Реферат: Характеристика представителей отряда Крестоцветные

Характеристика представителей отряда Крестоцветные

Крестоцветные настолько близки к каперсовым, что между ними не всегда легко провести границу. Некоторые роды, например род диптеригиум (Dipterygium), одними ботаниками включается в семейство каперсовые, а другими — в крестоцветные. В семействе насчитывается до 380 родов и. около 3200 видов. Расселены они по земному шару крайне неравномерно. В основном сконцентрированы в умеренной зоне северного полушария, главным образом в Старом Свете. В тропиках представлены единичными родами, приуроченными к горным областям, встречаются там также в интродукции и как сорняки. Небольшое число крестоцветных, произрастающих в южном полушарии, имеет узколокальную приуроченность.

Рис. 30. Крестоцветные. Кергеленская капуста (Pringlea antiscorbutica): 1 - общий вид растения с плодами; 2 - цветок. Каулантус вздутый (Caulanthus inflatus): 3 - общий вид растения с плодами. Геококкус крошечный (Geococcus pusillus): 4 - общий вид растения с подземными плодами.

Крестоцветные успешно приспосабливаются к самым разнообразным местообитаниям. Одни из них приурочены к крайним условиям высокогорий, достигая рубежей растительности (4500-5700 м над уровнем моря), где вместе с лишайниками являются пионерами растительного покрова; другие произрастают по морским побережьям; одни в своем распространении продвигаются далеко на север и характерны для арктических областей; другие являются обитателями пустынь, полупустынь и степей. Широко представлены крестоцветные также в лесах, среди степной растительности, на увлажненных местах и даже в воде, но все же определенно преобладают среди них растения засушливых и сухих местообитаний. Однако, несмотря на такую высокую пластичность в приспособлении к условиям среды, наблюдается относительно небольшое разнообразие жизненных форм. Большинство крестоцветных — однолетние или многолетние травы, есть и полукустарнички, у которых одревесневает нижняя часть стебля. Кустарники представлены единичными, преимущественно африканскими и макаронезийскими видами, такими, как, например, катран кустарниковый (Crambe fruticosa) на острове Мадейра, достигающий в высоту 2 м, виды рода синапидендрон (Sinapidendron, Макаронезия), гелиофила сизая (Heliophila glauca — Капская область) или фолейола Биллота (Foleyola billotii — Сахара), достигающими в высоту до 1,5-2 м. Такие виды, как гелиофила лазящая (H. scandens), и виды южноамериканского рода кремолобус (Cremolobus) габитуально сближаются с лианами. Многие из высокогорных видов имеют подушкообразную форму, способствующую задержанию тепла.

Листья крестоцветных очередные, причем нижние часто образуют прикорневую розетку. У некоторых видов наблюдается гетерофиллия. Например, у клоповника пронзеннолистного (Lepidium perfoliatum) розеточные листья рассечены на узкие линейные доли, тогда как стеблевые цельные, округлые, стеблеохватывающие. Среди крестоцветных встречаются растения как совершенно голые, так и опушенные простыми или вильчато или звездчато разветвленными волосками. Многолучевые звездчатые волоски зачастую напоминают чешуйки. В опушении участвуют также железистые волоски и так называемые мальпигиевые волоски — распростертые, двураздельные, прикрепляющиеся серединой. Для крестоцветных характерны верхушечные кистевидные или щитковидные, обычно (или за редким исключением) безлистные соцветия, которые иногда бывают сильно укороченными, почти головчатыми, или же, наоборот, вытянутыми, колосовидными. Необычный облик имеет американский каулантус вздутый (Caulanthus inflatus, рис. 30), у которого ось соцветия сильно веретеновидно утолщена и сидящие на ней цветки, а затем плоды создают впечатление каулифлории. Цветки обычно лишены как прицветников, так и прицветничков, не крупные, зачастую очень мелкие, невзрачные, но немало также красиво расцвеченных, придающих растению большую декоративность. По своему строению они крайне однообразны. Чашелистики, расположенные в два круга (по 2), у основания могут быть мешковидными, и в таких случаях в эти вместилища стекает нектар. Лепестков также 4, свободных, расположенных крестообразно (откуда и название крестоцветные). В окраске лепестков преобладают желтый и белый цвета, но нередки также растения с фиолетовыми, розоватыми, вплоть до пурпурных цветками. Лепестки в основном в верхней части более широкие. Они в большинстве случаев цельные или выемчатые, но есть среди крестоцветных также виды с лопастными (североамериканский род вареа — Warea), перисторассеченными и даже реснитчато-бахромчатыми (у мексиканской орнитокарпы — Ornithocarpa, например) лепестками. Тычинок обычно 6, расположенных в 2 круга. Из них 2 боковые (наружный круг) короткие, 4 срединные более длинные. Иногда срединные срастаются по две своими нитями. В редких случаях все тычинки одинаковой длины или же по 3 разной длины. Число их иногда может сокращаться до 4 и даже до 2 или же, как у долгонога (Macropodium), достигает 10. У ряда видов тычинки снабжены придатками или же их нити разрастаются в виде зубцов и крыльев. Гинецей из 2 плодолистиков. По шву срастания плодолистиков образуется ложная перегородка, делящая завязь на 2 гнезда. Обычно завязь сидячая, но у некоторых видов она сидит на довольно длинном гинофоре (сходство с каперсовыми). Особенности строения семязачатков играют немаловажную роль в систематике крестоцветных. Семядоли обычно плоские, но бывают и вдоль сложенными, как у капусты, реже поперек сложенными, как у гелиофилы (Heliophila), или спирально закрученными (свербига — Bunias). По расположению корешка зародыша по отношению к семядолям они бывают краекорешковыми и спинкокорешковыми.

