Отряд Рукокрылых
Рукокрылые являются единственными млекопитающими, способными к настоящему, длительному, активному полёту. Размеры от очень мелких до средних. К этому отряду относится и самое маленькое млекопитающее мировой фауны – недавно открытая в тропических лесах Таиланда Craseonycteris thonglongyai (Соколов В. Е., 1990).
Тело рукокрылых сплющено дорзо-вентрально. Передние конечности их видоизменены в крылья: предплечье, пястные (метакарпальные) кости и фаланги всех пальцев (кроме первого, который свободен) чрезмерно удлиненны; между плечом, предплечьем, пальцами, боками тела и задними конечностями натянута тонкая эластичная летательная перепонка (Бобринский Н. А., Кузнецов Б. А., Кузякин А. П., 1965). Положение задних конечностей необычно: бёдра развёрнуты под прямым углом к телу и в одной плоскости с ним, голени направлены назад и в стороны. Ушные раковины относительно большие, хорошо развитые. У большинства видов имеется козелок – вертикально стоящий кожный вырост, отходящий от переднего края слухового отверстия. Хвост у большинства видов длинный, полностью или частично заключённый в межбедренную перепонку; свободный край этой перепонки поддерживается парной хрящевой или костной шпорой, отходящей от пятки. Вдоль основания шпоры у многих видов тянется своеобразная кожистая лопасть – эпиблема (рис. 4).
Волосяной покров на теле хорошо развит: крыловая и обычно межбедренная перепонки покрыты очень редкими и тонкими волосками и поэтому кажутся голыми. Окраска обычно неяркая, преобладают бурые и серые тона.
В скелете характерны хорошо развитые ключицы и наличие небольшого киля на грудине. У большинства видов для укрепления плечевого сустава развивается дополнительное сочленение между лопаткой и плечевой костью. Малая берцовая и локтевая кости сильно редуцированы.
Швы черепа (рис. 5) рано исчезают и у взрослых животных трудноразличимы. В передней части крыши носового отдела имеется различно развитая носовая вырезка. Для большинства групп рукокрылых характерно недоразвитие, а иногда и отсутствие межчелюстных костей, вследствие чего твёрдое нёбо у большинства групп имеет спереди глубокую передненёбную вырезку (Громов И. М., Гуреев А. А., Новиков А. Г. и др., 1963).
В зубной системе есть все категории зубов. Средняя пара верхних резцов всегда отсутствует. Нижние резцы очень мелкие. Клыки (особенно верхние) большие, типичной для хищников формы. Коренные зубы делятся на три естественные группы: малые предкоренные (переднекоренные) – praemolares мелкие, одновершинные, конические, каждый с единственным корнем; число их варьирует и имеет большое значение в распознавании родов и видов. От многобугорчатых задних коренных зубов – molares (M и m) они отделены характерными для рукокрылых большими предкоренными (переднекоренными) – praemolares prominantes, вершины которых почти достигают уровня вершин клыков; каждый снабжён двумя корнями (Бобринский Н. А., Кузнецов Б. А., Кузякин А. П., 1965). Зубы остробугорчатого типа. Молочные резко отличаются от постоянных. Зубная формула выглядит так:
I 2-1/3-1, C 1/1, P 3-1/3-2, M 3-1/3-1 = 38-20.
Все виды европейской фауны питаются насекомыми, которых схватывают и поедают на лету. В связи с характером пищи, содержащей твёрдые хитиновые образования, эпителий пищевода ороговевает. Желудок простой или двойной. Кишечник необычайно короткий (лишь в 1.5 – 4 раза превышает длину тела), слепая кишка мала или отсутствует. Характерна крайняя бедность кишечной флоры. Кость полового члена (os penis) обычно имеется. Форма матки разнообразная. Поверхность полушарий головного мозга гладкая, обонятельные доли сильно редуцированы, мозжечок не закрыт полушариями.
