.
Каково же значение каротиноидов в жизни растений? Установлено, что эти пигменты защищают хлорофилл от разрушения светом. Кроме того, поглощая энергию синих лучей солнечного спектра, они передают ее на хлорофилл. Это позволяет зеленым растениям более эффективно использовать солнечную энергию для синтеза органического вещества.
Осенний лес окрашен, однако, не только в желтые тона. С чем связана лиловая и багряная окраска листьев? Наряду с хлорофиллом и каротиноидами в листьях растений имеются пигменты, которые носят название антоцианов. Они хорошо растворимы в воде и содержатся не в цитоплазме, а в клеточном соке вакуолей. Эти пигменты очень разнообразны по окраске, которая зависит в основном от кислотности клеточного сока. В этом легко убедиться на опыте.
Прежде всего приготовьте вытяжку антоцианов. С этой целью листья бересклета или какого-то другого растения, окрашенные осенью в красные или фиолетовые тона, измельчите ножницами, поместите в колбочку, прилейте воды и нагрейте на спиртовке Вскоре раствор станет красновато-синим от присутствия антоцианов. Полученную вытяжку пигментов налейте в две пробирки. В одну добавьте слабой соляной или уксусной кислоты, а в другую – раствор аммиака.
Под действием кислоты раствор станет розовым, тогда как в присутствии щелочи – в зависимости от количества и концентрации этой щелочи – зеленым, синим и желтым.
Антоцианы, как и каротиноиды, более устойчивы к низким температурам, чем хлорофилл. Поэтому они и обнаруживаются в листьях осенью. Исследователи установили, что образованию антоцианов способствуют высокое содержание Сахаров в растительных тканях, сравнительно низкая температура и интенсивное освещение.
Увеличение содержания сахаров в осенних листьях происходит за счет гидролиза крахмала. Это имеет важное значение для транспортировки ценных питательных веществ из отмирающих листьев во внутренние части растений. Ведь сам крахмал нетранспортабелен в растении. Однако скорость оттока образующихся в результате его гидролиза Сахаров из листьев при низких температурах невелика. Кроме того, при падении температуры ослабляется дыхание растений и, следовательно, лишь незначительное количество Сахаров подвергается окислению. Все эти факторы благоприятствуют накоплению в растительных тканях Сахаров, которые начинают использоваться в синтезе других веществ, в частности антоцианов.
О превращении избытка сахаров в антоцианы свидетельствуют и другие факты. Если у виноградной лозы путем кольцевания (удаление части коры в виде кольца) затруднить отток продуктов фотосинтеза, то листья, расположенные выше кольца, через две-три недели приобретают красный цвет из-за накопления антоцианов. При этом их образуется так много, что зеленая окраска хлорофилла становится незаметной.
То же самое наблюдается не только при понижении температуры или кольцевании, но и при недостатке фосфора. Если, например, томаты выращивать на питательном растворе, лишенном этого элемента, то нижняя часть листьев, а также стебли приобретают синий цвет. Дело в том, что при отсутствии фосфора в растениях не может осуществляться процесс окисления Сахаров без соединения с остатком фосфорной кислоты молекула сахара остается неактивной. Поэтому в растительных тканях происходит накопление избыточных количеств Сахаров, которые используются на синтез антоцианов. Увеличение содержания этих веществ ведет к посинению стеблей и листьев растений, испытывающих нехватку фосфора.
Образование антоцианов зависит также от интенсивности света. Если осенью внимательно приглядеться к яркой окраске деревьев и кустарников, то можно заметить, что багряный цвет имеют в основном те листья, которые лучше всего освещены. Раздвиньте пылающий огненными красками куст бересклета, и вы увидите внутри желтые, бледно-желтые и даже зеленые листья. Во время дождливой и облачной осени листва дольше сохраняется на деревьях, однако она не так ярка из-за недостатка солнца. Преобладают желтые тона, обусловленные присутствием каротиноидов, а не антоцианов.
Низкая температура также способствует образованию антоцианов. Если стоит теплая погода, то лес изменяет свою окраску медленно, но едва ударит морозец, как сразу запылают осины и клены.
