Курсовая работа: Геоботанічне районування України

КУРСОВА РОБОТА

"ГЕОБОТАНІЧНЕ РАЙОНУВАННЯ УКРАЇНИ"

Докладний аналіз різних факторів, що впливають на живі організми та угруповання їх, здійснюється в курсах екології та окремих біологічних дисциплін (ботаніки, зоології). Усі вони можуть виступати стосовно виду, що розселяється, або як позитивні, або як негативні. Територія (або акваторія) з негативними факторами середовища являє собою бар'єр, перешкоду для розселення. Територія (або акваторія) з позитивними факторами, навпаки, сприяє швидкому розселенню виду. При цьому в деяких випадках може йтись про мости (особливо часто мають на увазі мости суші при розселенні сухопутних тварин і рослин). Простір з комплексом як негативних, так і позитивних факторів може виступати як фільтр, що пропускає тільки якусь частину найбільш пристосованих форм.

Зміна кожного з параметрів навколишнього середовища, наприклад температури, з погляду впливу на життєдіяльність і, відповідно, на здатність до розселення проходить ряд етапів. Мінімальне або максимальне значення цього фактора обмежує поширення. В інтервалі між ними є зона оптимального значення цього параметру, яка найбільше сприяє цьому видові за інших однакових умов. Це застереження конче потрібне, бо в, конкретній обстановці діє комплекс різних факторів часто протилежної спрямованості. В результаті ареал якогось одного фактора в межах його оптимальних значень може бути зміщений щодо ареалу конкретного виду, а іноді і взагалі не збігатися з ним.

Мета роботи полягає в тому, що з`ясувати особливості геоботанічного районування територій України.

Завдання роботи:

1)  проаналізувати роль факторів на геоботанічне районування територій;

2)  розглянути закономірності районування територій України;

3)  розглянути основні підходи до біоценотичного районування територій.

1.1 Фактори поширення організмів

Весь набір факторів середовища утворює безліч можливих поєднань, і дослідження окремих «ізольованих» впливів часто є важким завданням для еколога. А нам важливо мати на увазі правило мінімуму, яке проголошує, що при певному мінімальному значенні якогось одного істотного для організму параметру навколишнього середовища зміни в сприятливий бік інших факторів уже не спричинюють очікуваного позитивного впливу. Першим цей принцип сформулював фізіолог рослин Лібіх, і його часто називають правилом мінімуму Лібіха. Справді, якщо, скажімо, вологість або температура впали нижче від якогось порогового значення, добрива або кількість світла вже не можуть позитивно вплинути на якийсь організм. Коли в межах оптимальних температур солоність води впаде нижче від якогось рівня, корали не зможуть існувати, і, навпаки, за сприятливої солоності вони майже не виходять за межі тропічних вод при зниженні температури.

Щоправда, правило мінімуму аж ніяк не абсолютне. Ряд факторів може компенсувати негативний вплив інших у межах деяких амплітуд. Так, наприклад, північні елементи фауни і флори, рухаючись на південь, часто затримуються в заболочених, вологих умовах. Південні елементи, рухаючись на північ, часто поселяються на легших (піщаних) ґрунтах або в більш карбонатних умовах, на виходах вапняків або крейди. Такі переміщення відомі як правило зміни стації, або як принцип екологічного еквіваленту.

Фактори середовища можна класифікувати з різних позицій. Для біогеографічних цілей найважливіші умови тепла і вологи для наземних угруповань, умови сольового складу і забезпеченості киснем – для водних угруповань. Інакше кажучи, гігротермічний і геохімічний режими – визначальні, найважливіші показники, відповідальні за різноманітність живої природи. Можна виділяти фактори за різними компонентами ландшафту (клімат, ґрунти, рельєф, біотичні угруповання). Особливе місце посідають фактори історичні, коріння яких сягає в геологічну історію як території, так і конкретних таксонів представлених тут організмів. Біотичні фактори найчастіше виявляються в результаті таких процесів, як конкуренція, симбіоз, антибіоз тощо. В останні тисячоліття з'явився новий могутній фактор – діяльність людини.

Біотичні фактори впливають не тільки через різні безпосередні взаємодії різних видів організмів. Дуже часто вони мають побічний характер, впливаючи звичайно через трансформації середовища життя (включаючи зміни абіотичних факторів). Організми, які помітно змінюють середовище свого життя і тим впливають на інших членів угруповання, називають едифікаторами. Так, у ялинниках едифікатором є той чи інший вид ялини, в сосняках – сосни І т. ін. Таким чином, часто (хоч і не завжди) едифікатор панує щодо своєї загальної маси або чисельності на одиницю площі та обсягу відповідного угруповання. Інакше кажучи, едифікатори часто є водночас і домінантами за ознакою сумарної біомаси або чисельності.

Основні фактори середовища передусім (принаймні для наземних угруповань) визначаються зональністю в розподілі температур та опадів по земній кулі. Як відомо, результатом цього є природні зони, що змінюють одна одну в міру віддалення від екватора. Важлива також довготна провінціальність, яка зумовлює ступінь континентальності клімату. Велике ускладнення? в ідеальну картину вносять, звичайно, гірські кряжі, співвідношення площ суші і морів тощо. В горах також виражена зональність, яку звичайно називають висотною поясністю. У південних горах у найзагальнішому вигляді іноді можна виявити аналогію висотних поясів з широтними зонами, хоч ці аналогії все-таки досить обмежені принципово різною сезонністю таких факторів, як режими освітленості, температур, а іноді й вологості. На загальному тлі зональних змін факторів середовища проявляються також так звані екстразональні та інтразональні впливи, зумовлені наявністю гірських підвищень, міжгірних улоговин, заболочених низин, різною експозицією схилів тощо.