Для каждого вида рукокрылых характерен свой рацион питания, в который входят в определённых пропорциях разные группы членистоногих. Существуют и разные стратегии добычи корма: одни ловят насекомых на лету, другие собирают с субстрата. Почти у всех летучих мышей в питании преобладают насекомые отрядов двукрылые (Diptera) и чешуекрылые (Lepidoptera). Многие летучие мыши (водяная ночница, нетопырь-карлик, лесной нетопырь, малая и рыжая вечерницы, северный кожанок, поздний и двухцветный кожаны) охотятся над водой в скоплениях мелких насекомых. У крупных рыжей вечерницы и позднего кожана большую долю в питании составляют также насекомые с жёсткими покровами (19 и 53%, соответственно) – майские жуки, навозники-афодии, настоящие навозники. В пище усатой ночницы, ночницы Наттерера, водяной ночницы, бурого ушана много нелетающих или активных днём членистоногих – свидетельство собирательной стратегии кормодобывания. Четыре вида отличаются особым предпочтением определённой таксономической группы насекомых: большая ночница – Carabidae, водяная ночница и нетопырь Натузиуса – Chironomidae, европейская широкоушка – Lepidoptera (Beck Andres, 1994). Усатой ночницей и длинноухой ночницей наиболее часто поедаются комары-долгоножки (Tipulidae), а ночницей Наттерера – мухи (Brachycera). Длинноухие ночницы, ночницы Наттерера и бурые ушаны поедают также пауков-сенокосцев (Opiliones). Все летучие мыши отдают предпочтение более крупным объектам питания, насекомые длиной менее 3 мм почти полностью ими игнорируются (Taake Karl-Hans, 1992). В рационе питания доминируют имагинальные стадии насекомых. Лишь у ушанов и нетопырей единично встречаются гусеницы совок и пядениц, а у позднего кожана – наземные брюхоногие моллюски (Петрусенко А. А., Козлова А. З., Самарский С. Л. и др., 1988).
Установлено и достоверное предпочтение летучими мышами определённых местообитаний, в частности, просек и прудов, а также внутренних и внешних экотонов лесных массивов. Реже всего посещают рукокрылые хвойные леса, невысокая активность зарегистрирована над пастбищами, кустарниковыми пустошами, в смешанных лесах. Различия в использовании летучими мышами разных типов местообитаний связаны с уровнями разнообразия и обилия насекомых в разных биотопах (Walsh Allyson, Mayly Brenda A., 1991). Систематическое обследование летних местообитаний также позволило отметить интересную особенность в поведении летучих мышей – тесное соответствие пролётных маршрутов линейным элементам ландшафта: тропам, зелёным изгородям, аллеям, каналам и т.п. Мелкие виды (водяная и прудовая ночницы, ночница Наттерера, лесной нетопырь, нетопырь-карлик, бурый ушан) придерживаются линейных элементов очень строго и практически никогда не пересекают открытые пространства, в то время как более крупные виды (поздний кожан, рыжая вечерница) ведут себя более независимо от линейных элементов ландшафта (Judes Ulrich, 1989; Limpens Herman J. G. A., Karleyn Kees, 1991).
Летучие мыши питаются сумеречными и ночными насекомыми, не доступными для рептилий, амфибий, птиц и млекопитающих, ведущих дневной образ жизни. (Курсков А. Н., 1976).
В естественном рационе летучих мышей большое место занимают как вредители древесных насаждений, полевых и огородных культур, так и переносчики различных заболеваний. В тропических районах ведутся работы по выяснению значения летучих мышей в уничтожении распространителей малярии – комаров (из рода Anopheles) и переносчиков лейшманиоза – москитов (Кузякин А. П., 1950).
