Вклады генотипичных и средовых факторов в матамерную изменчивость листа винограда
1 ОБЗОР ЛИТЕРАТУРЫ…………………………………………………………..5
1.1 Краткая биологическая характеристика кукурузы…………………………..5
1.2 Ботанические сородичи………………………………………………………..8
1.3 Теории происхождения и эволюции…………………………………………10
1.4 Группы кукурузы……………………………………………………………...20
1.5 Повышение продуктивности кукурузы………………………………………22
1.6 Использование экзотических рас кукурузы в селекции…………………….23
2 МАТЕРИАЛ И МЕТОДЫ ИССЛЕДОВАНИЯ………………………………...27
3 РЕЗУЛЬТАТЫ И ОБСУЖДЕНИЕ………………………………………………31
ВЫВОДЫ…………………………………………………………………………...39
СПИСОК ЛИТЕРАТУРЫ………………………………………………………….40
ПРИЛОЖЕНИЯ…………………………………………………………………….43
ВВЕДЕНИЕ
Среди методов отбора винограда существенную роль всегда играла клоновая селекция, т.е. реализующая внутрисортовую изменчивость. Естественно, что при сравнительной оценке растений в пределах клона основное внимание уделяется признакам, определяющим продуктивность и качество получаемой продукции. Однако специалисты-ампилографы всегда придавали существенное значение изменчивости признаков листа. Сложно-рассечённый лист винограда открывает возможность для измерения большого числа признаков, что обеспечивает эффективную оценку индивидуального разнообразия растений.
Примером эффективного исследования морфологии листа является предложенный в 1928 году А.С.Мержанианом метод повторяющихся морфологических корреляций. Детальной оценке в соответствии с этим методом подвергались только те растения с желательными отклонениями в хозяйственно-значимых признаках, которые сопровождались заметными изменениями в морфологии листа. В основу метода положен твёрдо установленный в генетике факт плейотропности эффекта мутаций.
Но как бы не были малы модификационные изменения в морфологии листа одного растения – они существуют. Соответствующую изменчивость относят к категории метамерной. С тем чтобы эффективно использовать морфологию листа как дополнительный информативный признак необходимо количественно оценить уровень метамерной изменчивости и определить основные факторы её вызывающие. На решение этой задачи и была направлена данная курсовая работа.
1. ОБЗОР ЛИТЕРАТУРЫ
1.1. Краткая биологическая характеристика винограда
Виноград – одно из древнейших и полезнейших культурных растений, значение которого неуклонно повышается. Вряд ли существует другое культурное растение, каждый сорт которого изображен в красках подробно, любовно и художественно. И все же виноград принадлежит к числу малоизученных растений (Жуковский П.М. 1971).
Введение в культуру представителей этого семейства имеет дальнюю историю. На основании находок доказано существование винограда уже в третичный период. Особый климат того времени сделал возможным его распространение и в области, расположенные далеко на север. Однако вследствие четырех периодов оледенения виноград снова исчез из областей севернее Альп, тогда как в южной Европе на берегах Средиземного и Черного морей и до Средней Азии он сохранился. Оттуда после конца ледникового периода виноград снова продвинулся в центральную Европу. В числе этих видов был так же дикий виноград Vitis silvestris, отдельные кусты которого еще встречаются в пойменных лесах Рейна. От этого вида и произошел культурный виноград. С тех пор стало известно более 8000 сортов винограда, но из них для выращивания пригодно примерно лишь 10%. (пер. Фоминой П.В. 1981).
ногообразие форм семейства Виноградных представлено различным набором хромосом (38, 40, 57, 76). Мобилизация генофонда семейства осуществлялась традиционным методом – экспедициями в разные зоны их происхождения. В последнее время пополнение генофонда осуществляется индуцированием, а также целенаправленным созданием тетроплоидных и триплоидных форм. Проблема генофонда семейства Виноградных, многообразие его видов, их гетерогенных популяций с каждым годов становится все более актуальной (Трошин Л.П. 1981).
С позиции современной систематики растения винограды объедены в семейство Виноградные (Vitaceae). Современная классификация:
од Vitis
семейство Vitaceace
порядок Vitales
надпорядок Vitaliae
надкласс Rosidae
класс Magnoliopsida
отдел Magnoliophita
или Angiospermae
(Эйнсет, Пратт 1981)
В семействе Виноградовых имеется 11 родов. Наиболее известен род Витис (Vitis), который собственно и предоставляет собой виноград, или виноградную лозу. К этому роду относятся все основные культивируемые виды семейства Виноградовых (Негруль А.М. 1956).
Род Vitis делится на два подрода – Muskadinia Plane и Euvitis Planch. У растений первого подрода число хромосом равно 40, а у второго – 38. Подрод Euvitis Planch включает около 70 видов, он наиболее ценен в практическом применении (Эйнсет, Пратт 1981).