Зональні умови найбільше виражені на плоских міжріччях в межах невеликих абсолютних висот (до кількох сотень метрів), в межах «середніх» едафічних норм (виключаючи погано дреновані, занадто засолені, карбонатні, піщані та інші місця). Такі умови прийнято називати плакорними. Проте є і різні умови, що відрізняються від плакорних, передусім у долинах річок і озер. Такі умови називають інтразональними. Інтразональні угруповання в жодній зоні не утворюють зональних (плакорних) біоценозів (це вузьке розуміння терміну) або виходять на плакор в інших (звичайно сусідніх) зонах, використовуючі* інтразональні місця життя як сховища в межах несприятливої для них зони (долинні діброви в степовій зоні, що виходять на плакор далі на північ). В останньому випадку іноді вживають термін «екстразональні угруповання». Тут по суті маємо справу з проявом правила зміни стацій (місць життя), про яке згадувалось раніше.

Іноді вживають також поняття про азональні угруповання, поширені в межах різних зон у вигляді окремих ділянок, які ближче одна до одної, ніж до сусідніх плакорних місцезнаходжень. Такі, наприклад, угруповання пляжів морських та озерних узбереж, деякі, мілководдя, болота тощо. Проте тут все-таки краще говорити про інтразональні угруповання.

Природно, що в усіх випадках застосування наведених термінів ніхто не заперечує впливу власне зональних гігротермічних факторів, однак вони виявляються дуже трансформованим» (іноді компенсованими) едафічними (ґрунтовими), геоморфологічними, гідрологічними та іншими місцевими і мало пов'язаним» з зональністю факторами середовища.

Нарешті, повертаючись до історичних факторів, що впливають на розподіл організмів по поверхні Землі, можна визначити їх як комплекс передусім екологічних факторів, які діяли в минулому. Внаслідок дії цих факторів деякі організми натрапляли на відповідні перешкоди (бар'єри) для поширення, або, навпаки, могли скористатися мостами поширення. Усе це призвело до ускладнення сучасного поширення живих істот, зрозуміти яке можна тільки з урахуванням комплексу палеогеографічних факторів. Ці фактори й привели до добре вираженої біогеографічної регіональності» яка добре виявляється при порівнянні різних континентів, що лежать у межах схожих зональних умов. Біогеографові залишається тільки розшифрувати цей циклопічний експеримент, що поставлений природою і триває вже кілька мільярдів років.

1.2 Конфігурація і структура ареалу

В межах ареалу будь-якого виду не весь простір рівномірно й суцільно заповнений відповідними організмами. В одних частинах ареалу їх концентрується більше, в інших їх менше або взагалі немає. Відсутність представників певного виду на якійсь ділянці ареалу може бути тимчасовою і випадковою, тимчасовою і закономірною (наприклад, при відлітанні птахів з місць гніздування). Вона може бути й постійною, пов'язаною це з тим, що придатних для виду місць життя на цій ділянці немає. В останньому випадку при зображенні точного ареалу в достатньому масштабі всередині основного контура місця поширення виявиться лакуна, «дірка», що відповідає цій постійно незаселеній ділянці. В разі достатності вихідних даних з укрупненням масштабу зображуваної на карті території кількість таких «дірок» збільшується, ареал набуває вигляду мережива з складним неправильним візерунком. Цей візерунок ще більше ускладнюється, якщо зобразити відповідними способами (наприклад, штриховкою різної інтенсивності) ще й чисельність виду всередині ареалу. Саме таке «мереживо ареалу» відображує реальну ситуацію в природі.

Припустимо, однак, що з часом загальна чисельність виду в межах ареалу рівномірно і повсюдно зменшується. Місця з високою щільністю перетворяться на місця з середньою щільністю, ділянки з низькою щільністю виявляються взагалі ненаселеними і т. ін. Що ж буде? «Мереживо» почне тоншати, розповзатись на окремі шматки. Ареал із суцільного перетворюється в переривчастий, розірваний, диз'юнктивний. Різні частини диз'юнктивного ареалу до того обособлені, що обмін особинами між ними звичайно повністю припиняється. Деякі винятки можуть бути в добре літаючих птахів і комах, але й вони порівняно рідкі.

Для більшості рослин і тварин відрив частини ареалу на 100 км і більше від основної частини призводить до такої ізоляції, утворення диз'юнктивних ареалів. Більше того, у деяких організмів цілком достатньою відстанню для незалежного (в генетичному розумінні) дальшого розвитку можуть стати і кілька сотень метрів» – коли є перешкоди (наприклад, широка річка або морська протока).

Коли не мати на увазі якусь спеціальну мету, то для зображення ареалів найбільше підходять дрібномасштабні карти (менше 1: 1 000 000, найчастіше від 1: 10 000 000 до 1:50 000 000). На карті масштабу 1:10 000 000 розрив в ареалі на 100 км має розмір 1 см, і цього цілком досить для наочного показу особливостей поширення на великих територіях.

Звичайне і найпростіше зображення ареалів – оконтурювання області поширення виду, іншого таксону або угруповання лінією, заштриховка або заливка цієї області. Нерідко застосовують і значковий метод – нанесення на карту конкретних місцезнаходжень, а також поєднання цього методу з оконтурюванням. Значно рідше вдається показати внутрішню структуру ареалу виду з виділенням ділянок різного рівня чисельності. Для цього потрібні дані про кількість цього виду в різних місцях життя і дані (картографічні) про розподіл їх по площі ареалу.

