8. От Евклида к Аристотелю

.

8. От Евклида к Аристотелю

Одной из наиболее интересных особенностей диссипативных структур является их когерентность. Система ведет себя как единое целое и как если бы она была вместилищем дальнодействующих сил. Несмотря на то что силы молекулярного взаимодействия являются ко­роткодействующими (действуют на расстояниях поряд­ка 10 см), система структурируется так, как если бы каждая молекула была «информирована» о состоянии системы в целом.

            Утверждение о том, что современная наука роди­лась тогда, когда на смену пространству Аристотеля (представление о котором было навеяно организацией и согласованностью биологических функций) пришло однородное и изотропное пространство Евклида, выска­зывалось довольно часто, и мы неоднократно повторяли его. Однако теория диссипативных структур сближает нашу позицию с концепцией Аристотеля. Имеем ли мы дело с химическими часами, концентрационными волна­ми или неоднородным распределением химических ве­ществ, неустойчивость приводит к нарушению симмет­рии, как временной, так и пространственной. Например, при движении по предельному циклу никакие два мо­мента времени не являются эквивалентными: химиче­ская реакция обретает фазу, подобно тому как фазой характеризуется световая волна. Другой пример: когда однородное состояние становится неустойчивым и возни­кает выделенное направление, пространство перестает быть изотропным. Мы движемся, таким образом, от пространства Евклида к пространству Аристотеля!

Трудно удержаться от искушения и не порассуждать о том, что нарушение пространственной и временной симметрии играет важную роль в интереснейших явле­ниях морфогенеза. Наблюдая эти явления, многие скло­нялись к выводу, что биологическая система в своем развитии преследует некоторую внутреннюю цель, сво­его рода план, реализуемый зародышем по мере его роста. В начале XX в. немецкий эмбриолог Ганс Дриш полагал, что развитием зародыша управляет некий нематериальный фактор — энтелехия. Дриш обнаружил, что уже на некоторой ранней стадии зародыш способен выдерживать сильнейшие возмущающие воздействия и, несмотря на них, развиваться в нормальный функционирующий организм. В то же время, просматривая раз­витие зародыша, отснятое на пленку, мы «видим» скач­ки, соответствующие качественным реорганизациям тка­ней, вслед за которыми идут более «спокойные» перио­ды количественного роста. К счастью, совершаемые при таких скачках ошибки немногочисленны, ибо скачки реализуются воспроизводимо. Мы могли бы считать, что в основе главного механизма эволюции лежит игра бифуркаций как механизмов зондирования и отбора хи­мических взаимодействий, стабилизирующих ту или иную траекторию. Такую идею выдвинул около сорока лет назад биолог Уоддингтон. Для списания стабилизи­рованных путей развития он ввел специальное поня­тие — креод. По замыслу Уоддингтона, креод должен был соответствовать возможным линиям развития, воз­никающим под влиянием двойного императива — гиб-кости и надежности. Ясно, что затронутая Уоддингтоном проблема необычайно сложна, и мы сможем кос­нуться ее лишь весьма бегло.

Много лет назад эмбриологи ввели понятие морфогенетического поля и высказали гипотезу о том, что дифференциация клетки зависит от ее положения в этом поле. Но как клетка «узнает» о своем положении? Один из возможных ответов состоит в том, что клетка, по-ви­димому, реагирует на градиент концентрации вещества» определяющего морфогенез, — морфоген. Такие градиенты действительно могли бы возникать в сильно не­равновесных условиях из-за неустойчивостей, приводя­щие к нарушениям симметрии. Если бы возник градиент концентрации морфогена, то каждая клетка оказалась бы в иной окружающей среде, чем остальные, что при­вело бы к синтезу каждой клеткой своего, специфиче­ского набора протеинов. Такая модель, ныне широко ис­пользуемая, по-видимому, хорошо согласуется с экспе­риментальными данными. Сошлемся хотя бы на работу Кауфмана по эмбриональному развитию дрозофилы. В этой работе ответственность за распределение альтер­нативных программ развития по различным группам клеток в ранней стадии эмбрионального развития возла­гается на систему реакций с диффузией. Каждая «сек­ция» зародыша характеризуется единственной комбина­цией двоичных выборов, а каждый акт выбора проис­ходит в результате бифуркации, нарушающей простран­ственную симметрию. Модель Кауфмана позволяет успешно предсказывать исход трансплантации клеток как функции расстояния междy областью, откуда берется пересаживаемая клетка, и областью, куда ее переса­живают, т. е. как функции числа различий между би­нарными выборами, или «переключений», определяю­щих каждый из них.

            Такие идеи и модели особенно важны для биологи­ческих систем, у которых зародыш начинает развиваться

 

Рис. 18. Схематическое изображение структуры зародыша дрозофилы, возникающей в результате серии двоичных выборов. По­дробности см. в тексте.