М.М. Пришвин в миниатюре «Светильники осени» писал: «В темных лесах загорелись светильники осени, иной лист на темном фоне так ярко горит, что даже больно смотреть. Липа стоит уже вся черная, но один яркий лист ее остался, висит, как фонарь, на невидимой нити и светит».
10. Радуга флоры
Уж коли мы заговорили о пигментах растений, следует рассказать и о причинах разнообразия окраски цветков.
Зачем цветкам их яркая, сочная окраска? В конечном счете для того, чтобы привлечь к себе насекомых-опылителей. Многие растения опыляются лишь определенными видами насекомых, поэтому окраска цветков часто зависит от того, для каких именно насекомых предназначены цветовые сигналы. Дело в том, что в отношении цвета насекомые бывают довольно капризны. Скажем, пчелы, шмели, осы предпочитают розовые, фиолетовые и синие цветки, а около желтых обычно толкутся мухи. Красный же цвет многие насекомые, наделенные не слишком совершенным зрением, путают с темно-серым. Поэтому в наших широтах чисто-красные цветки довольно редки. Исключение – мак, но и его лепестки имеют примесь желтого цвета; обычно именно этот оттенок и замечают пчелы. Лучше других насекомых красный цвет различают бабочки – они-то, как правило, и опыляют красные цветки наших широт, например гвоздики. А вот среди тропических растений красный цвет более распространен, и отчасти это связано с тем, что опыляют их цветки не насекомые, а птицы: колибри или нектарницы, у которых зрение более развито.
Бывает, что у одного и того же растения окраска цветков с возрастом изменяется. Это хорошо заметно у ранневесеннего растения медуницы: розовый цвет ее молодых цветков сменяется по мере старения синим. Старые цветки медуницы пчелы уже не посещают: они, как правило, опылены и нектара не содержат. И в этом случае смена окраски служит сигналом для насекомых – не теряйте времени даром!
А вот у гилии (США) – красивого растения из семейства синюховых, родственницы флоксов, произрастающей в горах штата Аризона (США), цветки первоначально имеют алый цвет, который, как уже отметили, привлекает птиц. Но когда колибри покидают горы, гилия меняет окраску вновь появляющихся цветков: они становятся бледно-красными или даже белыми.
Окраска большинства цветков определяется присутствием различных пигментов. Самые распространенные – каротиноиды, растворимые в жирах соединения: каротин, его изомеры и производные. В растворе все они имеют бледно-желтую, оранжевую или светло-красную окраску. Названия каротиноидов, содержащихся только в цветках, столь же красивы, как и придаваемая ими окраска: эшшольксантин, пе-талоксантин, газанияксантин, ауроксантин, хризантемаксантин, рубихром.
Наряду с каротиноидами окраску цветков определяют и антоцианы. Оттенки этих пигментов очень разнообразны – от розового до черно-фиолетового. Несмотря на такое цветовое многообразие, все антоцианы устроены по одному типу – они представляют собой гликозиды, то есть соединения сахара с неуглеводной частью, так называемым агликоном. Примером может служить красящее вещество, содержащееся в цветках василька, – антоцианин. Его агликон – цианидин – один из самых распространенных, образуется в результате отщепления двух молекул глюкозы от антоциана.
Как уже говорилось, антоциановые пигменты могут изменять свою окраску в зависимости от кислотности среды. Вспомните два вида герани, распространенной в средней полосе: герань лесную и герань луговую. У лесной лепестки розовые или лиловые, а у луговой – синие. Различие в цвете обусловлено тем, что сок герани лесной более кислый. Если приготовить водную вытяжку из лепестков герани либо лесной, либо луговой – и изменить ее кислотность, то в кислой среде раствор станет розовым, а в щелочной – синим.
Такую же операцию можно проделать и над целым растением. Если цветущую фиалку поместить под стеклянный колпак рядом с блюдцем, куда налит нашатырный спирт (он при испарении выделяет аммиак), то ее лепестки станут зелеными; а если вместо нашатырного спирта в блюдце будет дымящаяся соляная кислота, они окрасятся в красный цвет.