Все виды рода Vitis, несмотря на длительное разобщенное существование, имеют много общих признаков и биологических свойств. Все они легко скрещиваются между собой и срастаются при прививке (Негруль А.М. 1956).
Виноград – род деревянистых лиан. Как многолетнее древесное растение имеет сильно развитую корневую систему, состоящую из молодых и старых скелетных корней. Надземная часть представляет стебель в виде ствола с многолетними разветвлениями, на которых расположены одногодичные побеги (Эйнсет, Пратт 1981).
В отличие от других многолетних древесных растений у винограда нет прочного скелета, который придавал бы ему определенную форму кроны.
В зависимости от условий культуры виноградные растения имеют различный вид: от небольших кустиков (до 60 тысяч на 1 га) до больших кустов-лиан (300-500 на 1 га), требующих устройства прочных подбор в виде стеллажей, беседок (Негруль А.М. 1956).
Побеги винограда состоят из узлов и междоузлий. На узлах расположены супротивно чередующиеся на длинном черешке листья, которые в начале своего развития имеют по два прилистника, позже высыхающих. В пазухах листьев образуются пазушные почки, из которых развиваются пазушные побеги, так называемые “пасынки”. У основания “пасынков” закладываются зимующие почки или глазки.
Наличие пазушных, основных, запасных и спящих почек у винограда является важнейшим средством быстрого развития побегов и большой листовой поверхности в случае повреждения стебля. Благодаря этой особенности растение не погибает даже в том случае, если надземное часть стебля будет убита морозом. Тогда побеги развиваются из спящих почек нижней его части, и растения быстро восстанавливает свою надземную часть.
Лист виноградного растения простой. Он состоит из длинного черешка и пластинки. По черешку из побега проходят сосудисто-волокнистные пучки, которые входят в лист, образуя пять основных жилок, разветвляющихся в сложную сетку.
Форма листьев неодинакова у разных сортов винограда в разных условиях культуры. Листья бывают от цельных до сильнорассеченных. Величина и форма листьев у одного сорта изменяется в зависимости от внешних условий и возраста отдельных участков растения и даже одного и того же побега (Негруль А.М. 1956).
Форма листа варьирует от цельных округлых или угловатых до значительно рассеченных на лопасти. Рассеченность листьевой пластинки определяется длиной и расположением главных жилок. Чаще встречаются листья трёх- и пятилопастные, между лопастями находятся выемки: две верхние, две нижние и черешковое.
Боковые выемки могут быть от едва намеченных до глубоких (если они не меньше половины длины главной жилки) и очень глубоких (имеющих до ѕ длины главной жилки). Они различаются по форме образуемых просветов и дна выемки.
Боковые черешковые выемки бывают открытые или закрытые. Открытые черешковые выемки могут иметь разную форму: плоскую, V-образную, округлую, лирообразную, щелевидную и копьевидную. Дно черешковой выемки, также как и боковых, может быть: плоское, округлое, заостренное и с зубчиком. Закрытые выемки имеют разные просветы – от щелевидных до округлых и эллиптических. Выемка иногда ограничена жилками и в ней бывает зубец или шпорец (Жуковский П.М. 1971).
Строение листьев соответствует выполнению ими важных функций (фотосинтез, дыхание, транспирация). Сверху листья покрыты эпидермисом с плотной кутикулой, с нижней стороны кутикула более тонкая и прерывается устьицами (Негруль А.М. 1956).
Поверхность листьев бывает гладкой, сетчато-морщинистой или пузырчатой, с опушением или без него, чаще опушена только нижняя сторона пластинки листа (Эйнсет, Пратт 1981).
Соцветие у виноградной лозы – сложная кисть или метелка. Оси соцветия имеют типично стеблевое строение.
Соцветия различаются по степени развития: полноразвитые, с усиком и усиковые. Среднее число бутонов в полноразвитых соцветиях варьирует у разных сортов от 200 до 1500.
Усики имеют большое значение как органы прикрепления побегов и гроздей к опоре. При соприкосновении с другими предметами усик обматывает его, быстро древеснеет. Если усик не встречает опоры, он остается зелёным, затем сохнет и отпадает(Негруль А.М. 1956). Цветки у винограда мелкие (2-4 мм), желтовато-зелёные, сидят пучками и являются самой нежной и чувствительной частью растения (Маркин М.И. 1990). Цветок построен по пятимерному типу. Чашечка, венчик и тычинки образованы из пяти листиков, а завязь из двух плодолистиков. У дикого двудомного винограда известно два основных типа цветка: функционально женский и мужской. Женские цветки морфологически обоеполые, так как у них имеются и тычинки. Но тычинки у них загнуты книзу, и пыльца не способна к оплодотворению (стерильна). Мужские цветки имеют прямые тычинки и слабо развитую завязь, без столбика и рыльца. Пыльца у них фертильна.