в состоянии, обладающем наружной сферической сим­метрией (например, бурая водоросль «фукус» или зеле­ная водоросль «ацетабулярия»). Уместно, однако, спро­сить: однороден ли зародыш с самого начала? Предпо­ложим, что в начальной среде имеются небольшие неод­нородности. Являются ли они причиной дальнейшей эволюции или только направляют эволюцию к образо­ванию той или иной структуры? Точные ответы на эти вопросы пока не известны. Но одно установлено опре­деленно: неустойчивость, связанную с химическими ре­акциями и переносом, можно считать единственным об­щим механизмом, способным нарушить симметрию пер­воначально однородного состояния.

Самая возможность такого вывода уводит нас дале­ко за рамки векового конфликта между редукционистами и антиредукционистами. Со времен Аристотеля неод­нократно высказывалось одно и то же убеждение (вы­сказывания Шталя, Гегеля, Бергсона и других антиредукционистов мы уже приводили): чтобы связать между собой различные уровни описания и учесть взаимосвязь между поведением целого и отдельных частей, необхо­димо понятие сложной организации. В противовес редукционистам, усматривавшим единственную «причину» организации в частях, Аристотель с его формальной причиной, Гегель с его абсолютной идеей в природе, Бергсон с его простым, необоримым актом творения ор­ганизации утверждали, что целое играет главенствую­щую роль. Вот что говорится об этом у Бергсона:

«В общем, когда один и тот же объект предстает в одном аспекте как простой, а в другом — как бесконеч­но сложный, эти два аспекта не равнозначны или, точ­нее, не обладают реальностью в одной и той же мере. В подобных случаях простота присуща самому объекту, а бесконечная сложность — точкам зрения, с которых объект открывается нам, когда мы, например, обходим вокруг него, символам, в которых наши чувства или разум представляют нам объект, или, более общо, эле­ментам различного порядка, с помощью которых мы пытаемся искусственно имитировать объект, но с кото­рыми он остается несоизмеримым, будучи другой приро­ды, чем они. Гениальный художник изобразил на холсте некую фигуру. Мы можем имитировать его картину многоцветными кусочками мозаики. Контуры и оттенки красок модели мы передадим тем точнее, чем меньше наши кусочки по размеру, чем их больше и чем больше градаций по цвету. Но нам понадобилось бы бесконеч­но много бесконечно малых элементов с бесконечно тон­кой градацией цвета, чтобы получить точный эквивалент фигуры, которую художник мыслил как простую, кото­рую он хотел передать как нечто целое на холсте и которая тем полнее, чем сильнее поражает нас как про­екция неделимой интуиции».

В биологии конфликт между редукционистами и антиредукционистами часто принимал форму конфликта между утверждением внешней и внутренней целесооб­разности. Идея имманентного организующего разума тем самым часто противопоставляется модели организа­ции, заимствованной из технологии своего времени (ме­ханических, тепловых, кибернетических машин), на что немедленно следует возражение: «А кто построил маши­ну, автомат, подчиняющийся внешней целесообразно­сти?»

Как подчеркивал в начале нашего века Бергсон, и технологическая модель, и виталистская идея о внут­ренней организующей силе выражают неспособность воспринимать эволюционную организацию без непосред­ственного ее соотнесения с некоторой предсуществую­щей целью. И в наши дни, несмотря на впечатляющие успехи молекулярной биологии, концептуальная ситуа­ция остается почти такой же, как в начале XX в.: аргу­ментация Бергсона в полной мере относится к таким метафорам, как «организатор», «регулятор» и «генети­ческая программа». Неортодоксально мыслящие биоло­ги, такие, как Пол Вейсс и Конрад Уоддингтон, с полным основанием критиковали такой способ припи­сывания индивидуальным молекулам способности по­рождать глобальный биологический порядок, справед­ливо усматривая в этом негодную попытку разобраться в сути дела, поскольку в действительности решение проблемы ошибочно подменяется ее постановкой.

Вместе с тем нельзя не признать, что технологиче­ские аналогии сами по себе представляют определенный интерес для биологии. Но неограниченная примени­мость таких аналогий означала бы, что между описа­нием молекулярного взаимодействия и описанием глобального поведения биологической системы, как и в случае, например, электронной цепи, существует прин­ципиальная однородность: функционирование цепи мо­жет быть выведено из природы и положения ее узлов; и узлы, и цепь в целом относятся к одному масштабу, поскольку узлы были спроектированы и смонтированы тем же инженером, который разработал и построил всю цепь. В биологии такое, как правило, невозможно.

Правда, когда мы встречаем такую биологическую систему, как бактериальный хемотаксис, бывает трудно удержаться от аналогии с молекулярной машиной, со­стоящей из рецепторов, сенсорной, регуляторной и дви­гательной систем. Известно около двадцати или трид­цати рецепторов, способных детектировать высокоспе­цифические классы соединений и заставить бактерию плыть против пространственного градиента аттрактан­тов (т. е. в сторону повышения концентрации) и по градиенту репеллентов, Такое «поведение» определяется сигналом на выходе системы, обрабатывающей посту­пающую извне информацию, т. е. положением «тумбле­ра», отвечающего за изменение направления, в котором движется бактерия, в положение «включено» или «вы­ключено» .