В полосе умеренного климата летучие мыши выступают как один из сильнейших регуляторов численности ночных и сумеречных насекомых. Под действием высоко развитого инстинкта стадности эти животные стремятся к объединению друг с другом и, при наличии благоприятных убежищ, скапливаются до предела, который возможен при обычных кормовых запасах данного района. В случае полного (насыщенного) заселения каждый вид занимает убежище и поедает насекомых соответственно его специализации. Отличаясь по видовому составу пищи, по времени и продолжительности, по районам и вертикальным зонам кормёжки, летучие мыши на протяжении всей тёмной половины суток действуют на все участках и во всех вертикальных зонах, уничтожая при этом не какую-то ничтожную часть ночных и сумеречных насекомых, а сводя их численность до минимума, необходимого для поддержания их популяций. Если корма в данном районе становится мало, зверьки изменяют место кормёжки или даже перекочёвывают в другие более кормные места (Кузякин А. П., 1950).
Поэтому особенно важно вести разъяснительную работу среди населения, поясняя роль летучих мышей в природе и важность их для человека.
Другая причина для внимательного исследования рукокрылых – это тот факт, что летучие мыши являются хранителями и переносчиками бешенства и других инфекционных и гельминтных заболеваний.
Внутренние паразиты рукокрылых изучены сравнительно плохо. У некоторых видов изредка в крови обнаруживаются спирохеты и трипанозомы. Паразитические черви как плоские, так и круглые, встречаются довольно часто (Кузякин А. П., 1950).
Среди летучих мышей отмечены эпизоотии различных заболеваний. Большое практическое значение имеют эпизоотии бешенства среди вампиров и других кровососущих видов рукокрылых, распространённых в Южной и Северной Америке (Большая Медицинская Энциклопедия, 1976). Участие рукокрылых в распространении бешенства в районах мира, где нет вампиров, до последнего времени ставилось под сомнение, хотя сообщалось о выделении вируса бешенства и родственных ему вирусов (Давенхейдж, Лагос) от рукокрылых в Европе, Азии и Африке. В последние годы число диагностируемых случаев бешенства у некровососущих летучих мышей увеличилось. В 1985-86гг. в Дании, Германии и Польше бешенство подтверждено сразу у нескольких десятков рукокрылых, преимущественно у кожана позднего. По имеющимся к 1986 году данным в СССР на бешенство было обследовано более 2 тыс. рукокрылых. Положительные результаты получены на Украине, в Узбекистане и в Западной Сибири. Зарегистрировано 2 заболевания человека с летальным исходом в результате укусов летучих мышей (Ботвинкин А. Д., 1988).
Хотя по сравнению с американскими рукокрылыми в Европе, Азии и Африке летучие мыши не имеют эпидемиологического значения и роль их в распространении бешенства минимальна, очевидна необходимость проведения прививок против бешенства после укусов летучих мышей и соблюдение мер предосторожности при работе или случайных контактах со зверьками (Rachwald Alek, 1995).
Все рукокрылые – ночные или сумеречные животные.
Ведущим органом чувств является слух. Ориентация в пространстве и обнаружение добычи осуществляются главным образом за счёт восприятия отражённых ультразвуковых сигналов (эхолокация). Издают они ультразвуковые сигналы независимо от слышимых звуков и независимо от акта дыхания (как при вдохе, так и при выдохе). Диапазон слышимости очень широкий – от 12 до 100000 Гц (колебаний в секунду), продолжительность сигнала от 0.2 до 100 мс. Это указывает на исключительно высокую остроту слуха, тогда как зрение у большинства развито слабо, и летучие мыши видят плохо независимо от времени суток (Бобринский Н. А., Кузнецов Б. А., Кузякин А. П., 1965).
В странах с умеренным климатом рукокрылые совершают сезонные перелёты, миграции, а в подходящих убежищах впадают в зимнюю спячку. Температура тела летучей мыши вне периода активности зависит от температуры окружающей среды и может изменяться (в условиях эксперимента) в пределах 56 градусов (от –7.5 до +48.5 градусов). Большинство летучих мышей обладает развитым общественным инстинктом и селится колониями. При незначительных общих размерах продолжительность жизни велика; отдельные особи в условиях природы доживают до 15-20 лет.