Если строением всех остальных органов крестоцветные довольно однообразны, то этого нельзя сказать об их плодах, признаки строения которых наиболее широко используются в систематике семейства (рис. 31). Удлиненные плоды, длина которых значительно превышает ширину, называются стручками, короткие же — стручочками. И те и другие могут быть раскрывающимися двумя створками или нераскрывающимися. У раскрывающихся плодов после опадания створок на плодоножках остается рамка (как у некоторых каперсовых), перетянутая ложной перегородкой. Большой популярностью, например, пользуются виды лунника (Lunaria), рамки крупных овальных стручочков которого весьма декоративны. У нераскрывающихся стручочков часто створки сильно уплотняются и стручочки становятся ореховидными. Особый интерес представляют двучленные плоды, состоящие из верхнего, всегда нераскрывающегося членика и нижнего раскрывающегося или нераскрывающегося. В одних случаях верхний членик бывает бессемянным, в других нижний, в большинстве случаев оба членика содержат семена. Среди двучленных плодов также различаются стручки или стручочки. Плоды крестоцветных сильно варьируют также по величине, форме створок и различными выростами на них.

Рис. 31. Различные формы плодов у крестоцветных: 1 - мурикария простертая (Muricaria prostrata); 2 - тизанокарпус кривоногий (Thysanocarpus curvipes); 3 - крылотычинник красивенький (Acthionema pulchellum); 4 - крылотычинник арабский (A. arabicum); 5 - вайда птицеклювая (Isatis ornithorhynchus); 6 - крупноплодник гигантский (Megacarpaea gigantea); 7 - энартрокарпус изогнутый (Enarthrocarpus arcuatus); 8 - пузыреплодник пузырчатый (Coluteocarpus vesicaria); 9 - вайда Бессера (Isatis besseri); 10 - крепкоплодник сирийский (Euclidium syriacum); 11 - полевка пронзеннолистная (Myagrum perfiliatum); 12 - крылотычинник складчатый (Acthionima diastrophis); 13 - пугиониум рогатый (Pugionium cornatum); 14 - таушерия волосистоплодная (Tauscheria lasiocarpa); 15 - шерстоплодник Лемана (Lachnoloma lehmannii); 16 - двойчатка Федченко (Didymophysa fedtschenkoana); 17 - тетракмидион бухарский (Tetracmidion bucharicum); 18 - тетракмидион якорный (T. glochidiatum); 19 - тетракме памирский (Tetracme pamirica); 20 - тетракме загнутый (T. recurvata).