Ареали родів на інших вищих порівняно з видом таксонів, природно, будують при складанні ареалів усіх видів, що входять до відповідної систематичної категорії. Показ у межах родових, родинних на інших ареалів ділянок різної видової насиченості дає багато додаткової інформації. Зокрема, тут виявляється географічна приуроченість центрів видової різноманітності, осередки скупчення найдавніших видів, території з розвитком молодих видів тощо. Нерідко центри видової різноманітності, збігаються в зовсім різних груп організмів, що також можна показати у вигляді відповідних картосхем, які дають багато матеріалу для роздумів.

Ареали різних таксонів або різних угруповань з часом змінюються. Ці зміни пов'язані з загальними процесами філогенезу (включаючи філоценогенез – історичний розвиток угруповань), зі змінами обрисів суші і моря, лісів і пустинь, з ростом і руйнуванням гір, коливаннями клімату. Дуже впливає на обриси і особливо на структуру ареалів діяльність людини.

Поширення організмів завжди відповідає їхнім вимогам до умов середовища. У невідповідних умовах вони не можуть вижити й залишити потомства. Разом з тим дуже часто той чи інший вид заселяє тільки частину (іноді – дуже малу частину) території з відповідними для його життя умовами. Ця відповідна область являє собою потенціальний ареал, заселити який видові не дають змоги якісь перешкоди – площі суші або акваторії з несприятливими екологічними умовами. Перешкоди можуть створюватися й іншими організмами з вищою конкурентною здатністю.

Подолавши одного разу перешкоду, вид може розселитися на нову територію, розширити свій ареал. Часто подолання перешкод відбувається з допомогою людини в результаті свідомої або випадкової акліматизації.

Перетворення фактичного ареалу в бік його збігу з ареалом потенціальним приводить до того, що в одному місці (в умовах симпатрії) трапляються схожі щодо вимог та життєвих ресурсів середовища організми. Це, в свою чергу, супроводиться конкуренцією за такі ресурси і може закінчитись повною «перемогою» одного виду і вимиранням іншого. Отже, розселення видів, «ломка бар'єрів» (десегрегація) супроводяться одночасним зменшенням видової різноманітності в межах усієї нашої біосфери. Загальний генетичний фонд планети збіднюється. Саме тому з наукових позицій треба всіляко вітати заходи для реакліматизації (тобто відновлення ареалу, що існував недавно) і, як правило, не допускати акліматизації, тобто завезення екзотичних для певної території видів.

Ареали можуть з часом збільшуватись, можуть і зменшуватись. Область первинного виникнення виду–первинний ареал – може тому бути в межах якоїсь частини сучасного ареалу, але може бути й поза його межами. Тому території підвищеної видової різноманітності зовсім не завжди збігаються з осередками походження цих видів. Нерідко такі території по суті тільки «осередки виживання», рефугіуми, сховища. До того ж становлення виду може відбуватись на дуже великих площах, однорідних щодо умов середовища, і тільки потім первинний ареал може зменшитись. Саме такі редукційні процеси і були найхарактернішими для останнього періоду геологічної історії, особливо з кінця неогену. Усе це не дає змоги у більшості випадків без додаткових палеогеографічних даних упевнено показати обриси первинного ареалу або ж центр географічного походження виду і тим більше вищих таксонів.

Треба чітко уявляти собі, що просторово-часова динаміка ареалів у кінцевому підсумку визначається відповідними змінами в популяціях виду. Коливання загального поголів'я популяції – результат зміни співвідношення в інтенсивності розмноження і смертності. Коли зрушення спрямоване в бік розмноження, щільність популяції збільшується. Це, в свою чергу, приводить до появи тенденції до розселення «надлишку» особин у периферичні ділянки. Останні звичайно мають такі умови існування, які не забезпечують позитивного балансу тільки за рахунок розмноження. Наші міркування приводять, таким чином, ось до якого висновку. Всередині ареалу виду звичайно є три зони з різним характером динаміки чисельності. В зоні оптимуму, яка часто (хоч і не завжди) міститься поблизу центра ареалу, переважає позитивний баланс чисельності, і надлишок особин розселяється. У зоні песимуму, яка звичайно приурочена до периферії ареалу, спостерігається негативний баланс, і рівень чисельності підтримується в значній частині за рахунок іммігрантів. У проміжній зоні баланс близький до нуля в середньому за багато років. В окремі роки він може виходити за цей рівень у негативний або позитивний бік. Якщо на більшій частині ареалу почне переважати позитивний баланс, ареал може розширюватись. У протилежній ситуації він звужується. Цей процес називають пульсацією ареалу. Така пульсація дуже звичайна тоді, коли межа ареалу не збігається з якимсь різким фізичним рубежем (гірський хребет, водна перешкода тощо). Так, у рівнинних областях степового характеру найменші зміни в вологості (засуха або ж, навпаки, підвищені опади) призводять до того, що межі ареалів багатьох птахів пульсують на відстані десятків і навіть сотень кілометрів. Ясна річ, інші організми можуть мати значно більші періоди таких пульсацій, пов'язані, наприклад, з циклами сонячної активності, в сотні і тисячі років (це приводить до відповідних циклів у розподілі опадів).