У сортов культурного винограда известно тоже два основных типа цветка: функционально женский и обоеполый. Женский отличается теми же особенностями, что и дикого винограда. Обоеполый имеет хорошо развитую завязь и прямые тычинки с фертильной пыльцой (Негруль А.М. 1956).
Для распускания цветов наиболее благоприятное время суток с 6 до 9 часов утра, а так же с 14 до 16 часов. Способ опыления не ясен. Вероятно самоопыление у обоеполых цветков, а так же перекрестное с помощью ветра и насекомых. Пыльцевые трубки находили в столбике через 3 часа после опыления при 16-270С. А наилучшая температура для из прорастания около 300С (Mayer 1964).
В зависимости от сорта и природных условий грозди по длине делятся на мелкие (13 см), средние (18 см), крупные (26 см), и очень крупные. По количеству и плотности размещения ягод различают грозди очень плотные, плотные и рыхлые. По размеру и массе они делятся на мелкие (от 50 до 100 г.), средние (от 100 до150 г.), крупные (от 150 до 250 г.) и очень крупные (более 250 г.). У отдельных сортов грозди достигают 5-6 килограмм (Маркин М.И., 1990).
Плод – сочная ягода с 1-4 семенами или бессемянные (при партенокарпии, кишмишности). Семена с твердой кожурой. Ягоды имеют различную окраску. Она определяется растворенными в клеточном соке пигментами (ксантофилл, каротин и др.), эфирными маслами (Негруль А.М. 1956).
Виноград уже на втором – третьем году после посадки начинает плодоносит, продукт его отличается высокими питательными свойствами. Ягоды винограда по содержанию легкоусвояемых организмом сахаров (обычно в равном соотношении, но в большем количестве глюкозы и фруктозы; лишь немного сахарозы, рабинозы, ксилозы) превосходят все другие виды плодов (Amerine, Singleton 1965).
Ягоде винограда при полном созревании содержаться 65-85% воды, до 30% сахаров, от 0,5 до 1,4% органических кислот (винная, яблочная и др.), 0,15-0,9% белковых веществ, 0,3-1,0% пектинов, 0,3-0,5% минеральных веществ – калий, кальций, фосфор, железо и другие; витаминов на 100г. сырого вещества приходится: A (керотин антиксерофталмический) – 0,02-0,12мг., B1 (тиамин, аневрин) – 0,25-1,25 мг., В2 (рибофлавин) – следы, С (аскорбиновая кислота) – 0,43-12,2 мг., в очень малых количествах имеются В6 (адермин), Р (цетрин) (Негруль А.М. 1956).
Килограмм свежего винограда при средней массовой концентрации сахаров 17/100 см3 дает около 30% энергии, необходимой человеку ежедневно (Amerine, Singleton 1965).
Применение винограда обширно. Плоды культурного винограда используют для еды в свежем виде, для производства алкогольных напитков, виноградного спирта и безалкогольных продуктов. Из отходов виноделия получают винокаменную кислоту, винный камень. Виноград и продукты его переработки имеют диетическое значение и применяются при лечении многих болезней и для общего укрепления здоровья (Трошин, Свириденко 1988).
Мировое производство винограда превосходит производство любых других фруктов (Косинина, 1983). Экономическое значение продуктов из винограда обусловило большой объем исследований фундаментальных таксономических и цитогенентических проблем, стоящих перед селекционерами при выведении сортов, приспособленных к различным климатическим условиям и для различных направлений использования (Pratt 1964).
Генетическое изучение разных сортов дикорастущих форм винограда имеет большое значение, так как позволяет осмыслено подбирать пары с необходимыми признаками для межвидовой и внутривидовой гибридизации (Негруль А.М. 1967).
Генетико-цитологические и ампелографические исследования видов и сортов винограда создают базу для селекционной работы (Трошин, Федеров 1988).
Виноград склонен к мутационным изменениям. Мускатные сорта возникли как мутации. У винограда известны соматические и генеративные мутации. Увеличение ягод у Vitis vinifera совершалось на основе ступенчатых мутаций. Мутационно возникают и однополые цветки и даже двудомные. Мутационно появляется и цитоплазматическое стерильность (Жуковский П.М. 1971).