Крестоцветные приспособлены как к перекрестному опылению, так и к самоопылению. Основными опылителями являются мухи, пчелы, шмели; некоторые виды, например левкоя (Matthiola) или вечерницы (Hesperis, табл. 10), опыляются в ночное время бабочками. Пчелы привлекаются запахом медоносных видов, а также наиболее яркими цветками. Те виды, у которых цветки мелкие, невзрачные, посещаются преимущественно мухами. Привлечение насекомых достигается также цветовыми контрастами, иногда возникающими в процессе цветения и плодоношения. Так, у некоторых видов с неприметными мелкими цветками, например у веснянки (Erophila), мелкие белые лепестки начинающих плодоносить нижних цветков соцветия не опадают, а вдвое увеличиваются и прижимаются к незрелым плодам, имеющим фиолетовый оттенок. Этим создается как бы ореол вокруг начинающих распускаться цветков. В другом случае, например у ярутки полевой (Thlaspi arvense), у которой цветки также мелкие, белые, у отцветающих цветков чашелистики становятся желтыми. У видов иберийки (Iberis) броскость обеспечивается значительно более крупными наружными лепестками краевых цветков соцветия, наподобие многих зонтичных. У некоторых видов гулявника (Sisymbrium), бурачка (Alyssum), зубянки (Dentaria) этот эффект достигается за счет того, что лепестки цветков с уже завязавшимися плодами не опадают, начинают увеличиваться в размерах, тем самым привлекая насекомых к остальным распускающимся цветкам.

Перекрестное опыление у крестоцветных обеспечивается благодаря присущей им дихогамии. Для большинства из них характерна протогиния, протандрия наблюдается крайне редко. В тех случаях, когда перекрестное опыление по какой-либо причине не может осуществиться (обильные дожди, сильная жара, отсутствие опылителей), крестоцветные опыляются благодаря способности к самоопылению (автогамия). Механизм комбинированного опыления можно наблюдать, например, у горчицы полевой (Sinapis arvensis) или у сердечника лугового (Cardamine pratense). В начале цветения пыльники длинных тычинок поворачиваются кнаружи, вследствие чего их пыльца не попадает на рыльце своего цветка, но может прилипнуть к бокам насекомых-опылителей, проникающих вглубь цветка к основанию тычинок за нектаром. Однако если рыльце не опылялось чужой пыльцой, то к концу цветения его опыляют короткие тычинки, которые за это время достигают одного с ним уровня. В ненастную же погоду, когда насекомых нет, пыльники длинных тычинок не отворачиваются и опыляют рыльце своего цветка. Есть среди крестоцветных и такие растения, у которых в начале цветения тычинки целиком отклоняются кнаружи, а затем приподнимаются, приближают пыльники к рыльцу и опыляют его. У кресс-салата (Lepidium sativum), чесночника черешкового (Alliaria petiolata), брайи альпийской (Braya alpina) в начале цветения все тычинки короче рыльца, затем 4 из них удлиняются и соприкасаются пыльниками с рыльцем. Однако лишь одна тычинка опорожняет пыльцу на свое рыльце, остальные пыльники раскрываются позже, сохраняя пыльцу для перекрестного опыления.

Можно привести и такие примеры, когда у одних видов одного и того же рода преобладает самоопыление, у других — перекрестное. Так, ярутка альпийская (Thlaspi alpina) всегда способна к самоопылению, так как к концу цветения тычинки наклоняются над рыльцем. И наоборот, ярутка горная (T. montana) преимущественно перекрестноопыляющаяся, так как у большинства растений тычинки короче рыльца. Исключительно перекрестноопыляющиеся растения можно встретить у резухи Констанца (Arabis constancii): рыльца у них выставляются из почки еще до распускания цветка и в дальнейшем, когда тычинки достигают его уровня, оно от них отворачивается в сторону так, что не может быть опылено их пыльцой. У таких растений вероятность самоопыления исключается еще и биохимической несовместимостью пыльцы и поверхности рыльца — своя пыльца не прорастает.