Мы уже говорили, что одно и то же растение медуницы может иметь цветки разной окраски: розовые – молодые и синие – старые. Посинение лепестков по мере их старения можно объяснить индикаторными свойствами антоцианов. Клеточный сок растения, в котором растворен пигмент, имеет кислую реакцию, а цитоплазма – щелочную. Вакуоли с клеточным соком отделены от цитоплазмы мембраной, которая обычно непроницаема для антоцианов. Однако с возрастом в мембране возникают дефекты, и в результате пигмент начинает проникать из вакуолей в цитоплазму. А поскольку реакция здесь иная, меняется и окраска цветков.
Чтобы убедиться в справедливости этой точки зрения, возьмите ярко-красный лепесток какого-то растения, например герани, розы, и раздавите его между пальцами. При этом также произойдет смешение содержимого цитоплазмы и вакуоли, в результате лепесток в месте повреждения посинеет.
Впрочем, было бы неправильно связывать окраску антоцианов лишь с их индикаторными свойствами. Исследования последних лет показали, что она определяется и некоторыми другими факторами. Цвет антоциановых пигментов может меняться, например, в зависимости от того, с какими ионами они находятся в комплексе. При взаимодействии с ионами калия комплекс приобретает пурпурную окраску, а с ионами кальция или магния – синюю. Если срезать цветущий колокольчик и поместить его в раствор, содержащий ионы алюминия, то лепестки посинеют. То же самое наблюдается, если соединить растворы антоцианина и соли алюминия.
Многим читателям, возможно, знаком роман Александра Дюма «Черный тюльпан», в котором в остросюжетной форме рассказывается о выведении сорта тюльпана необычного черного цвета. Вот как описывает его автор романа: «Тюльпан был прекрасен, чудесен, великолепен; стебель его восемнадцати дюймов вышины. Он стройно вытягивался кверху между четырьмя зелеными гладкими, ровными, как стрела, листьями. Цветок его был сплошь черным и блестел, как янтарь».
Почти пять веков преследовали неудачи садоводов, пытавшихся вывести черный тюльпан. И вот, Фризский институт цветоводства в Гааге сделал официальное заявление о том, что в Голландии черный тюльпан получен в результате последовательного скрещивания двух сортов – «Царица ночи» и «Венский вальс». В работе принимали участие шесть голландских исследовательских центров. Полученный цветок идеален по своим классическим размерам.
Садоводы стремятся создать также черные розы. Выведены такие сорта, которые при неярком освещении действительно кажутся черными (на самом деле они темно-красного цвета). На Гавайских островах растут дикие черные розы.
В честь бессмертного произведения Гете «Фауст» садоводы создали сорт анютиных глазок черного цвета под названием «Доктор Фауст». Анютины глазки, как известно, были любимыми цветами – великого немецкого поэта и ботаника.
Черная или почти черная окраска цветков обусловлена присутствием в околоцветнике антоцианов. Кроме каротиноидов и антоцианов, лепесткам могут придавать окраску и другие вещества, в том числе флавоны и флавонолы. А какой пигмент окрашивает в молочный цвет вишневые сады, превращает в снежно-белые сугробы кусты черемухи? Оказывается, никаких белых пигментов в их лепестках нет. Белый цвет придает им. воздух. Если рассмотреть под микроскопом лепесток черемухи или любого другого белого цветка, то можно увидеть множество прозрачных и бесцветных клеток, разделенных обширными пустыми промежутками. Именно благодаря этим заполненным воздухом межклетникам лепестки сильно отражают свет и потому кажутся белыми. А если раздавить такой лепесток между пальцами, то на месте сдав-ливания появится прозрачное пятно: здесь воздух будет вытеснен из межклетников.
И все же в природе есть белая краска, например, ею окрашена в нарядный белый цвет кора нашей любимой березы. Это красящее вещество так и называется – бетулин, от латинского названия березы – Betula.