В последние годы усилено занялись экспериментальной полиплоидией у винограда. Было замечено, что у диплоидных сортов иногда появляются грозди с более крупными ягодами и листьями. Такие грозди оказались тетроплоидными. Листья у них были толстыми. Замечательными свойствами тетроплоидного винограда оказались высокая фертильность пыльцы по сравнению с диплоидной и обилие гроздей. Семенная продуктивность высокая. Иногда бывают химеры: кожица ягод диплоидная, а мякоть и семена тетроплоидные. Удалось получить амфиплоиды Vitis vinifera x Vitis rotundifolia, т.е. от разных подродов. Перспективным методом селекции является колхицирование винограда (Голодрига П.Я. и др. 1976).
1.2. Селекционно-генетические исследования в виноградарстве
Один из важнейших факторов повышения рентабельности производственных насаждений винограда является искусственный отбор (селекция) продуктивных растений. Общие цели селекции – приспособленность растений к экстремальным внешним условиям и устойчивость против болезней и вредных насекомых. Обычная цель большинства селекционных программ по винограду – получение приспособленных к местным условиям, высокоурожайных сортов с качествами, желательными для намечаемого использования (Прайтт 1964).
В селекции винограда используют три вида отбора: массовый, клоновый и фитосанитарный (Голодрига 1977).
Массовую селекцию ведут двумя способами. По отрицательным признакам выделяют малоценные, ослабленные, неурожайные, больные с осыпающимися цветками и горошащимися плодами кусты основного сорта и примеси других сортов.
Селекцию по положительным признакам применяют при выращивании элитного посадочного материала для создания элитных маточников (Мишуренко А.Г., Карасюк М.М. 1987).
Массовая селекция с последующим удалением всех “отрицательных” кустов обеспечивает повышение урожайности насаждений в текущем году за счет использования кустами освобожденной площади, а так же чистосортность и высокую урожайность будущих виноградников, заложенных здоровым посадочным материалом (Негруль А.М. 1967).
Клоновая селекция – один из действенных и эффективных путей интенсификации производства (Голодрига, Трошин 1980). Этот метод индивидуальной селекции позволяет улучшить отдельные сорта за счет внедрения в производство отобранных клонов, повышающих урожайность насаждений на 25-30% при сохранении, а не редко и при улучшении качества (Голодрига, Суятенов, Трошин 1975).
Индивидуальную селекцию клонов обычно ведут на плодоносящих насаждениях в периоды, когда появляются все морфометрические и биолого-хозяйственные ампелографические признаки (Трошин 1990).
Распространены две методики отбора клонов: отбор клонов по морфологическим корреляциям и отбор высокопродуктивных клонов. Суть первой методики заключается в том, что по изменениям ряда скоррелированных сортовых признаков выделяют отдельные кусты. Признаки делятся на качественные и количественные. Качественные признаки имеют взаимоисключающие фенотипическое выражение: присутствие или отсутствие окраски ягоды, семени; обоеполый или функционально женский тип цветка. Они не зависят от условий внешней среды и по этому обнаружение новой характеристики другого признака является достоверным подтверждением того, что имеется клон. Количественные признаки: более крупные листья, грозди и ягоды, высокий урожай, повышенное сахаронакопление, мощный рост, резче выраженная устойчивость, появление в более ранние сроки окраски ягод не служат достоверным подтверждением истинного клона, поскольку их изменение как правило вызвано условиями среды (Голодрига, Трошин, Суятинов 1975).
При отборе высокопродуктивных клонов предполагается улучшение сорта по комплексу признаков: окраска побегов, величина, форма, степень рассеченности листа; тип и особенности строения цветка; форма и окраска ягод; повреждаемость морозами, болезнями, вредителями, вирусными заболеваниями, устойчивость к засухе и т.д.. В качестве результирующих признаков используют: величину урожая, уровень сахаристости и кислотности и качества получаемых вин (Мерджанян, Зеленин 1932). Это дает возможность выделять клоны характеризующиеся высокой урожайностью, устойчивостью к неблагоприятным условиям, коротким периодом вегетации, повышенным сахаронакоплением и другими свойствами (Негруль А.М. 1967).
В процессе селекции, в следствие свободного комбинирования признаков, получают сорта и кандидаты в сорта с отличным набором хозяйственных признаков (Гузин 1982).
Фитосанитарная селекция предусматривает выявление и уничтожение в промышленных насаждениях инфекционно больных растений. Во время массовой селекции нужно проводить браковку и удаление больных кустов с тем, чтобы вместе с посадочным материалом не были перенесены бактериальные, вирусные и грибковые заболевания, отрицательно сказывающиеся на физиологических свойствах растений и понижающие урожай и качество продукции.
В 1956 Международная конференция по изучению болезней винограда утвердила термин “инфекционное вырождение винограда” и определила патологические симптомы характерные для болезни: пестролистность, мозаичность, инфекционное нарушение морфогенеза, свертывание листьев. Болезни приводят к значительному снижению урожая (Трошин, Животовский 1987).