Співвідношення площ названих трьох зон може дуже змінюватись. Звичайно більша частина ареалу має врівноважений баланс, близький до нуля. В разі обмеження ареалу жорсткими рамками фізичних перешкод (наприклад, озеро, гірський масив, острів, міжгірна улоговина) практично вся його площа буває зайнята такою нейтральною зоною популяційного балансу. Однак здебільшого має місце все таки чітко виражений поділ на зону оптимуму, нейтральну зону і зону песимуму. Біля самої межі ареалу трапляються тільки рідкі особини, які не залишають життєздатного потомства.

Нерідко негативний баланс у периферичній частині ареалу пов'язаний не тільки з поступовим погіршенням фізико-хімічних умов середовища, а й зі збільшенням конкуренції інших організмів. Звичайно ці два фактори діють разом. Ослаблення конкуренції (наприклад, в результаті вибіркового впливу людини) викликає розширення ареалу. Це саме дає змогу в умовах культури успішно утримувати й розводити різні види рослин і тварин далеко за межами їхніх природних потенціальних ареалів.

Наведені міркування дають змогу зрозуміти, що організми розселяються в напрямі від оптимальних територій до територій з менш сприятливими умовами. Разом з тим при «однаковій сприятливості» після зняття якихось перешкод відбувається взаємний обмін особинами різних видів. Проте в такому разі інтенсивніший потік іммігрантів (вселенців) із численніших популяцій. Отже, активніше розселяються найкраще розвинені види з більшою чисельністю на одиницю площі. Далі можна вважати, що активніше розселятимуться види, поширені на більшому просторі (на якому більша і їхня загальна чисельність). Саме тому заселення островів з материка набагато перевершує зворотний рух. До того ж материкові (і взагалі більше розселені по площі) популяції мають вищу здатність до конкуренції.

Дія багатьох природно-географічних чинників має зональний, тобто широтний характер. Саме зональність як один із найважливіших просторових виявів природно-географічних процесів і явищ покладено в основу виділення природно-географічних зон, тобто фізико-географічного районування. У гірських умовах за таким зональним принципом формується вертикальна поясність.

Широтні зони і вертикальні пояси мають багато спільних рис. Найважливішою з них є сувора послідовність зміни тепла і вологи, ґрунтів, рослинного і тваринного світу тощо.

Межі широтних зон і вертикальних поясів неоднорідні. Вони зазнають відповідних змін під впливом рельєфу, складу верхніх порід, віддаленості від океанів, зміни атмосферного тиску, напрямку та сили вітрів тощо. Отже, у межах широтних зон і вертикальних поясів мають місце територіальні зміни не лише зонального, а й азонального характеру.

До зональних природно-географічних комплексів належать зони і підзони. Інші природно-географічні комплекси є переважно азональними.

Під час фізико-географічного районування виділяють природно-територіальні комплекси (ПТК) різних рівнів. Усі вони є частинами географічної оболонки з більш-менш однорідними умовами.

Фізико-географічне районування буває галузевим і комплексним. Прикладами галузевого районування є геологічне, геоморфологічне, кліматичне, гідрологічне, ґрунтове, районування рослинного і тваринного світу тощо. Комплексне районування проводять з урахуванням галузевих районів на певних територіях.

Межі між одними фізико-географічними районами чітко виділяються на місцевості, між іншими – їх визначити важче; вони виступають не у вигляді ліній, а у вигляді смуг. Лінійний характер мають межі, що проходять по річках, берегах морів тощо. Межі, що пролягають у вигляді смуг, мають менш чіткі територіальні ознаки. Смуговий характер, наприклад, має межа між Західно-Українською і Дністровсько-дніпровською лісостеповими провінціями (за виходом на поверхню порід Українського кристалічного щита).

Найбільшими фізико-географічними регіонами є країни. Вони поділяються на рівнинні і гірські.

Більшість рівнинної території України займає південно-західна частина Східно-Європейської фізико-географічної країни (в тектонічному відношенні вона збігається з такою самою частиною Східно-Європейської платформи). В її межах розміщені три згадані вище фізико-географічні зони.

Гірськими країнами в нашій державі є Карпати і Кримські гори, де добре виражена вертикальна поясність.

Природно-географічні зони виділяються індивідуальністю клімату, ґрунтового покриву, водного режиму, рослинного і тваринного світу.

В Україні природні зони займають великі площі і поступово змінюють одна одну з півночі на південь.

Підзони – складові частини зон.

У нашій державі вони виділяються у Степовій зоні в основному за ґрунтовими і рослинними ознаками. Межею між Північностеповою і Південностеповою підзонами, «наприклад, є межа поширення чорноземів з ковилово-типчаковою рослинністю і каштанових ґрунтів з типчаково-полинною рослинністю.

Провінції розміщені в межах зон та підзон. В Україні при їх виділенні за основу беруть азональну ознаку кліматичної ситуації, насамперед зміну вологості повітря внаслідок зростання континентальності клімату із заходу на схід. Наприклад, у Лісостеповій зоні за цією ознакою виділяють Західноукраїнську, Дністровсько-Дніпровську, Лівобережно-Дніпровську і Середньоруську лісостепові провінції.

Природно-географічні області та райони визначають здебільшого за геологічною будовою, тектонікою і рельєфом території, тобто за азональними ознаками. Наприклад, Західно-Українську лісостепову провінцію поділяють на такі області: Волинську височину, Розточчя, розчленоване Опілля, височину Західно-Подільську, підвищену Північно-Подільську, Хотинську височину. Прут-Дністровська область, наприклад, у свою чергу, поділяється на такі райони: Кременецький кряж, Случ-Горинський північно-східного схилу Подільського плато, Авратинської височини, Городоцько-Хмельницький південно-східного схилу Подільського плато.

