6

6

Как мы могли убедиться, любая теория онтогенеза (как роста, так и старения) опирается на энергетические  факторы  и  вольно или невольно оперирует понятием «энергия".

В середине 19–го века Герман Гельмгольц открыл закон сохранения энергии. «Все мы – дети Солнца, – говорил он, – ибо живой организм,  с позиции физика, – это система, в которой нет ничего, кроме преобразования различных видов энергии». К настоящему моменту практически всем ясно, что «поток энергии является ключевым моментом в существовании биологических структур и их  динамике» (148), но лишь сравнительно недавно предприняты попытки создать  феноменологические  теории  онтогенеза, опирающиеся на основные принципы термодинамики.

Общая термодинамика рассматривает три типа систем: изолированные (или адибиотические) системы, полностью автономные и  не обменивающиеся веществом и энергией с окружающей  средой; замкнутые  системы, также не обменивающиеся веществом, но способные к обмену энергией; открытые системы, обменивающиеся с окружающей средой и веществом и энергией. Все биологические системы  являются  открытыми, так как обмениваются с окружающей средой и веществом и энергией (193).

Термодинамике живых систем стали  уделять особое внимание с середины 20–го века, в связи с работами Пригожина, который считал,  что для описания процессов развития, роста и старения организмов можно и нужно использовать критерий эволюции  термодинамики линейных необратимых процессов. Известна теорема Пригожина: в стационарном состоянии продукция энтропии внутри термодинамической системы при неизменных внешних параметрах является минимальной и константной. Если система не находится в  стационарном состоянии, то она будет изменяться до тех пор, пока скорость  продукции  энтропии,  или,  иначе, диссипативная функция системы не примет наименьшего значения.

В живых системах, как считается, можно приравнять  диссипативную  функцию  к интенсивности теплопродукции, а следовательно, интенсивности дыхания и гликолиза, которые  в  основном  и определяют  теплопродукцию организма. При этом теорема Пригожина приобретает простой биологический смысл, так как сводится  к утверждению,  что  в  процессе возрастных изменений организмов происходит непрерывное снижение интенсивности  этих  процессов.  Согласно термодинамической теории Пригожина–Виам, во время развития, роста и последующих возрастных изменений  организмов происходит непрерывный процесс старения  системы,  выражающийся  в уменьшении  удельной  скорости продукции энтропии в организмах. Многочисленные экспериментальные данные, полученные в последнее время, достаточно хорошо подтверждают это положение (58).

Против теоремы Пригожина–Виам выдвинуто два основных возражения:  1) считается, что эта теория все же недостаточно проверены экспериментально; 2) ограничения, накладываемые на системы термодинамикой линейных необратимых процессов,  не  выполняются во время развития и роста животных.

У  человека   после рождения основной обмен и скорость теплопродукции,  рассчитанная на единицу веса, заметно возрастает и лишь затем начинает постепенно снижаться. С точки зрения термодинамики необратимых процессов это означает, что после рождения происходит изменение внешних параметров системы, которое должно сопровождаться переходом системы в новое стационарное состояние (теорема  Пригожина выполняется только при неизмененных внешних параметрах). Характерно, что для внутриутробного развития  млекопитающих  получены совершенно иные данные, чем для только что родившихся  животных: на протяжении изученных стадий  внутриутробного развития коров происходит непрерывное снижение основного обмена зародышей.

Согласно  термодинамической  теории Пригожина – Виам, можно считать, что процесс  развития,  роста  и  старения  организмов представляет собой процесс непрерывного уменьшения функции внешней диссипации.

Каждый новый организм начинает  свое  развитие  с  высокого уровня  удельной  скорости продукции энтропии. Следовательно, в жизни организмов должен существовать период,  когда  происходит процесс  конститутивного  уклонения от стационарного состояния, сопровождающийся не уменьшением, а увеличением функции  внешней диссипации (57).

С точки зрения термодинамики необратимых  процессов  представляется невероятным, чтобы отдельно существующая система, какой  является зародыш, растущий организм или взрослое животное, могла бы сама собой при неизменных внешних параметрах устойчиво уклоняться от стационарного состояния.