Среди крестоцветных есть также сугубо самоопыляющиеся растения. К их числу относятся никогда не посещаемые насекомыми виды австралийского рода стенопеталум (Stenopetalum), у которых иногда даже образуются клейстогамные цветки. Это можно рассматривать как приспособление к суровым условиям Западной и Южной Австралии, которые не всегда благоприятствуют опылению. У другого австралийского растения — геококкуса крошечного (Geococcus pusillus, рис. 30) — все цветки клейстогамные. Благодаря длинным, направленным вниз цветоножкам они зарываются в землю и там плодоносят (геокарпия). Частичная клейстогамия характерна для бразильского сердечника марьелистного (Cardamine chenopodiifolium), у которого, помимо нормальных цветков верхушечного соцветия, у основания стебля образуются клейстогамные цветки, также зарывающиеся в землю. В редких случаях, при чрезмерном увлажнении, затоплении, клейстогамия проявляется у некоторых видов клоповника (Lepidium), шильника водяного (Subularia aquatica), при повышенной сухости — горчицы полевой.

Как совершенно исключительное явление для крестоцветных можно рассматривать анемофилию, которая наблюдается обычно у безлепестной кергеленской капусты, или принглеи (Pringlea antiscorbutica, рис. 30). Успешному ветроопылению этого островного субантарктического вида способствуют длинные, выставляющиеся из цветка тычинки, длинные нитевидные сосочки на рыльце и густое колосовидное соцветие.

К распространению плодов и семян крестоцветные приспособлены довольно разнообразно. Многие из них относятся к числу анемохоров. Это в основном виды с крылатыми или пузыревидно вздутыми плодами, многие виды с мелкими легкими семенами, легко разносимыми ветром, или с семенами, отороченными крылом. Иногда верхние членики двучленных плодов опадают вместе с одной из створок нижнего членика или с частью перегородки, что также повышает парусность.

Есть среди крестоцветных также целый ряд видов, имеющих на плодах крючковидные выросты. Благодаря этому они цепляются за шерсть животных и разносятся ими. Из зоохорных видов весьма любопытен мирмекохорный клоповник пузырчатый (Lepidium vesicarium), растения которого часто концентрически располагаются вокруг муравейников, что можно видеть на Араратской равнине в Армении. В некоторых случаях семена разбрасываются благодаря «усилиям» самого растения. Так, у сердечника недотроги (Cardamine impatiens) и сердечника шершавого (C. hirsuta) створки стручков раскрываются с такой силой, что семена отлетают на значительное расстояние. Довольно необычен другой вид сердечника, у которого, помимо стручков, в пазухах листьев образуются бурые луковички, которые, опадая, прорастают. Широкой известностью как перекати-поле пользуется так называемая иериохонская роза, или анастатика (Anastatica hierochimtica). У этого небольшого однолетнего растения, произрастающего в пустынных областях Западной Азии и севера Африки, плоды созревают к началу засушливого сезона. К этому времени его многочисленные ветви плотно сжимаются и округлые плоские стручочки остаются внутри комочка. Приняв шаровидную форму, высохший стебель зачастую отрывается ветром от корня и перекатывается. С наступлением дождей смоченные ветви вновь выпрямляются, этим и напоминая распускающуюся розу. Именно тогда, при обильном увлажнении, стручочки вскрываются (гигрохазия) и рассеивают семена. Гигрохазия вообще присуща большинству крестоцветных с трудно раскрывающимися плодами. Семена же нераскрывающихся плодов, защищенные от неблагоприятных условий плотным футляром, прорастают лишь после его сгнивания. Для многих видов, приспособленных к сухим условиям, характерно ослизнение семенной оболочки (миксоспермия). К слизи прилипают мельчайшие частицы почвы, которые закрепляют семена и предохраняют их от заноса в несвойственные условия среды.

Рис. 32. Крестоцветные. Морская горчица (Cakile maritime): 1 - общий вид растения; 2 - плоды. Ланцетная горчица (Cakile lanceolata): 3 - ветвь с плодами.