Только анализируя все селектируемые признаки во взаимосвязи между собой, можно обоснованно отобрать высокопродуктивные клоны, позволяющие при их внедрении в производство повысить рентабельность виноградарства в несколько раз (Голодрига П.Я. 1977).
1.3. Метамерная изменчивость растений и методы ее изучения
Термин “метамер” в ботанических исследованиях используется для обозначения повторяющихся частей растения - листьев, узлов, междоузлий, пазушных почек, цветков в соцветиях и т.д. (Магомедмирзаев, 1990). Отсюда, понятие метамерной организации особи формулируется как принцип строения из повторяющихся элементов, причем элементом может быть и очень сложное и очень простое образование. Различают метамеры разных порядков. Метамерные ряды образуют листья на побеге, листочки сложного листа, лопасти или боковые жилки листочка.
Исследование метамерной изменчивости чрезвычайно важно для раскрытия механизмов морфогенеза растений то есть механизмов возникновения, сохранения и преобразования формы организма.
В работах Н.П. Кренке (1940), посвященных феногенетической изменчивости растений, была впервые предпринята попытка внести количественную оценку конструкции растений по степени изменчивости и скоррелированности последовательно развивающихся частей растений. применительно к отдельным признакам феногенетическая изменчивость указывает на зависимость их выражения от общей онтогенетической дифференцировки организмов, что описывается в форме тех или иных- возрастных кривых изменчивости метамеров. отмечено существование зон частного взаимодействия в развитии элементов растения, отличающихся той или иной степенью зависимости одних элементов развития от других, причем зоны образуют своеобразную иерархию по порядкам ветвления побегов; сравнением признаков в соответствующих зонах устанавливается степень относительной независимости развития одного и того же признака в разных частях растений.
В работах на хлопчатнике (Stephens, 1944) было показано, что генетичекое отличие в расчлененности листьев имеет специфическое выражение у отдельных членов листовой серии побега в силу характерного пути развития, который проходит лист при формировании побега. Пути развития листа у генетически отличных линий отклоняются от основного пути цельного листа в зависимости от начала действия аллеля, ответственного за возникновение лопастей.
Генотипически обусловленная специфика возрастной кривой изменчивости метамеров вдоль годичного побега была установлена Н.П. Кренке (1940) и Дубровицкой (1961) на основании исследования видов, рас, сортов.
В рамках селекционно-генетических исследований растений основные задачи анализа метамерной изменчивости заключаются в том чтобы выяснить:
- существуют ли генетические факторы, переключающие направление развития метамеров одного порядка;
- если такие факторы существуют, то каково их действие в морфогенезе и степень независимости в наследовании.
. МАТЕРИАЛ И МЕТОДЫ
Работа выполнена в период производственной практики на кафедре виноградарства и виноделия Кубанского Государственного Аграрного Университета в 1998г. (зав. кафедрой д.б.н., проф. Л. П. Трошин).
Материалом для исследований послужили выборки сортов винограда Бианка и Первенец Магарачи, описанные по комплексу морфологических признаков листа.
Также были использованы архивные данные по описанию тех же сортов за 1996 год.
Число растений в выборках сорта Первенец Магарача и Бианка за 1996 год составило по 129 кустов. В 1998 году было иследованно по сорту Первенец Магарача 21 и Бианка 23 растения. Исследовались листья среднего яруса виноградного растения с 5 по 15 от корня.
БИАНКА: Технический сорт венгерской селекции раннесреднего или среднего периода созревания (25 августа -10 сентября).
Грозди средней плотности. Ягоды средние, округлые, янтарные. Вкус простой, гармоничный.
Сила роста кустов большая. Вызревание побегов удовлетворительное.
Урожайность 7,5-10 т/га. Процент плодоносрых побегов 65. Коэффициент плодоношения 1,0; плодоносности 1,6. Средняя масса грозди 80-140 грамм.
Сахаристость сока ягод 20-25 г/100 см3 при кислотности 8-10 г/дм3 .Имеет повышенную устойчивость к морозу, милдью, серой гнили и филлоксере.Отзывчив на короткую и среднюю обрезку.
Используется для приготовления белых столовых вин, десертных и креплённых вин, ( дессертных ) коньячных виноматериалов. ПЕРВЕНЕЦ МАГАРАЧА: Сорт выведен в бывшем Всесоюзном НИИВиВ “Магарач” в результате скрещивания сорта Ркацители и гибридной формы Магарач 2-57-72 (Мцвани пахетинский и Соченский чёрный ).
По морфологическим признакам листьев, гроздей и вкусу ягод близок к сортотипу Ркацители.
Сорт характеризуется относительной устойчивостью к филлоксере, милдью и серой гнили (степень поражения 2-3 балла).