В широтах с умеренным климатом ежегодно бывает лишь одна генерация. Период спаривания растянут с осени до весны; сперматозоиды после коитуса сохраняются в половых путях самок всю зиму. Овуляция и оплодотворение происходят весной. Самка родит только одного или двух (в исключительных случаях трёх) детёнышей (Громов И. М., Гуреев А. А., Новиков А. Г. и др., 1963).
Изменчивость и морфизм кратко можно охарактеризовать следующим образом. Развитие молодняка протекает очень быстро. На третью-шестую неделю жизни молодые уже достигают размеров родителей, сохраняя отличие лишь в более тёмной и тусклой окраске ювенального меха и в хрящевых образованиях на концах длинных костей (пястных, фаланг). После первой (ювенальной) линьки, которая заканчивается в возрасте одного-двух месяцев, молодой уже и по окраске теряет отличие от взрослых. Индивидуальная изменчивость незначительна; большинство признаков показывает поразительную устойчивость. Сезонные морфизмы проявляются лишь в характере (высоте, шелковистости) меха и в тоне или (реже) в цвете его окраски. Географическая изменчивость (размеров, окраски и реже структурных признаков) у многих видов отчётлива. Половой диморфизм у видов фауны Европы совсем не выражен или выражен очень слабо. Не редок полиморфизм окраски (Бобринский Н. А., Кузнецов Б. А., Кузякин А. П., 1965).
Рукокрылые являются одной из процветающих групп млекопитающих. Общее направление эволюции отряда шло по пути овладения воздушным пространством, т.е. совершенствования лётных способностей. Палеонтологические находки, свидетельствующие о происхождении рукокрылых, отсутствуют. Вероятно, рукокрылые берут своё начало от примитивных древесных насекомоядных. Предков Chiroptera принято представлять млекопитающими типа современного шерстокрыла (Dermoptera), обладавшими первоначально приспособлениями к планирующему полёту, на основе которых путём постепенной эволюции их потомки перешли к активному полёту (Кузякин А. П., 1950).
В отряде насчитывается приблизительно 1000 видов рукокрылых, что составляет 1/4 всех видов млекопитающих. Возраст самых древних из найденных ископаемых представителей рукокрылых, – правда, уже высокоспециализированных, - 50 млн. лет (O'Corry – Crowe Gregory, 1992).
Распространение отряда охватывает весь земной шар до полярных границ древесной растительности. Рукокрылыми не заселены только Крайний Север, Антарктика и некоторые океанические острова. Наиболее многочисленны и разнообразны рукокрылые в тропических и субтропических областях.
Отряд рукокрылых делится на два хорошо обособленных подотряда:
1. Крыланы (Megachiroptera) – плодоядные формы от мелкого до сравнительно крупного (размах крыльев до 1.5 м) размера, с примитивными чертами организации. Распространены в тропиках и субтропиках только восточного полушария. Около 150 видов крыланов объединяются в одно семейство – Pteropidae.
2. Летучие мыши (Microchiroptera) – животные небольшого размера. В основной массе насекомоядные, реже плодоядные, хищные и кровососущие формы с более специализированной организацией. Ареал подотряда совпадает с ареалом всего отряда. Около 800 видов летучих мышей группируются в 16 современных семейств (Бобринский Н. А., Кузнецов Б. А., Кузякин А. П., 1965).
В Европе встречаются представители только этого подотряда. Они насчитывают 34 вида и принадлежат к 3 семействам:
1. Подковоносые летучие мыши. Rhinolophidae;
2. Бульдоговые летучие мыши. Molossidae;
3. Обыкновенные летучие мыши. Vespertilionidae (Mitchell-Jones A. J., Amori G., Bogdanowicz W. et al., 1999).