Заблуждаются те, кто считает, что береза – единственное растение с белой корой. Это не так. В Австралии произрастает эвкалипт затопляемый. Он назван так потому, что растет в руслах пересыхающих рек и в сезон дождей оказывается стоящим в воде. Стволы этих эвкалиптов имеют чисто-белый цвет, эффектно выделяющийся на фоне окружающих зеленых зарослей.
У треххвойной сосны Бунге также белая кора. Это редкий вид, встречающийся в природе в основном в горах Центрального Китая. Растение разводится по всей стране возле дворцов и храмов. Белоствольные сосны производят неизгладимое впечатление.
Еще много интересного можно было бы рассказать об окраске растений и о растительных пигментах, которые давно привлекают внимание исследователей всего мира. Более 30 лет назад известный индийский ученый Т.Р. Сешадри, много занимавшийся изучением природных красящих веществ, писал: «Музыка красок более сложна и изменчива по своей природе, нежели музыка звуков. Возможно даже, что в действительности она еще более утонченна, чем мы предполагаем».
11. Зеленые животные – реальность или фантазия!
В произведениях фантастического жанра нередко можно прочитать о человекоподобных существах зеленого цвета. Зеленая окраска этих организмов, обусловленная хлорофиллом, позволяет им самостоятельно синтезировать органические вещества из неорганических за счет энергии света. Возможно ли такое в природе?
Прежде всего следует заметить, что на Земле имеются животные, питающиеся подобным образом. Например, хорошо известная всем биологам эвглена зеленая, часто встречающаяся в застоявшихся лужах. Ботаники считают эвглену водорослью, а зоологи до сих пор по традиции относят ее к животным. В чем дело?
Эвглена свободно передвигается в воде при помощи жгутика. Такой способ передвижения характерен как для ряда простейших животных, так и для некоторых ботанических объектов, например зооспор отдельных видов водорослей. Эвглена содержит хлорофилл, поэтому при интенсивном ее размножении вода в лужах приобретает изумрудно-зеленую окраску. Наличие хлорофилла позволяет ей питаться углекислым газом подобно всем зеленым растениям. Однако, если водоросль перенести в воду, содержащую некоторые органические вещества, то она теряет зеленую окраску и начинает, подобно животным, питаться готовыми органическими веществами.
Эвглену все-таки нельзя назвать типичным животным, поэтому поищем других представителей. питающихся, подобно растениям, при помощи хлорофилла.
Еще в середине XIX века немецкий зоолог Т. Зибольд обнаружил в телах пресноводной гидры и некоторых червей хлорофилл. Позднее он был найден в организмах и других животных: гидроидных полипов, медуз, кораллов, губок. коловраток, моллюсков. Выяснено, что некоторые морские брюхоногие моллюски, питающиеся сифоновыми водорослями, не переваривают хлоропласты этих растений, а длительное время содержат их в организме в функционально-активном состоянии. Хлоропласты сифоновых водорослей кодиума хрупкого и кодиума паутинистого, попадая в организм моллюсков, не перевариваются, а остаются в нем.
Попытки освободить моллюсков от хлоропластов, поместив их в темноту на полтора месяца, оказались безуспешными, равно как и выведение их из яиц. Бесхлоропластные личинки моллюсков погибали на ранней стадии развития.
Внутри животной клетки хлоропласты плотно упакованы и занимают значительный объем. Благодаря им моллюски, не имеющие раковины, оказываются окрашенными в интенсивно зеленый цвет.
Почему же сифоновые водоросли «полюбились» моллюскам? Дело в том. что в отличие от других зеленых водорослей они не имеют клеточного строения. Их крупное, часто причудливое по форме тела представляет собой одну гигантскую «клетку». Слово «клетка» я взял в кавычки не случайно. Хотя клеточные стенки в теле сифоновых водорослей отсутствуют, вряд ли можно назвать их одноклеточными организмами, скорее это конгломерат не вполне разделившихся клеток. Подтверждением тому служит наличие не одного, а множества клеточных ядер. Такое строение назвали сифонным, а сами водоросли – сифоновыми. Отсутствие клеточных стенок, безусловно, облегчает процесс поглощения водоросли животными клетками.