Но как бы ни поражали наше воображение такие случаи, ими исчерпывается далеко не все. Весьма со­блазнительно рассматривать их как предельные случаи, как конечные продукты специфического типа селектив­ном эволюции с акцентом на устойчивости и воспроиз­водимом поведении в противовес открытости и адаптив­ности. С этой точки зрения адекватность технологиче­ской метафоры — вопрос не принципа, а удобства.

Проблема биологического порядка включает в себя переход от молекулярной активности к надмолекулярному порядку в клетке. Эта проблема далека от своего решения.

Биологический порядок нередко представляют как невероятное физическое состояние, созданное и поддер­живаемое ферментами напоминающими демон Макс­велла: ферменты поддерживают неоднородность хими­ческого состава в системе точно так же, как демон под­держивает разность температур или давлений. Если встать на эту точку зрения, то биология окажется в том положении, которое описывал Шталь. Законы природы разрешают только смерть. Представление Шталя об ор­ганизующем действии души на этот раз подменяется ге­нетической информацией, содержащейся в нуклеиновых кислотах и проявляющейся в образовании ферментов, которые делают возможным продолжение жизни. Фер­менты отодвигают наступление смерти и исчезновение жизни.

Иное значение приобретает (и приводит к иным вы­водам) биология, если к ней подходить с позиций физи­ки неравновесных процессов. Как теперь известно, и биосфера в целом, и ее различные компоненты, живые или неживые, существуют в сильно неравновесных ус­ловиях. В этом смысле жизнь, заведомо укладывающая­ся в рамки естественного порядка, предстает перед нами как высшее проявление происходящих в природе про­цессов самоорганизации.

Мы намереваемся пойти еще дальше и утверждаем, что, коль скоро условия для самоорганизации выполне­ны, жизнь становится столь же предсказуемой, как не­устойчивость Бенара или падение свободно брошенного камня. Весьма примечательно, что недавно были откры­ты ископаемые формы жизни, обитавшие на Земле примерно в ту эпоху, когда происходило первое горообразо­вание (самые древние из известных ныне ископаемых жили на Земле 3,8×10 лет; возраст Земли считается равным 4,6×10; образование скальных пород также происходило примерно 3,8×10 лет назад). Раннее за­рождение жизни, несомненно, является аргументом в пользу идеи о том, что жизнь — результат спонтанной самоорганизации, происходящей при благоприятных ус­ловиях. Нельзя не признать, однако, что до количест­венной теории нам еще очень далеко.

Возвращаясь к нашему пониманию жизни и эволю­ции, следует заметить, что оно стало существенно более глубоким, и это позволяет нам избежать опасностей, с которыми сопряжена любая попытка полностью опро­вергнуть редукционизм. Сильно неравновесная система может быть названа организованной не потому, что в ней реализуется план, чуждый активности на элементар­ном уровне или выходящий за рамки первичных прояв­лений активности, а по противоположной причине: уси­ление микроскопической флуктуации, происшедшей в «нужный момент», приводит к преимущественному вы­бору одного пути реакции из ряда априори одинаково возможных. Следовательно, при определенных условиях роль того или иного индивидуального режима стано­вится решающей. Обобщая, можно утверждать, что поведение «в среднем» не может доминировать над со­ставляющими его элементарными процессами. В сильно неравновесных условиях процессы самоорганизации со­ответствуют тонкому взаимодействию между случай­ностью и необходимостью, флуктуациями и детермини­стическими законами. Мы считаем, что вблизи бифур­каций основную роль играют флуктуации или случай­ные элементы, тогда как в интервалах между бифурка­циями доминируют детерминистические аспекты. Зай­мемся теперь более подробным изучением этих вопро­сов.

лубоким, и это позволяет нам избежать опасностей, с которыми сопряжена любая попытка полностью опро­вергнуть редукционизм. Сильно неравновесная система может быть названа организованной не потому, что в ней реализуется план, чуждый активности на элементар­ном уровне или выходящий за рамки первичных прояв­лений активности, а по противоположной причине: уси­ление микроскопической флуктуации, происшедшей в «нужный момент», приводит к преимущественному вы­бору одного пути реакции из ряда априори одинаково возможных. Следовательно, при определенных условиях роль того или иного индивидуального режима стано­вится решающей. Обобщая, можно утверждать, что поведение «в среднем» не может доминировать над со­ставляющими его элементарными процессами. В сильно неравновесных условиях процессы самоорганизации со­ответствуют тонкому взаимодействию между случай­ностью и необходимостью, флуктуациями и детермини­стическими законами. Мы считаем, что вблизи бифур­каций основную роль играют флуктуации или случай­ные элементы, тогда как в интервалах между бифурка­циями доминируют детерминистические аспекты. Зай­мемся теперь более подробным изучением этих вопро­сов.