Рекомендуется возделывать корнесобственно. Площадь питания 2х3м. Нагрузка до 40 глазков на куст. Обрезка на 4-6 глазков. Сахаристость сока ягод 20-22% при кислотности 6-8 г/л.
Используется для приготовления белых столовых и десертных вин. Столовое вино имеет янтарную окраску, хорошо развитый чистый букет, мягкий гармоничный вкус с пикантной свежестью. Дегустационная оценка: 7,5-7,7 балла (по восьмибальной системе.) (Трошин Л.П.,1995 г.).
Морфология листа описана по следующему комплексу из девяти признаков:
* длина листовой пластинки. От верхней точки зубца до нижнего зубца нижней лопасти (DL).
* ширина листовой пластинки. Между выступающими зубцами средней жилки (SH).
* длина срединной жилки (SR).
* расстояние от верхнего бокового выступа до черешковой выемки (WW).
* расстояние от нижнего бокового выступа до черешковой выемки (NW).
* добухтовое верхнее расстояние. От дна верхней боковой вырезки до черешковой выемки (VV).
* добухтовое нижнее расстояние. От дна нижней боковой вырезки до черешковой выемки (NV).
* угол А. Угол между центральной жилкой и выступающей верхней боковой лопастью (А).
* угол В. Угол между центральной жилкой и выступающей нижней боковой лопастью (В).
Схема измерений признаков представлена в приложении.
В скобках после наименования признака указано имя переменной в анализе на ПЭВМ. Переменные идентифицирующие сорта и года выращивания обозначены. В скобках после наименования признака указано имя соответствующей соответственно SORT и GOD.
Статистические методы исследования включали как стандартные методы, так и многомерный анализ данных. В качестве показателя, оценивающего изменчивость листьев на растении, был использован коэффициент вариации. Он рассчитывался по формуле:
где ? - стандартное отклонение; ? - среднее арифметическое. Выражается данный показатель в процентах.
Влияние генотипических и средовых факторов на метамерную изменчивость листа было изучено с использованием модели двухфакторного дисперсионного анализа. Был выполнен метод главных компонент, который позволил оценить влияние указанных факторов на комплекс признаков в целом.
3. РЕЗУЛЬТАТЫ И ОБСУЖДЕНИЕ
Исследование изменчивости морфологических признаков листа традиционно является важнейшим вопросом селекционно-генетических исследований в виноградарстве. Это связано с проблемой использования морфометрии листа как дополнительного информативного признака.
Первая задача исследований заключалась в определении доли метамерной изменчивости в общей изменчивости морфологических признаков листа. Это возможно при анализе структуры изменчивости индивидуальных различий растений с использованием модели однофакторного дисперсионного анализа. При такой организации данных метамерная изменчивость, образуемая различием признаков листьев одного растения, выступает как остаточная (таблица1).
Таблица 1 - Анализ структуры изменчивости морфологических признаков листа винограда сортов Бианка и Первенец Магарачи с фактором "куст".
Изменчивость
df
mS
F
?2
Доля от общей, %
Длина листовой пластинки (сорт Бианка)
Между кустами
21
5119,6
14,8
176,8
33,8
Остаточная
565
345,7
345,7
66,2
Ширина листовой пластинки (сорт Бианка)
Между кустами
21
5055,0
15,8
175,4
35,4
Остаточная
565
319,8
319,8
64,6
Длина срединной жилки (сорт Бианка)
Между кустами
21
2307,8
11,4
78,0
27,8
Остаточная
565
202,2
202,2
72,2
Расстояние от верхнего бокового выступа до черешковой выемки (сорт Бианка)
Между кустами
21
1876,8
11,2
63,3
27,5
Остаточная
565
166,9
166,9
72,5
Расстояние от нижнего бокового выступа до черешковой выемки (сорт Бианка)
Между кустами
21
1149,1
11,3
38,8
27,7
Остаточная
565
101,5
101,5
72,3
Верхнее добухтовое расстояние (сорт Бианка)
Между кустами
21
858,9
8,5
28,1
21,7
Остаточная
565
101,1
101,1
78,3
Нижнее добухтовое расстояние (сорт Бианка)
Между кустами
21
701,1
9,2
23,2
23,4
Остаточная
565
76,0
76,0
76,6
Угол А (сорт Бианка)
Между кустами
21
337,9
6,9
10,7
17,9
Остаточная
565
49,0
49,0
82,1
Угол В (сорт Бианка)
Между кустами
21
478,8
5,5
14,5
14,2
Остаточная
565
87,4
87,4
85,8
Длина листовой пластинки (сорт Первенец Магарачи)
Между кустами
24
3898,3
5,8
124,3
15,7
Остаточная
617
665,6
665,6
84,3
Ширина листовой пластинки (сорт Первенец Магарачи)
Между кустами
24
4437,9
6,8
145,5
18,2
Остаточная
617
654,5
654,5
81,8
Длина срединной жилки (сорт Первенец Магарачи)
Между кустами