Таблиця 1. Фізико-географічні зони і гірські країни

Нижче подано характеристику таких фізико-географічних зон, підзон, провінцій та областей:

Зони мішаних лісів; Лісостепової зони у складі провінцій: Західно-Української, Дністровсько-Дніпровської, Лівобережно-Дніпровської, Середньоруської; Степової зони у складі підзон: Північностепової, Південно-степової; Українських Карпат у складі областей: Зовнішньокарпатської, Вододільно-Верховинської, Полонинсько-Чорногорської, а також Передкарпаття і Закарпаття;

Кримських гір.

Площа, розораність і залісненість земель зазначених вище фізико-географічних зон і гірських країн наведені в табл. 1.

3.1 Класифікація територіальних угруповань організмів

Під територіальними угрупованнями організмів ми розуміємо будь-які комплекси – флори, фауни, угруповання тієї чи іншої території. Мабуть, наведені нижче міркування можна застосувати і до акваторій. Порівнювати між собою територіальні угруповання організмів можна за різними наборами характеристик. Вибір основних параметрів, схожість і відмінності яких досліджують, уже значною мірою визначають місце цього угруповання в класифікаційній системі. Відмінності у виборі основних характеристик диктуються різноманітністю поставлених завдань і цілком виправдані. При цьому можна, однак, виділити два основних напрями в класифікації. Перший із них віддає, перевагу схожості в зовнішній будові та функціонуванні, другий – схожості в походженні, кровній спорідненості елементів. Названі два аспекти можна порівняти, відповідно, з класифікацією життєвих форм і біологічних груп та з філогенетичною класифікацією організмів. Перший напрям враховує насамперед аналогічні, другий – гомологічні ознаки.

Класифікація за аналогічними ознаками найбільш прийнятна для угруповань, хоч логічно таке ж правомірне використання в ценотичних класифікаціях і гомологічних ознак. Останні, безперечно, домінують при класифікаціях флор і фаун. При цьому слід, однак, зазначити, що навіть у генетичних взаємозв'язках флор і фаун немає й не може бути тієї однозначності, яка є між таксонами філогенетичної системи організмів. Причина цього передусім у тому, що територіальні угруповання організмів – поліфілетичні утвори (принцип гетерогенезису). Таксони філогенетичної системи організмів – формування практично завжди монофілетичні, тобто такі, що походять від одного предка. З цього приводу А. І. Толмачов писав: «Критерію «кровної» спорідненості, зв'язку за походженням від спільних предків, щодо

флор як комплексів видів, кожен з яких має свою особливу генеалогію, знайти не можна. І тому кожна класифікація флор, не виключаючи таких, в яких робиться посилений наголос на генетичному принципі, не може бути уподібнена до «природної системи флор». Вона залишається засобом пізнання передусім і відповідно до цього неминуче несе на собі відбиток пристосування до мети і завдань досліджень, у зв'язку з якими їх розробляють».

Всяка ієрархічна класифікація територіальних угруповань організмів водночас може бути й відповідною класифікацією самих територій (у вигляді поділу їх на ділянки, по-різному схожі щодо угруповань організмів.). Поділ території, проведення меж (часто межі «розмиті», мають широкі перехідні смуги), визначення рангу різних ділянок у системі – усе це й є районуванням.

Є сенс, виходячи з сказаного, говорити про районування за аналогічними ознаками і про районування за гомологічними ознаками. Прикладом першого може бути зональний підхід, що ґрунтується на конвергентній схожості багатьох параметрів угруповань (продуктивність, панівні життєві форми в едифікаторів, співвідношення біологічних груп, сезонна ритміка і т. ін.) у подібних кліматичних (гігротермічних) умовах. Прикладом другого підходу може бути флористичне і фауністичне районування (регіональний підхід). Обидва вони не дуже відокремлені один від одного, і в принципі, ймовірно, можливий синтез їх, хоч досі цю можливість допускають не всі дослідники. В усякому разі, при виділенні нижчих, найелементарніших категорій угруповань гомологічний підхід може навіть переважати (виділення.асоціацій і навчіть формацій за домінуючими загальними видами). Так само аналогічні і гомологічні ознаки використовують при виділенні такої категорії класифікації рослинного покриву, як флороценотип, що об'єднує фізіономічно і таксономічно (філогенетично) схожі формації. І все-таки при переході до районування, яке охоплює великі території, важко уникнути еклектичного чергування різних принципів при спробі синтезу принципів аналогії і гомології.

Як правило, кожен виділений при районуванні регіон індивідуальний, тобто окреслений однією неперервною межею. Щоправда, іноді виділяють окремі ексклави – ділянки, відірвані від основного регіону, але це вже винятки. Разом з тим розподіл якогось виділеного в нашій класифікаційній системі типу територіального групування організмів у просторі може мати переривчастий характер. Про таке переривчасте поширення свідчать типологічні карти (наприклад, карти рослинності). При районуванні (в разі регіонального підходу, на відміну від топологічного) виходять із специфіки розподілу, з переважання того чи іншого типу територіальних угруповань організмів (типу фауни, флори, угруповання). Крім того, враховують і ранг типологічних виділень, які є в виділеному регіоні. Це, власне, позначається на ранзі самого цього регіону.