Одной из особенностей многих крестоцветных, значительно повышающей их приспособительные возможности, является гетерокарпия в самых разнообразных ее проявлениях. В одних случаях разнятся части плода (гетероартрокарпия), как это наблюдается у многих видов с двучленными плодами, в других случаях — плоды целиком. Гетерокарпия обеспечивает комбинированные способы распространения, а также более надежную сохранность семян и возможность их прорастания при изменчивых условиях. Одним из примеров комбинированных антропо-, гидро- и анемохории могут служить особенности распространения двучленных плодов морской горчицы (Cakile maritima), обитающей на морских побережьях (рис. 32). Обе части плода содержат по одному семени. Верхние членики благодаря сильно развитой губчатой ткани, снаружи покрытой толстым кожистым слоем, хорошо держатся на воде и разносятся морскими течениями. Нижние членики остаются на стеблях, которые после усыхания отрываются от корня и перекатываются ветром. Поскольку морская горчица часто растет вблизи портов, верхние части ее плодов зачастую вместе с грузом попадают на судна и разносятся на дальние расстояния. Именно таким путем «уроженка» Средиземноморья морская горчица в настоящее время широко распространена за пределами Старого Света и успешно натурализовалась в Америке и Австралии, куда проникла вместе с первыми колонистами. Этому, несомненно, способствовала и ее высокая жизнеспособность, о чем свидетельствует один из любопытных экспериментов природы. В ноябре 1963 г. в Атлантическом океане, в 20 милях южнее Исландии, вследствие извержения подводного вулкана образовался новый остров. Первым сосудистым растением на этом острове оказалась морская горчица, обнаруженная там уже в июле 1965 г. Морскими течениями распространяются также плоды катрана морского (Crambe maritima).

Не менее интересно проявление гетерокарпии у двоякоплодника торчащего (Diptychocarpus strictus). У этого небольшого однолетника, приуроченного к пустынным местообитаниям, на одном растении развиваются стручки трех видов: верхние, плоские, легко раскрывающиеся двумя створками, затем трудно раскрывающиеся, созревающие гораздо позже, и наконец, самые нижние стручки, не раскрывающиеся, с сильно утолщенными створками и перегородкой. Крылатые семена верхних стручков рассеиваются ветром; трудно раскрывающиеся стручки долго остаются на стебле и полегают вместе с ним; нераскрывающиеся стручки опадают вокруг материнского растения и их семена прорастают лишь при обильных дождях, когда сгнивают окружающие плотные ткани, при этом незащищенные семена верхних стручков гибнут. Среди растений двоякоплодника иногда встречаются экземпляры только с раскрывающимися или только с нераскрывающимися стручками, и это нередко приводит к научным курьезам, когда их относят к другим родам.

Гетерокарпия хорошо выражена также у двух видов крылотычинника (Aethionema): у крылотычинника разноплодного (A. heterocarpa) верхние стручочки нераскрывающиеся, одногнездные, с уплотненными створками, остальные раскрывающиеся двугнездные; у крылотычинника мясистого (A. carneum), наоборот, нераскрывающиеся лишь самые нижние стручочки. Обитатель песчаных пустынь серпоносик песчаный (Spirorhyncus sabulosus) у основания побегов имеет веретеновидные плоды, которые, опадая, зарываются в песок. Верхние изогнутые стручки легко отрываются ветром, сцепляются друг с другом и перекатываются клубочками. Подобное наблюдается и у вайды Буасье (Isatis boissieri), верхние крылатые стручочки которой разносятся ветром, нижние бескрылые опадают вокруг растения. Не менее интересна у крестоцветных другая разновидность гетерокарпии — амфикарпия, наблюдающаяся у бразильского сердечника марьелистного (Cardamine chenopodiifolia) и гетерокарпуса фернандесского (Heterocarpus fernandezianus), произрастающего на островах Хуан-Фернандес. У этих видов наряду с обычными раскрывающимися стручочками верхушечного соцветия развиваются прикорневые клейстогамные цветки, которые, зарываясь в землю, образуют многочисленные односемянные нераскрывающиеся стручочки (геокарпия). При этом надземные соцветия в неблагоприятные годы зачастую не достигают плодоношения, подземные же плоды всегда вызревают. Многочисленные попытки построения системы семейства крестоцветных не привели к созданию общепринятой системы. Современные системы направлены в сторону укрупнения триб (Аль-Шахбаз, 1973; Аветисян, 1976).