Обитающие в Калининградской области рукокрылые относятся к последнему из указанных семейств.
Из вышеизложенного ясно, что летучие мыши имеют весьма важное значение в природе и жизни человека. Наряду с насекомоядными птицами это один из инструментов, способный регулировать численность насекомых-вредителей, один из биологических методов борьбы с ними. Путём обеспечения охраны и создания для этих животных благоприятных условий существования, можно добиться большей эффективности их действий.
С развитием индустрии происходит постепенное сокращение площадей, занятых лесными массивами. Вырубаются в первую очередь многолетние старые насаждения, где много великовозрастных деревьев, дупла которых заселяют летучие мыши-дендрофилы. На вырубках высаживают саженцы различных деревьев, но в таких молодых насаждениях отсутствуют убежища рукокрылых. Несмотря на посадку новых садов, и парков, количество старых дуплистых деревьев неуклонно уменьшается (Кузякин А. П., 1950).
Постепенно происходит изменение облика небольших городов и посёлков. В них, как и в крупных городах, строятся высокие однотипные здания из кирпича и бетона, в которых рукокрылым-синантропам трудно найти укрытия. Деревянных домов с каждым годом становится всё меньше и меньше. Наблюдается повсеместное уменьшение, а порой и исчезновение естественных убежищ для летучих мышей, многие из них становятся непригодными для обитания рукокрылых.
Массовое применение ядохимикатов в последние годы в лесном и сельском хозяйстве приводит к уменьшению кормовой базы, а часто вместе с насекомыми, которыми питаются рукокрылые, гибнут и сами летучие мыши.
Создавшееся положение привело в последние десятилетия к резкому сокращению численности летучих мышей, что вызывает тревогу за судьбу этих полезных животных. Теперь для сохранения этого отряда млекопитающих необходимо принимать срочные меры.
Практически защита и привлечение летучих мышей должны идти в двух направлениях: в направлении охраны самих животных, а также в охране уже существующих и сооружении новых благоприятных убежищ. Для достижения первой цели нужно законодательными актами включить рукокрылых в круг особо охраняемых животных, уничтожение и преследование которых категорически и повсеместно запрещено законом. Этому способствует внесение многих видов рукокрылых в Красные книги – региональные и государственные.
Ещё важнее вторая задача – сохранение уже существующих заселённых убежищ, особенно зимних. По результатам исследований форты, находящиеся в окрестностях г. Калининграда, являются самыми важными местами зимовок рукокрылых в Калининградской области, а поэтому должны быть признаны локальными охраняемыми объектами и доступ, а также всякая деятельность человека в зимний период там должны быть прекращены, как это было сделано в соседней Литве в отношении подземелий Каунасской крепости. Недопустимо тревожить рукокрылых на зимовке. Должны охраняться и некоторые другие убежища, населяемые рукокрылыми, особенно выводковыми колониями. Рубку старых дуплистых деревьев необходимо проводить выборочно, исходя из существующих условий, оставляя рукокрылым – дуплогнёздникам достаточное количество укрытий.
Что касается привлечения летучих мышей и создания для них благоприятных условий, то исходя из настоящих знаний образа жизни отдельных, биологически резко отличающихся друг от друга видов, предложить какой-либо конкретный план мероприятий сложно. Из используемых в других странах методов можно предложить развешивание по опушкам и просекам молодых лесов специальных дуплянок различной конструкции, организацию на чердаках и под карнизами домов укрытий для синантропных видов летучих мышей. Особенное внимание необходимо обратить на весьма доступное и не требующее больших затрат улучшение уже имеющихся заброшенных подземных сооружений человека и естественных укрытий. Небольшая модернизация их может привести к тому, что будут созданы благоприятные условия для обитания рукокрылых (Racey P. A., 1992).
При дальнейшем более тщательном изучении образа жизни летучих мышей появятся и новые методы по сохранению их видового разнообразия и увеличению численности.