3.2 Біоценотична класифікація, картографування та районування за аналогічними ознаками

Схем такого типу є досить багато, але звичайно найменшою одиницею визнають асоціацію (тип фітоценозу). Асоціація разом з своїми абіотичними компонентами відповідає найменшій одиниці класифікації біогеоценозів – типу біогеоценозу. Асоціація характеризується одними видами – домінантами – кожного ярусу, схожою просторовою структурою та умовами існування. Окремі фітоценози, що об'єднуються в асоціацію, можуть мати різні розміри, але найбільші з них звичайно перевищують сотні квадратних метрів. Таксономічні категорії, що йдуть за асоціацією, охоплюють групи асоціацій, формації, групи і класи формацій, тип рослинності. Синонім асоціації – тип фітоценозу – легко переплутати за співзвуччям з найбільшим таксоном – типом рослинності. Це особливо легко зробити, коли застосовувати відповідні фітоценологічні терміни до біоценозів. Тому поняття «тип біоценозу» в таксономічному розумінні не застосовуватимемо, залишивши за цим словосполученням тільки загальний зміст, який вказує на належність до типологічного (а не до індивідуально-хорологічного, регіонального) об'єкта. Замість найвищого таксону «тип рослинності», стосовно до біоценотичної ієрархії, говоритимемо про тип біоценотичної формації.

Аж до рівня формацій головний критерій – систематична спільність якихось елементів угруповань (для формацій – спільність видів-едифікаторів, тобто домінуючих видів з вираженою середовищотвірною здатністю). Отже, тут істотні гомологічні ознаки угруповань. У деяких схемах і більш узагальнені таксони, що об'єднують різні формації, також групуються значною мірою за гомологічними ознаками (наприклад, флороценотип). Разом з тим можна вважати, що на нижчих ступенях класифікаційної системи підходи аналогічний і гомологічний практично збігаються (близькі або тотожні види, відповідно, найчастіше є близькими або тотожними життєвими формами).

Звичайно, до однієї групи формацій об'єднують ті з них, в яких едифікатори належать до схожих життєвих форм. Наприклад, виділяють такі групи формацій, як темнохвойні ліси, світло-хвойні листопадні ліси, широколистяні ліси, крупнозлакові луки, дрібнозлакові луки і т. ін. Серед класів формацій наводять як приклади хвойні ліси, листопадні літньозелені ліси (які скидають листя в. холодний сезон), листопадні дощозелені ліси (які скидають листя в сухий сезон) і т. п. Загальновизнаної системи поки що немає, і звичайно в конкретних дослідженнях доводиться попередньо розробляти власну робочу класифікацію.

До вищого таксону – типу формації (типу рослинності) дуже близько стоїть поняття, яке вкладають у термін «формація» англомовні дослідники. Щоправда, багато які з них вважають термін «формація» таксонічно невизначеним, який можна застосувати тільки до великих таксонів різного рангу. Поняття про клас і тип формації близьке до поняття «біом». Під біомом при цьому найчастіше розуміють клімаксовий клас або тип формації (зональний клас або тип формації), властивий регіонові з певними кліматичними особливостями. Територіально, картографічно класи і типи формацій і біоми збігаються з системою фізико-географічних (кліматичних і грунтово-рослин-них), або природних, зон.

Легко побачити, що в класифікаційних категоріях від групи формацій до типу формацій включно панує принцип схожості за аналогією – звичайно за еколого-морфологічними особливостями едифікаторних видів рослин. Насправді ж під прямим-і посереднім впливом схожих умов середовища глибокі аналогії спостерігаються і в інших характеристиках угруповань – у рівні первинної і вторинної продукції, у співвідношеннях біомас та різноманітності різних структурних і функціональних елементів, за геохімічним режимом тощо. Разом з тим деякі з адаптацій до схожих умов можуть бути реалізовані різними способами, не кажучи вже про те, що в різних регіонах – засобами різних флор і фаун. Докладніше особливості гомологічно різних біоценозів-аналогів буде висвітлено в спеціальній частині при розгляді зональних типів угруповань (у ранзі класу і типу формації).

Картографічне відображення класів формацій цілком допустиме навіть у малому масштабі (тобто, менше від мільйонного).

Кожне виділення окреслює регіон (індивідуально-хоролотічний підрозділ) на основі аналогічних характеристик, тому згадана карта водночас може бути основою біогеографічного районування за такими характеристиками.

Коли б не було перешкод до розселення, то філогенетична структура всередині кожного з них була б вирівняною або навіть однаковою. У цьому разі результати аналогічного і гомологічного підходів цілком збігалися б. Інакше кажучи, зображені виділення показують у принципі можливі (але тільки за гігротермічними вимогами) потенціальні ареали для видів, що населяють хоча б малу частину одного виділення. На жаль, процес безсистемної і навіть неусвідомленої інтродукції вже привів у ряді випадків до розширення ареалів деяких видів до потенціально можливих за умовами середовища. На жаль то-злу, що таке «збагачення» майже неминуче призводить до великої конкуренції і до витіснення «слабкіших» видів. В результаті в масштабі біосфери генетична різноманітність зменшується.

3.3 Районування і класифікація за гомологічними ознаками

У таксонах рослинності і взагалі біотичних угруповань низького рангу (до формації) цей принцип цілком поєднується з характеристиками структурно-функціональної властивості. При переході до таксонів рослинності вищого рангу додержувати його стає дедалі важче, і поки що немає глобальної класифікації рослинного покриву, в якій гомологічні ознаки були б і в вищих категоріях системи. Немає і відповідної глобальної системи районування рослинності, в якій філоценогенетичного принципу додержувалося б на всіх ступенях регіональної ієрархії. Є тільки схеми, в яких чергуються на різних рівнях то геоботанічний, то флорогенетичний принципи.