Наиболее примитивные роды крестоцветных входят в трибу телиподиевых (Thelypodieae). У многих из них плоды сидят на гинофоре и тычинки длинные, выставляющиеся из цветка, что сближает крестоцветные с каперсовыми. Стенлея (Stanleya), имеющая наиболее примитивные черты, своим обликом увязывается с предполагаемым предком крестоцветных. Телиподиевые распространены преимущественно в притихоокеанской части Северной Америки, в частности в области Скалистых гор. Лишь долгоног (Macropodium), произрастающий на Сахалине и на юге Сибири, является единственным представителем трибы вне Американского материка. К Американскому континенту, главным образом к притихоокеанической области Южной Америки и к Центральной Америке, приурочены еще две небольшие трибы крестоцветных — схизопеталовые (Schizopetaleae) с характерными перисторассеченными или бахромчатыми лепестками и кремолобовые (Cremolobeae) с широко или многократно крылатыми двойчатыми плодами.

Наиболее обширна центральная триба гулявниковых (Sisymbrieae), охватывающая основной родовой и видовой состав семейства. Для гулявниковых характерно сильное варьирование формы плодов, общий план строения которых сводится к раскрывающимся и нераскрывающимся стручкам и стручочкам, как с широкой, так и с узкой перегородкой. Главным центром морфологического разнообразия данной трибы является Ирано-Туранская флористическая область, где насчитывается около 80 эндемичных родов. Будучи широко распространенными в умеренной зоне северного полушария, гулявниковые рядом эндемиков, а также космополитными родами представлены в Америке, Африке, Австралии и Новой Зеландии. Следующая по величине триба — капустные (Brassiceae), представители которой резко отличаются от остальных крестоцветных двучленными плодами и продольно сложенными семядолями. Основной центр распространения данной трибы находится в засушливых областях Средиземноморья и прилегающих к ним пустынных зонах Африки и юго-запада Азии. Представителей капустных также можно встретить на различных континентах, но это главным образом возделываемые растения или сорняки.

Остальные трибы крестоцветных географически крайне изолированны и гораздо беднее по составу.

Одним из необычных крестоцветных является единственный представитель трибы принглеевых (Pringleae) — кергеленская капуста, у которой также выставляющиеся тычинки и длинное густое колосовидное соцветие. Кергеленская капуста, названная так из-за крупных мясистых прикорневых листьев, обладающих противоцинготными свойствами, произрастает исключительно на субантарктических островах Кергелен и Крозе, расположенных к югу от Индийского океана. Следующие две трибы известны из Капской области. Одна из них — хамировые (Chamireae) — представлена лишь одним видом — хамира двулепестниковая (Chamira circaeoides) с крупными семядолями, которые после прорастания семян не опадают, сильно разрастаются и значительно превосходят по величине стеблевые листья. Вторая южноафриканская триба — гелиофиловые (Heliophilae) с дважды поперечно сложенными семядолями, не встречающимися у других представителей семейства. Особый интерес среди гелиофиловых представляют виды с древовидными стеблями. Есть среди крестоцветных также сугубо австралийская триба — стенопеталовые (Stenopetaleae), главной отличительной чертой единственного рода которой — стенопеталона (Stenopetalon) — являются нитевидно-линейные, очень длинные лепестки, во много раз превышающие плотно сжатые чашелистики.