Этот процесс, однако, вполне мыслим в период  возникновения половых клеток и, в частности, в  оогенезе.    С  точки  зрения термодинамической  теории развития организмов в оогенезе происходит процесс омоложения системы, а на  всех  остальных  этапах жизни  организма  – процесс старения.   Отличия периодов развития, роста и старения, с этой точки зрения, заключаются в  скорости процесса старения.

Процесс зародышевого развития является одним из самых трудных  для  объяснения  с  точки  зрения термодинамической теории Пригожина – Виам, так как  многочисленные  иследования  дыхания зародышей показали, что в расчете на яйцо происходит значительное  увеличение  интенсивности  дыхания и теплопродукции в этот период. Даже Пригожин вынужден был признать, что на ранних стадиях развития его теория не согласуется с  имеющимися  экспериментальными данными.

В  рамках  геронтологических  теорий  растраты  и истощения «жизненной энергии» также проводились  некоторые  исследования, непосредственно связанные с термодинамикой живых систем.

Напомним, что еще Weismann (1884) считал, что зигота представителей соответсвующего вида способна в результате последовательных делений в течении всего жизненного цикла индивидуального развития произвести определенное число  клеток,  после  чего организм  умирает.  Согласно  данным Р.Гертвига (1914), энергия деления клеток является наибольшей тотчас же после оплодотворения, затем она все более уменьшается, сначала  медленно,  затем все более и более быстро (23).

Представления  Weismann были в дальнейшем переведены Rubner на язык энергетики. Живая система способна осуществить лишь определенное число физиологических отправлений,  заключающихся  в разрушении  пишевых  веществ.  Согласно данным Rubner, все виды млекопитающих, за исключением человека,  характеризуются  неким постоянством  потребляемой энергии. Представители, по–видимому, всех видов млекопитающих, как полагал Rubner, после  завершения роста,  на  один  килограмм  веса тела потребляют на протяжении всей жизни приблизительно одинаковое количество  энергии,  равное в среднем 191600 ккал. Каждый организм характеризуется предопределенным для него генетически фондом. Время, в течение которого  генетически  предопредленный фонд будет затрачен, находится в обратно пропорциональной зависимости  от  интенсивности метаболизма,  т.е.  от  линейных размеров организма или «закона поверхности".

Таким образом, продолжительность жизни организма  представляет собой функцию интенсивности обмена веществ и энергии. Трата  «энергетического  фонда»  начинается сразу же после первого деления оплодотворенной яйцеклетки, и тем самым каждый физиологический акт приближает живую систему к ее концу.

Указанные представления дали повод  сравнивать онтогенез  с заведенными  часами,  запускаемыми  в ход посредством механизма оплодотворения. В заведенных  часах  постепенное  раскручивание пружины  продолжается  до тех пор, пока не исчерпывается потенциальная энергия, сообщенная ей заводом, т.е. приложенной извне работой.

Концепцию  о  генетически  предопределенном  энергетическом фонде разделял и один из выдающихся теоретиков биологии Э.С.Бауэр (1931, 1935). Он, в частности, ввел понятие «константа Рубнера»  для характеристики указанного энергетического фонда. Так же  как  и Рубнер, Бауер считал, что исходный потенциал половых клеток у различных видов млекопитающих одинаков. Отношение производимой в течении  всей жизни работы организма  к   свободной энергии  половой  клетки Бауер и характеризовал понятием «константа Рубнера». Общее количество калорий,  которое  может  быть превращено  организмом в течение всей его жизни, зависит исклю чительно от свободной энергии яйцевой клетки и  пропорционально последней.

В процессе роста свободная энергия живой системы, т.е. расстояние неравновесного состояния молекул  этой  системы  от  их равновесного  положения,  должна все более и более уменьшаться.

Это уменьшение  еще более прогрессирует после того, как  завершается  рост,  т.е. после достижения границы ассимиляции, когда создание структурной энергии и тем самым поддерживание неравновесного состояния за счет энергии поступающих в  живую  систему пищевых  веществ все более и более ограничивается. Старение организма является необходимостью, оно  предопределено  величиной энергетического фонда (константой Рубнера).