Досі гомологічний принцип розробляють і застосовують головним чином для класифікації флор і фаун та для цілей флористичного і фауністичного районування. Результати флористичного районування можуть близько збігатися з результатами геоботанічного (фітоценотичного) районування на найнижчих ступенях. Більші регіони звичайно не збігаються, бо засобами спочатку самої тільки флори в різних кліматичних умовах (коли настає диференціація таких умов) можуть бути з часом сформовані будь-які типи рослинності. Ці міркування можна застосовувати і до тваринних компонентів органічного світу.

Роблячи далі основний наголос на районуванні флор, фаун і біофілот на основі гомологічних ознак, матимемо при цьому на увазі, що таке районування завжди передбачає відповідну класифікацію.

При флористичному районуванні звичайно додержують такого низхідного за рангом ряду регіонів: царство – область – прозінція – округ – район – елементарний район (район конкретної флори). Іноді царства називають областями, області – провінціями, і навпаки. Нерідко виділяють проміжні категорії: підцарства, підобласті, надпровінції тощо. Однак таке надмірне ускладнення схем районування, як правило, небажане, оскільки за рахунок деякого вдосконалення у визначенні відносних рангів різних регіонів значно програємо в наочності і виразності наших побудов.

Є багато різних спроб флористичного поділу суші. Обриси їх меж звичайно близькі, і різняться вони головним чином рангами тих чи інших регіонів.

При фауністичному районуванні звичайно починають поділ суші з областей, але іноді області об'єднують у царства, або геї. Фауністичні царства займають ранг вищий, ніж флористичні, але їх менше – звичайно 3 або 4. Фауністичні області, наближаючись до флористичних царств за своїм рангом, все-таки трохи поступаються перед ними. А втім, у деяких випадках така відмінність стирається.

Зіставляючи приклади флористичного і фауністичного поділу, неважко виявити багато спільного не тільки в межах, а іноді і в рангах. Однак виявляються і дуже типові відмінності між. флористичними і фауністичними схемами. Це стосується передусім позатропічних регіонів південної півкулі, які звичайно об'єднують в Антарктичне і Капське флористичні царства, а на фауністичних схемах показують тільки як провінції, що належать до різних областей. Нова Гвінея фауністично належить до Австралійської області, а флористично тяжіє до Південно-Східної Азії і взагалі до Палеотропісу.

Причини таких невідповідностей полягають головним чином у тому, що сучасне флористичне районування (яке є по суті різними модифікаціями схеми А. Енглера) ґрунтується на поширенні переважно квіткових і меншою мірою інших судинних рослин. Становлення цієї групи до родин і родів, спільних з сучасними, відбулося ще в крейдяний період. Фауністичне районування ґрунтується на поширенні переважно птахів і ссавців і меншою мірою інших хребетних тварин та окремих груп безхребетних (денні метелики). Усі названі групи організмів на рівні родин і родів значно молодші за судинні рослини.

Більшість сучасних родів птахів і ссавців мають всього тільки неогенний вік. Тому сучасне фауністичне районування в історичному аспекті має «коротшу пам'ять» про минуле. Небагато поки що фактів географічного поширення різних груп комах, наземних і прісноводних молюсків, кільчастих червів, паукоподібних, а також більш уважний аналіз поділу та/історії прісноводних риб, амфібій і рептилій часто свідчать про ті самі зв'язки, що виявляються і при сучасному флористичному аналізі. Зокрема, виразніше виявляється своєрідність південних позатропічних районів порівняно з сусідніми тропічними і водночас намічаються зв'язки цих південних регіонів один з одним.

Усе це змушує визнати, що наявні схеми флористичного районування в цілому стоять ближче до єдиного флористично-фауністичного, або біофілотичного, поділу суші. Називати таке районування біогеографічним не слід, оскільки біогеографія не зводиться до флористики і фауністики (навіть до «синтезу» їх), вона значно ширша. Тому біофілотичне районування тільки окремий випадок біогеографічного поділу території (і акваторії).

Районування для якихось окремих груп організмів» (наприклад, на рівні класів або навіть рядів чи порядків) завжди різною мірою відрізнятиметься одне від одного і від глобальних біофілотичних схем внаслідок різного геологічного віку і різної здатності до подолання перешкод (всупереч поширеній думці, здатність хребетних тварин до подолання перешкод і розселення набагато нижча, ніж у більшості рослин; деяким винятком, але далеко не завжди, можуть бути птахи і рукокрилі). Ці специфічні риси дуже цікаві для розкриття закономірностей становлення, філогенезу і розселення окремих груп. Разом з тим немає таких серйозних відмінностей між усіма тваринами і всіма рослинами. Як серед тих, так і серед других при бажанні можна знайти приклади схожого поширення і географічного генезису.

Система сучасних фауністичних і флористичних регіонів відображує, таким чином, ареалогічну і географо-генетичну своєрідність хребетних тварин і судинних рослин. Система біофілотичних регіонів повинна відображувати осереднений результат поширення І географічного генезису всіх організмів. Повною мірою ми ще не володіємо такою системою, але навіть синтез існуючих підходів, та деякі факти про поширення наземних безхребетних тварин дають змогу і тепер наблизитись до розв'язання завдання. Застосований нами поділ суші на біофілотичні царства та області приблизно відповідає за рангом існуючим поділам флори або фауни на області і підобласті. Біофілотичні царства хоч і близькі за рангом до відповідних флористичних царств, але все-таки трохи поступаються перед ними. При цьому і загальна кількість царств виявилась відносно великою, або враховувались і регіони з особливо своєрідною флорою, і регіони з, особливо своєрідною фауною.