Ну а каковы хлоропласты этого растения? В теле водоросли содержатся один или несколько хлоропластов. Если их много, они имеют дисковидную или веретеновидную форму. Одиночные обладают сетчатым строением. Ученые считают, что сетчатая структура создается в результате соединения мелких хлоропластов друг с другом.
Многие ученые наблюдали усвоение углекислого газа хлоропластами, находящимися в животных клетках. У свежесобранных моллюсков, элизии зеленой интенсивность фотосинтетического усвоения углекислого газа составляла 55–67% величины, определенной для неповрежденной водоросли кодиума хрупкого, из которого моллюсками были «приобретены» хлоропласты. Любопытно, что и содержание хлорофилла на 1 грамм сырой массы ткани у водоросли и животного было сходным.
Благодаря фотосинтезу моллюски фиксировали углекислый газ на протяжении всех 93 дней опыта. Правда, скорость фотосинтеза постепенно ослабевала и к концу эксперимента составляла 20–40% от первоначальной.
В 1971 году ученые наблюдали выделение кислорода в ходе фотосинтеза хлоропластов, налюдящихся в клетках тридакны. Тридакны–типичные обитатели тропических морей. Особенно широко они распространены на коралловых рифах Индийского и Тихого океанов. Великаном среди моллюсков выглядит тридакна гигантская, достигающая иногда длины 1,4 метра и общей массы 200 килограммов. Тридакны интересны для нас своим симбиозом с одноклеточными водорослями. Обычно они так располагаются на дне, чтобы их полупрозрачная мантия, выступающая между створками раковины, была обращена вверх и сильно освещалась солнцем. В ее межклеточном пространстве в большом количестве поселяются зеленые водоросли. Несмотря на значительные размеры, моллюск питается только теми веществами, которые вырабатывают водоросли-симбионты.
В Средиземном море и у берегов Франции в Атлантике встречается червь конволюта, у которого под кожным покровом также обитают зеленые водоросли, осуществляющие синтез органических веществ из неорганических. Благодаря активности своих «квартирантов» червь не нуждается в дополнительных источниках пиши, поэтому желудочно-кишечный тракт у него атрофировался.
Во время отлива множество конволют покидает свои норы для того, чтобы принять солнечные ванны. В это время водоросли под их кожей интенсивно фотосинтезируют. Некоторые виды этих червей находятся в полной зависимости от своих поселенцев. Так, если молодой червь не «заразится» водорослями, то погибнет от голода. В свою очередь водоросли, поселившиеся в теле конволюты, теряют способность к существованию вне его организма. «Заражение» происходит с помощью «свежих», не живших еще в симбиозе с червями водорослей в момент, когда личинки червя выходят из яиц. Эти водоросли, по всей вероятности, привлекаются какими-то веществами, выделяемыми яйцами червей.
В связи с рассмотрением вопроса функционирования хлоропластов в клетках животных чрезвычайно большой интерес представляют опыты американского биохимика М. Насса, в которых было показано, что хлоропласты сифоновой водоросли каулерпы, харовой водоросли нителлы, шпината и африканской фиалки захватываются клетками соединительной ткани (так называемыми фибробластами) мышей. Обычно в фибробластах, заглотавших инородное тело (этот процесс ученые называют фагоцитозом), вокруг поглощенной частицы образуется вакуоль. Постепенно чужеродное тело переваривается и рассасывается – исчезает. Когда же в клетки ввели хлоропласты, вакуоли не возникали, а фибробласты даже не пытались их переварить.
Пластиды сохраняли свою структуру и способность к фотосинтезу на протяжении трех недель. Клетки, ставшие из-за их присутствия зелеными, нормально делились. При этом хлоропласты стихийно распределялись по дочерним клеткам. Пластиды, находившиеся в фибропластах около двух дней, а затем вновь выделенные, оставались неповрежденными. Они усваивали углекислый газ с такой же скоростью, с какой фотосинтезировали свежие хлоропласты, выделенные из растений.