В  1935 году  И.А.Аршавский  создал специальную лабораторию для физиологических исследований в области термодинамики  живых систем.  Основной  вопрос  был сформулирован следующим образом: чем определяется интенсивность энергетики как на уровне целостного организма, так и на уровне его тканей, а  также  интенсивность  физиологических  отправлений  различных систем органов в разные возрастные периоды? И.А.Аршавский считал, что без факторов  энергетики или биологической термодинамики в более широком смысле возрастная физиология как  теоретическая  дисциплина  не может быть создана.

Анализ данных,  полученнных  в  лаборатории,  показал,  что энергетический  аспект является основным в решении проблемы физиологической полноценности и длительности протекания всего онтогенеза в целом.

В отличие от представлений, согласно которым с момента возникновения организма  в виде зиготы в процессе онтогенеза в начале имеет место постепенное, а затем все более прогрессирующее истощение неких энергетических потенциалов, данные его исследований позволили прийти к заключениям противоположного  характера. В процессе роста и развития, при переходе от одного возрастного  периода  к последующему энергетические и рабочие возможности организма, с  точки  зрения  И.А.Аршавского,  возрастают, достигая максимума к периоду, соответствующему взрослому состоянию.

Важную роль в повышении энергетических возможностей  организма он приписывал скелетной мускулатуре, деятельность которой преобразуется благодаря последовательной смене и  возникновению новых доминантных состояний, образующихся в развивающейся нервной системе.

С  момента закладки мышечной ткани организм  на изменение в среде прежде всего отвечает скелетно–мышечными  (двигательными) реакциями,  от  которых  в  тесной, коррелятативной зависимости преобразуется деятельность прочих систем органов и в особенности уровнь энергетических процессов. Указываемая  зависимость  в отличие  от  «энергетического правила поверхности», сформулированного Рубнером, обозначена Аршавским как «энергетическое правило  скелетных  мышц».  Имея  в  виду термодинамический аспект проблемы  онтогенеза,  он ставит следующий вопрос: позволяет ли энергетическое правило скелетных мышц понять механизмы увеличения  отрицательной энтропии, или, что то же самое, снижения положительной энтропии  в качестве фактора,  увеличивающего  продолжительность  жизни организма и отодвигающего время возникновения старения и старости.

"Как известно, открытые системы, какими, в частности, являются  живые  организмы,  обменивающиеся  с окружающей средой не только энергией, но и веществом,  характеризуются  тем,  что  в состоянии стационарного равновесия скорость образования положительной  энтропии  у  них стремиться к минимально возможному на данном уровне значению. Почему у одних  млекопитающих  скорость образования  положительной энтропии велика, а у других млекопитающих она мала и задержана? Ответ на это вопрос до сего време ни не дан ни физиологией, ни термодинамикой открытых ситем.»  – указывает И.А.Аршавский (14, 15).     Казалось бы, поступающая в организм свободная энергия пищевых веществ, должна полностью или даже с  избытком  компенсировать высокие энергетические затраты. Однако это не способствует образованию отрицательной энтропии.  Более того, как следует из опытов  В.Н.Никитина и его сотрудников, а также данных исследований лаборатории И.А.Аршавского, негэнтропии способствует  ограниченное поступление пищевых веществ в живую систему. Природа этого явления в настоящее время не раскрывается и не объясняется  термодинамикой открытых систем, – приходит к заключению Аршавский.

Аршавский  исключает  возможность аналогии онтогенеза с заведенными часами, пущеными в ход процессом оплодотворения. Он считает, что если и прибегать к указанной аналогии, то правильнее  говорить, что в процессе онтогенеза до известного периода, с которого начинается старение, вновь и  вновь  заводятся  часы жизни,  переводя организм на более высокие энергетические уровни.

Для теории Аршавского крайне трудным  является  вопрос: когда и на каком этапе онтогенеза начинается затухающее самообновление  протоплазмы?  «В  настоящее время нам еще трудно полностью понять, – признается И.А.Аршавский, –  каким  образом  в связи с интенсивной скелетно–мышечной активностью продолжительность жизни тем не менее не увеличивается"