24
1771,0
5,1
54,7
13,6
Остаточная
617
347,9
347,9
86,4
Расстояние от верхнего бокового выступа до черешковой выемки (сорт Первенец Магарачи)
Между кустами
24
1580,8
5,6
49,9
15,0
Остаточная
617
282,3
282,3
85
Расстояние от нижнего бокового выступа до черешковой выемки (сорт Первенец Магарачи)
Между кустами
24
1129,3
6,0
36,2
16,0
Остаточная
617
188,0
188,0
84,0
Верхнее добухтовое расстояние (сорт Первенец Магарачи)
Между кустами
24
644,9
3,8
18,3
9,8
Остаточная
617
168,4
168,4
90,2
Нижнее добухтовое расстояние (сорт Первенец Магарачи )
Между кустами
24
615,9
5,5
19,4
14,8
Остаточная
617
111,7
111,7
85,2
Угол А (сорт Первенец Магарачи)
Между кустами
24
153,1
2,9
4,1
7,4
Остаточная
617
51,1
51,1
92,6
Угол В (сорт Первенец Магарачи)
Между кустами
24
426,1
3,5
11,7
8,8
Остаточная
617
120,9
120,9
91,2
Как видно из таблицы у обоих сортов индивидуальная изменчивость растений относительно невысока. Она колеблется у сорта Первенец Магарача от 7,4% до 18,0%. У сорта Бианка - от 14,2% до 35,4%. Такой результат был вполне предсказуем, поскольку у сортов - клонов основным источникам изменчивости между отдельными растениями является модификационная. Обращает на себя внимание большая доля остаточной изменчивости (60-80%), которая определена нами как метамерная. Данный результат лишний раз доказывает, что этот вид изменчивости заслуживает серьёзного изучения.
Для измерения изменчивости в биометрии существует несколько показателей, среди которых был выбран коэффициент вариации. Его достоинство заключается в возможности сравнения изменчивости у разноразмерных признаков. Таким образом, метамерная изменчивость морфологических признаков листа каждого растения была оценена по значению коэффициента вариации. Дальнейший анализ сводился к исследованию полученных коэффициентов.
Структура нашего эксперимента позволяла изучить вклады двух основных факторов в метамерную изменчивость - генотипического и средового. В качестве первого выступали различия между сортами, второго - различия между сезонами в которые производили измерения. Это позволило проанализировать структуру метамерной изменчивости с использованием модели двухфакторного дисперсионного анализа по указанным факторам (таблица 2).
Таблица 2 - Результаты двухфакторного дисперсионного анализа метамерной изменчивости морфологических признаков листа винограда.
Изменчивость
df
mS
F
?2
Доля от общей, %
Длина листовой пластинки
Между сортами
1
103,6
4,2
0,52
1,6
Между годами
1
1147,2
46,4
7,38
22,6
Взаимодействие
1
83,2
3,4
0,0
0,0
Остаточная
301
24,7
24,7
75,8
Ширина листовой пластинки
Между сортами
1
199,1
5,5
1,07
2,6
Между годами
1
562,6
15,6
3,46
8,5
Взаимодействие
1
38,4
1,1
0,0
0,0
Остаточная
301
36,1
36,1
88,9
Длина срединной жилки
Между сортами
1
67,4
1,01
0,0
0,0
Между годами
1
601,5
9,05
3,52
5,0
Взаимодействие
1
77,5
1,16
0,0
0,0
Остаточная
301
66,5
66,5
95,0
Расстояние от верхнего бокового выступа до черешковой выемки
Между сортами
1
190,8
1,35
0,0
0,0
Между годами
1
690,5
4,92
3,62
2,5
Взаимодействие
1
0,74
0,01
0,0
0,0
Остаточная
301
140,5
140,5
97,5
Расстояние от нижнего бокового выступа до черешковой выемки
Между сортами
1
111,2
4,2
0,56
1,6
Между годами
1
1317,9
49,92
8,5
23,9
Взаимодействие
1
60,8
2,3
0,0
0,0
Остаточная
301
26,4
26,4
74,5
Верхнее добухтовое расстояние
Между сортами
1
228,3
8,4
1,32
4,2
Между годами
1
504,2
18,5
3,14
9,9
Взаимодействие
1
11,0
0,4
0,0
0,0
Остаточная
301
27,2
27,2
85,9
Нижнее добухтовое расстояние
Между сортами
1
37,9
1,6
0,0
0,0
Между годами
1
1111,6
46,8
7,16
23,2
Взаимодействие
1
1,1
0,04
0,0
0,0
Остаточная
301
23,7
23,7
76,8
Угол А
Между сортами
1
2,25
0,07
0,0
0,0
Между годами
1
371,2
11,3
2,23
6,3
Взаимодействие
1
17,8
0,5
0,0
0,0
Остаточная
301
32,9
32,9
93,7
Угол В
Между сортами
1
147,1
1,7
0,0
0,0
Между годами
1
78,4
0,9
0,0
0,0
Взаимодействие
1
0,3
0,01
0,0
0,0
Остаточная
301
86,5
86,5
100
Из таблицы 2 видно, что влияние фактора “сорт” выявлено для четырёх признаков: длины и ширины листовой пластинки, расстояния от нижнего бокового выступа до черешковой выемки и верхнего добухтового расстояния. Для четырёх признаков –длина срединной жилки, расстояние от верхнего бокового выступа до черешковой выемки, нижнее добухтовое расстояние, угол А, обнаружено влияние фактора “год”. Для признака В достоверного влияния факторов не обнаружено.