Предположим, что в ходе эволюции возникнут такие существа или их обнаружат на других планетах. Какими они должны быть? Ученые полагают, что в таком животном хлорофилл будет сосредоточен в коже, куда свободно проникает свет, необходимый как для синтеза зеленого пигмента, так и для образования органических веществ. «Зеленый человек» должен делать кое-что наоборот: днем, подобно сказочному королю, ходить в невидимой для всех одежде, а ночью, напротив, одеваться, чтобы согреться.
Проблема заключается в том, сможет ли такой организм получать с помощью фотосинтеза достаточно пищи. Исходя из максимально возможной интенсивности фотосинтеза растений в самых благоприятных условиях существования, можно подсчитать, сколько органического вещества сможет образовать зеленая кожа этого человека. Если принять, что 1 квадратный дециметр зеленого растения за 1 час синтезирует 20 миллиграммов Сахаров, то 170 квадратных дециметров человеческой кожи, доступной солнечным лучам, смогут образовать за это время 3,4 грамма. За 12-часовой день количество органического вещества составит 40,8 грамма. В этой массе будет концентрироваться около 153 калорий энергии. Такого количества явно недостаточно для удовлетворения энергетических потребностей человеческого организма, которые составляют 2000–4000 калорий в сутки.
Примем во внимание, что «зеленому человеку» не нужно думать о пропитании и быть слишком деятельным, поскольку пища сама поступает в его организм из хлоропластов кожи. Нетрудно прийти к заключению, что отсутствие физической нагрузки и малоподвижный образ жизни сделают его похожим на обычное растение. Иначе говоря, «зеленого человека» весьма трудно будет отличить от опунции.
Расчеты исследователей показывают: для того, чтобы образовать достаточное количество органического вещества, «зеленый человек» в ходе эволюции должен в 20 раз увеличить поверхность своей кожи. Это может произойти за счет возрастания числа складок и отростков. Для этого ему необходимо будет обзавестись подобием листьев. Если это произойдет, то он станет совсем малоподвижным и еще более похожим на растение.
Таким образом, существование крупных фотосинтезирующих животных и человека на Земле и в космосе едва ли возможно. Ученые полагают, что в любой биологической системе, хотя бы отдаленно напоминающей биосферу Земли, обязательно должны существовать растительноподобные организмы, обеспечивающие пищей и энергией как самих себя, так и животных.
Заключение
Во второй половине XIX столетия было установлено, что энергия солнечного света усваивается и трансформируется при помощи зеленого пигмента хлорофилла.
На основе проведенных опытов можно сказать что, зеленая окраска хлорофилла определяется наличием в нем атома металла вне зависимости от того, будет ли это магний, медь или цинк.
Современная наука подтвердила правильность взглядов К.А. Тимирязева относительно исключительной важности для фотосинтеза именно красных лучей солнечного спектра. Оказалось, что коэффициент использования красного света в ходе фотосинтеза выше, чем синих лучей, которые также поглощаются хлорофиллом. Красные лучи, по представлениям К.А. Тимирязева, играют основополагающую роль в процессе мироздания и созидания жизни.
Как известно растения поглащают углекислый газ, который присоединяется к пятиуглеродному веществу под названием рибулезодифосфат, где потом он в дальнешем участвует во многих других реакциях.
Изучение особенностей фотосинтеза у разных растений, безусловно, будет способствовать расширению возможностей человека в управлении их фотосинтетической деятельностью, продуктивностью и урожаем. В целом фотосинтез это один из основополагающих процессов жизни, на котором основана большая часть современной растительной фауны на поверхности земли.
Список использованных источников
1. Б. Дижур «Зеленая лаборатория» – М.: Детгиз, 1954.
2. Артамонов В.И. «Занимательная физиология растений». – М.: Агропромиздат, 1991
3. Сергеев И.И. «История фотосинтеза». – М.: Наука, 1989
4. Пчелов А.М. «Природа и ее жизнь». – Л.: Жизнь, 1990