Біофілотичне царство характеризується ендемічними і майже ендемічними родинами та багатьма ендемічними родами (особливо вагомі такі роди для широкоареальних родин). Біофілотичні області характеризуються ендемічними родами і багатьма ендемічними видами (особливо показові такі види для. широкоареальних родів). Біофілотичні провінції характеризуються ендемічними видами, причому особливо важливі види широкоареальних родів. В усіх випадках треба брати до уваги і ступінь обособленості, і стародавність відповідних таксонів. Як і для сучасних флористичних і фауністичних побудов, важко поки що вказати межу між «багато» і «не дуже багато» щодо ендемічних груп. Річ у тім, що одна дуже ізольована і своєрідна ендемічна родина (наприклад, вельвичієві) може «бути варта» кількох менш своєрідних.

Ендемічний таксон, приурочений до локальної ділянки всередині регіону (наприклад, до одного гірського хребта), менш показовий, ніж ендем, розподілений на більшій частині території такого регіону. Більше того, навіть вид або рід (майже ендем), який трохи виходить за межі регіону, може мати більшу вагу, ніж локальний ендем. Отже, треба оперувати не тільки «кількістю» характерних таксонів, а й «якістю» їх – рівнем філогенетичної обособленості та характером географо-генетичних зв'язків. Для характеристики певного регіону часто не менш важливі й інші географо-генетичні групи, які не є ендеміками. Так, наприклад, присутність видів родини протейних або родини лептодактилід підкреслює гондванські зв'язки ряду регіонів, хоч для жодного з них ці родини не ендемічні.

Висновки

Біотичні фактори впливають не тільки через різні безпосередні взаємодії різних видів організмів. Дуже часто вони мають побічний характер, впливаючи звичайно через трансформації середовища життя (включаючи зміни абіотичних факторів). Основні фактори середовища передусім визначаються зональністю в розподілі температур та опадів по земній кулі.

Зональні умови найбільше виражені на плоских міжріччях в межах невеликих абсолютних висот (до кількох сотень метрів), в межах «середніх» едафічних норм (виключаючи погано дреновані, занадто засолені, карбонатні, піщані та інші місця). Такі умови прийнято називати плакорними.

Організми розселяються в напрямі від оптимальних територій до територій з менш сприятливими умовами. Разом з тим при «однаковій сприятливості» після зняття якихось перешкод відбувається взаємний обмін особинами різних видів. Проте в такому разі інтенсивніший потік іммігрантів (вселенців) із численніших популяцій. Отже, активніше розселяються найкраще розвинені види з більшою чисельністю на одиницю площі.

В межах території України виділяють декілька територіальних зон поширення організмів.

Кожен виділений при районуванні регіон індивідуальний, тобто окреслений однією неперервною межею. При районуванні (в разі регіонального підходу, на відміну від топологічного) виходять із специфіки розподілу, з переважання того чи іншого типу територіальних угруповань організмів (типу фауни, флори, угруповання).

Для класифікації біоценозів використовують уже розроблені в фітоценології схеми, оскільки рослинність виступає найзручнішим індикатором усього біотичного угруповання.

Класифікацію за гомологічними ознаками в принципі можна застосувати і до біоценозів (і до рівня формації вона практично дуже поширена), і до біофілот.

1)  Блинников В.И. Зоология с основами экологии. – М.: Просвещение 1990. – 224 с.

2)  Вервес Ю.Г., Балан П.Г., Серебряков В.В. Зоологія. – К.: Генеза, 1996.

3)  Второв П.П та ін. Біогеографія. – К.: Вища школа, 1982. – 239 с.

4)  Дивосвіт природи Чернігівщини. Навч. посіб. для вчителів. Колектив авторів під заг. ред. Ю.О. Карпенка. Чернігів: 2001. 186 с.

5)  Дроздов Н.Н., Манеев А.К. В мире животных. – М.: Агропромиздат, 1987 221 с.

6)  Екофлора України./ Дідух Я.П., Плюша П.Г., Протопопова В.В. та ін. – К.: Фітосоціонептр, 2000. – 284 с.

7)  Зелені скарби Чернігівщини. // Кол.авт. під заг. ред. Ю.О. Карпенка. – Чернігів: 2004. 84 с.

8)  Карпенко Ю.О., Лукаш О.В. Охорона рідкісних видів на Чернігівщині та їх зведення в культуру // Рідкісні та корисні рослини флори Чернігівщини в природі та культурі. Київ, 1997.–С 19–29.

9)  Ковальчук Г.В. Зоологія з основами екології. – К.: Вища шк., 1988. – 295 с

10)  Ковальчук Г.В. Зоологія з основами екології. – Суми: Університетська книга, 2003. – 591 с.

11)  Наумов Н.П., Картпашев Н.Н. Зоология позвоночных: В 2 ч. – М.: Высш. шк., 1979. – Ч. 1–2.

12)  Наумов СП. Зоология позвоночных. – М.: Просвещение, 1973. -421 с.

13)  Самарський С.Л. Зоологія хребетних. – К.: Вища школа, 1976.