Хозяйственное значение крестоцветных трудно переоценить. Овощные, масличные, кормовые и медоносные культуры имеют среди них наиболее широкую известность, но основная роль принадлежит, конечно, капусте во всем многообразии ее сортов. Капусту возделывали еще в доисторические времена, и первые сведения о ней восходят к неолиту. Многие исследователи, начиная с Ч. Дарвина, считают, что все существующие в настоящее время культурные формы капусты происходят от дикорастущей формы капусты огородной (Brassica oleracea), другие — от рассматриваемого в качестве самостоятельного вида капусты лесной (Brassica sylveslris), третьи связывают их с целым рядом средиземноморских видов. Ни одно растение в течение нескольких тысячелетий не дало человеку столь обширного материала для отбора, как капуста. Наибольшей популярностью пользуется капуста огородная, множество форм и сортов которой возделывают на всех континентах. Из них капуста кочанная — основное пищевое растение стран умеренных широт. Неоспоримы вкусовые качества таких сортов, как кольраби, цветной капусты и ее разновидности брокколи. Многие местные сорта особо предпочитаются населением отдельных стран. Так, одними из древнейших культурных растений, возделываемых в Китае и Японии, являются капуста китайская (B. chinensis) и капуста пекинская (B. pekinensis). Как овощные растения среди крестоцветных широко известны также различные сорта редьки и редиса (Raphanus sativus), как острые приправы — хрен (Armoracia rusticana) и горчица сарептская (Brassica juncea). Одной из возделываемых садово-огородных культур является кресс-салат, в больших масштабах выращиваемый на Кавказе. В качестве салата употребляют также ряд дикорастущих крестоцветных, как, например, ложечница (Cochlearia), индау (Eruca sativa), сурепка (Barbarea vulgaris), жеруха (Nasturtium officinale) и многие другие, а пастушью сумку (Capsella bursa-pastoris) уже более 100 лет в Китае разводят как овощ. Молодые побеги и черешки листьев катрана морского, или морской капусты (Crambe maritima), часто употребляют подобно спарже, а в Средней Азии из корней катрана Кочи (C. kotschyana) изготавливают муку, из которой выпекают лепешки. Большое хозяйственное значение имеет ряд возделываемых масличных культур: рапс (Brassica napus var. napus), горчица сарептская, горчица черная (Brassica nigra), горчица белая (Sinapis alba), рыжик (Camelina saliva), катран абиссинский (Crambe abyssinica). Из них в умеренных широтах наиболее урожайное масличное растение — рапс, семена которого содержат до 50% масла. Оно имеет сугубо техническое применение — его используют при закалке сталей, после специальной обработки оно хорошо вулканизируется, образуя каучукообразную массу (фактис), которую применяют для смягчения твердых каучуков и изготовления карандашных резинок. Масло горчицы сарептской имеет пищевое применение, главным образом в кондитерской и хлебопекарной промышленности и при изготовлении маргарина и консервов, а порошок (жмых) представляет собой столовую горчицу. Рыжик — единственное культурное растение среди крестоцветных, дающее полувысыхающее масло. Его используют в мыловарении, для изготовления олифы и как смазочное для тракторов. В США как жиро-масличное вводится в культуру высокоурожайная лекерелла Фендлера (Lesquerella fendleri), семена которой не осыпаются и поддаются уборке комбайном. Ее в засушливых районах рекомендуют даже вместо пшеницы. Большинство масличных культур одновременно являются прекрасными медоносами. Немало медоносных и эфиромасличных растений есть и среди дикорастущих крестоцветных.

Такие ценные кормовые растения, как брюква (Brassica napus var. napobrassica), репа и турнепс (Brassica rapa), также принадлежат к крестоцветным. Кроме того, в качестве зеленых кормов высевают кормовую капусту, рапс и пергу (гибрид рапса и кормовой капусты).

Многие крестоцветные благодаря высокому содержанию витаминов, особенно витамина С, имеют широкое применение в народной медицине. В траве некоторых видов желтушника (Erysimum) содержится эризимилактон, который используют в сердечных препаратах. Сильное кровеостанавливающее действие оказывает пастушья сумка — одно из популярных растений в тибетской и китайской медицине. Из листьев вайды красильной (Isatis tinctoria, табл. 10) получают краску индиго. В цветоводстве из крестоцветных широко известны различные сорта левкоя (Matthiola incana), а также некоторые виды бурачка приморского (Alyssurn), используемые при оформлении клумб и как бордюрные растения. Многие дикорастущие виды также высокодекоративны, чем заслуживают к себе особого внимания. В то же время среди крестоцветных, есть и злостные сорняки, требующие специального режима борьбы

Горчица сарептская (Семейство капустные Brassicaceae)

Ботаническая характеристика. Однолетнее травянистое растение с ветвистым стеблем высотой до 150 см. Листья очередные, голые; нижние - лировидные, рассеченные или перистораздельные; средние - ланцетовидные, выемчатые; верхние - цельнокрайние, овальной формы. Соцветие - щитковидная кисть. Цветки мелкие, золотисто-желтые, типичного для крестоцветных строения. Плоды - цилиндрические стручки с шиловидным носиком. Стручки линейные, тонкие, бугорчатые, отклоненные от стебля. Семена почти шаровидные, диаметром около 1 мм, серно-сизые, коричневые или светло-желтые (в зависимости от сорта), ясно ячеистые. Цветет в мае-июне, плоды созревают в июне-июле.