Доля влияния факторов относительно невысока. Влияние фактора “сорт” колебалось от 1,6% до 4,2%. Не намного превышало его влияние фактора “год” (2,5%-23,9%). Эффект взаимодействия факторов не выявлен ни для одного из признаков.
В целом двухфакторный дисперсионный анализ показал, что структура изменчивости морфологических признаков листа разная. Для оценки вкладов факторов в метамерную изменчивость комплекса признаков необходимо использовать один из методов многомерного анализа, который позволил бы получить линейную комбинацию признаков. Наиболее подходящим для этого является метод главных компонент. Он позволяет перейти из Р – мерного пространства признаков в двумерное пространство их линейных комбинаций, которые называются главными компонентами. Существенно, что получаемые главные компоненты обладают разной информативной ценностью. Это связано с тем, что выделяемые линейные комбинации учитывают разную долю исходной изменчивости – дисперсии комплекса признаков. Причем первая – учитывает максимум изменчивости, а вторая и последующие – оставшуюся ее часть.
В нашем случае первая главная компонента учла 71 % изменчивости, вторая – лишь 8%. Это является основанием к проведению дальнейшего анализа только по значениям первой компоненты.
Значения первой главной компоненты были исследованы с использованием той же схемы двухфакторного дисперсионного анализа (таблица 3). Показано, что в изменчивости комплекса морфологических признаков листа вклад генотипической изменчивости составляет 3,4 %, а средовой – 28,8%.
Таблица 3 - Двухфакторный дисперсионный анализ значений первой и второй главных компонент
Изменчивость
df
mS
F
Дисперсия
Доля влияния, %
Между сортами
1
5,7
6,8
0,04
3,4
Между годами
1
44,3
52,9
0,34
28,8
Взаимодействие
1
1,3
1,5
0,00
0,0
Остаточная
301
0,8
0,80
67,8
Из таблицы видно, что наибольшие различия в метамерной изменчивости морфологических признаков листа наблюдаются между отдельными растениями. В нашем эксперименте индивидуальная изменчивость кустов выступает как остаточная, и ее доля в общей составляет 67,8 %.
Наглядно проиллюстрировать вклады в метамерную изменчивость основных изученных факторов можно на рисунке.
Можно оценить роль признаков в метамерной изменчивости листа, проанализировав их вклады в линейные комбинации. В такой оценке используется следующий принцип: признаки с максимальными вкладами считаются наиболее значимыми и наоборот. В нашем случае наиболее высоки вклады 5 признаков: DL, SH, NW, VV и NV (табл. 4). Именно они наиболее подвержены метамерной изменчивости.
Таблица 4 - Вклады признаков в значения главных компонент
Признак
Коэффициенты признаков в главных компонентах
Первая компонента
Вторая компонента
DL
0,83*
0,09
SH
0,70*
0,19
SR
0,63
0,00
WW
0,46
0,14
NW
0,83*
0,04
VV
0,73*
0,11
NV
0,87*
0,06
A
0,26
0,59*
B
0,20
0,80*
Таким образом, при исследовании метамерной изменчивости признаков лиса винограда обнаружено, что вклад в нее генотипических факторов составляет 3,4%; средовых – 28,8%. Наиболее подвержены метамерной изменчивости 5 признаков: длина и ширина листовой пластинки, длина нижней боковой жилки, расстояния от дна верхней и нижней боковых вырезок до черешковой выемки.
ВЫВОДЫ
1. Метамерная изменчивость вносит большой вклад в изменчивость морфологических признаков листа винограда (60-80% от общей изменчивости), что требует разработки специальных методов для снятия ее эффектов при проведении селекционно- генетических исследований.