Распространение. Как дикорастущее растение горчица сарептская встречается в самых южных районах Европейской России, в частности в Нижнем Поволжье.

Местообитание. Растения широко культивируется в Нижнем Поволжье и на Северном Кавказе. Свое название получила от г. Сарепта (ныне один из районов Волгограда). Еще с дореволюционного времени это был своеобразный центр культуры и переработки горчицы на масло и горчичники. Растение легко дичает, и в настоящее время одичавшую горчицу сарептскую можно встретить как рудеральное растение во многих районах России, преимущественно в населенных пунктах, на пустырях, у дорог, реже как сорное в посевах, на огородах, в садах.

Лекарственное сырье. Семена служат промышленным пищевым сырьем для получения горчичного жирного масла. Последнее получают путем прессования из предварительно обрушенных семян, то есть более или менее освобожденных от семенной оболочки с помощью обдирочных вальцовых машин. Остающийся жмых представляет собой фармацевтическое сырье. После измельчения в виде тонкого порошка (это и есть всем хорошо известная "горчица") его используют для приготовления горчичников, а также получения эфирного масла. Подлинность жмыха устанавливают по жгучему вкусу и образованию при растирании порошка жмыха с теплой водой характерного эфирного масла, пары которого сильно раздражают слизистые оболочки.

Химический состав. В семенах сарептской горчицы (а также и черной - Brassica nigra Koch., выращиваемой на юго-западе Украины) содержится гликозид синигрин, представляющий собой двойной эфир аллилизотиоцианата с бисульфитом калия и глюкозой. В присутствии воды при оптимальной температуре ферменты, содержащиеся в семенах горчицы, расщепляют гликозид на компоненты. Гидролиз идет в два этапа: вначале с помощью фермента миросульфатазы (сульфатазы - специфические эстеразы, расщепляющие сложные эфиры, образуемые неорганическими кислотами) от синигрина отщепляется бисульфат калия. Затем с помощью другого фермента - тиогликозидазы - расщепляется гликозидная связь у атома серы и образуются глюкоза и аллилизотиоцианат, иначе называемый горчичным эфирным маслом. Семена богаты жирным маслом (до 40%), белками слизистыми веществами.

Фармакологические свойства. Действующим веществом в семенах горчицы является гликозид синигрин, который расщепляется на сахар, кислую сернокалиевую соль и аллиловое горчичное масло в присутствии воды. Именно это масло обуслввливает специфический запах и жгучий вкус горчицы, оно и вызывает раздражение кожи и прилив к этому месту крови, отвлекающее действие.

Лекарственные средства. Горчичники. Мазь Эфкамон

Применение. Горчичники - куски бумаги стандартного размера (8 x 12,5 см) с нанесенным (с помощью каучукового клея) слоем горчичного порошка. Горчичники являются типичным отвлекающим средством при воспалительных процессах и ревматизме.

Горчичники, смоченные теплой водой, накладывают на кожу и оставляют до появления явных признаков ее раздражения (покраснение, чувство жжения), наступающих обычно через 5-15 мин.

Горчичники незаменимы при бронхитах, воспалении легких, плевритах, миозитах, невритах, радикулитах, ревматизме и многих других заболеваниях, особенно простудного характера. Кроме того, при сильных головных болях у больных-гипертоников горчичники ставят на шею, а при приступах грудной жабы - на грудь. Очень эффективны ванны для ног с порошком горчицы для предотвращения развития воспалительных заболеваний после простуды.

Горчичное масло - составная часть многокомпонентной мази "Эфкамон" (Unguentum "Еfсаmonum") - содержит 10 г камфоры, по 3 г масел гвоздичного и эфирного горчичного; 7 г эвкалиптового, 14 г ментола, 8 г метилсалицилата, 4 г настойки стручкового перца, по 3 г тимола и хлоралгидрата, 1 г спирта коричного, 4,4 г парафина, до 100 г спермацета и вазелина. Применяется при артритах, полиартритах, миозитах, люмбаго, ревматизме, мигрени и других заболеваниях.