8. От Евклида к Аристотелю
.8. От Евклида к Аристотелю
Одной из наиболее интересных особенностей диссипативных структур является их когерентность. Система ведет себя как единое целое и как если бы она была вместилищем дальнодействующих сил. Несмотря на то что силы молекулярного взаимодействия являются короткодействующими (действуют на расстояниях порядка 10 см), система структурируется так, как если бы каждая молекула была «информирована» о состоянии системы в целом.
Утверждение о том, что современная наука родилась тогда, когда на смену пространству Аристотеля (представление о котором было навеяно организацией и согласованностью биологических функций) пришло однородное и изотропное пространство Евклида, высказывалось довольно часто, и мы неоднократно повторяли его. Однако теория диссипативных структур сближает нашу позицию с концепцией Аристотеля. Имеем ли мы дело с химическими часами, концентрационными волнами или неоднородным распределением химических веществ, неустойчивость приводит к нарушению симметрии, как временной, так и пространственной. Например, при движении по предельному циклу никакие два момента времени не являются эквивалентными: химическая реакция обретает фазу, подобно тому как фазой характеризуется световая волна. Другой пример: когда однородное состояние становится неустойчивым и возникает выделенное направление, пространство перестает быть изотропным. Мы движемся, таким образом, от пространства Евклида к пространству Аристотеля!
Трудно удержаться от искушения и не порассуждать о том, что нарушение пространственной и временной симметрии играет важную роль в интереснейших явлениях морфогенеза. Наблюдая эти явления, многие склонялись к выводу, что биологическая система в своем развитии преследует некоторую внутреннюю цель, своего рода план, реализуемый зародышем по мере его роста. В начале XX в. немецкий эмбриолог Ганс Дриш полагал, что развитием зародыша управляет некий нематериальный фактор — энтелехия. Дриш обнаружил, что уже на некоторой ранней стадии зародыш способен выдерживать сильнейшие возмущающие воздействия и, несмотря на них, развиваться в нормальный функционирующий организм. В то же время, просматривая развитие зародыша, отснятое на пленку, мы «видим» скачки, соответствующие качественным реорганизациям тканей, вслед за которыми идут более «спокойные» периоды количественного роста. К счастью, совершаемые при таких скачках ошибки немногочисленны, ибо скачки реализуются воспроизводимо. Мы могли бы считать, что в основе главного механизма эволюции лежит игра бифуркаций как механизмов зондирования и отбора химических взаимодействий, стабилизирующих ту или иную траекторию. Такую идею выдвинул около сорока лет назад биолог Уоддингтон. Для списания стабилизированных путей развития он ввел специальное понятие — креод. По замыслу Уоддингтона, креод должен был соответствовать возможным линиям развития, возникающим под влиянием двойного императива — гиб-кости и надежности. Ясно, что затронутая Уоддингтоном проблема необычайно сложна, и мы сможем коснуться ее лишь весьма бегло.
Много лет назад эмбриологи ввели понятие морфогенетического поля и высказали гипотезу о том, что дифференциация клетки зависит от ее положения в этом поле. Но как клетка «узнает» о своем положении? Один из возможных ответов состоит в том, что клетка, по-видимому, реагирует на градиент концентрации вещества» определяющего морфогенез, — морфоген. Такие градиенты действительно могли бы возникать в сильно неравновесных условиях из-за неустойчивостей, приводящие к нарушениям симметрии. Если бы возник градиент концентрации морфогена, то каждая клетка оказалась бы в иной окружающей среде, чем остальные, что привело бы к синтезу каждой клеткой своего, специфического набора протеинов. Такая модель, ныне широко используемая, по-видимому, хорошо согласуется с экспериментальными данными. Сошлемся хотя бы на работу Кауфмана по эмбриональному развитию дрозофилы. В этой работе ответственность за распределение альтернативных программ развития по различным группам клеток в ранней стадии эмбрионального развития возлагается на систему реакций с диффузией. Каждая «секция» зародыша характеризуется единственной комбинацией двоичных выборов, а каждый акт выбора происходит в результате бифуркации, нарушающей пространственную симметрию. Модель Кауфмана позволяет успешно предсказывать исход трансплантации клеток как функции расстояния междy областью, откуда берется пересаживаемая клетка, и областью, куда ее пересаживают, т. е. как функции числа различий между бинарными выборами, или «переключений», определяющих каждый из них.
Такие идеи и модели особенно важны для биологических систем, у которых зародыш начинает развиваться
Рис. 18. Схематическое изображение структуры зародыша дрозофилы, возникающей в результате серии двоичных выборов. Подробности см. в тексте.
в состоянии, обладающем наружной сферической симметрией (например, бурая водоросль «фукус» или зеленая водоросль «ацетабулярия»). Уместно, однако, спросить: однороден ли зародыш с самого начала? Предположим, что в начальной среде имеются небольшие неоднородности. Являются ли они причиной дальнейшей эволюции или только направляют эволюцию к образованию той или иной структуры? Точные ответы на эти вопросы пока не известны. Но одно установлено определенно: неустойчивость, связанную с химическими реакциями и переносом, можно считать единственным общим механизмом, способным нарушить симметрию первоначально однородного состояния.
Самая возможность такого вывода уводит нас далеко за рамки векового конфликта между редукционистами и антиредукционистами. Со времен Аристотеля неоднократно высказывалось одно и то же убеждение (высказывания Шталя, Гегеля, Бергсона и других антиредукционистов мы уже приводили): чтобы связать между собой различные уровни описания и учесть взаимосвязь между поведением целого и отдельных частей, необходимо понятие сложной организации. В противовес редукционистам, усматривавшим единственную «причину» организации в частях, Аристотель с его формальной причиной, Гегель с его абсолютной идеей в природе, Бергсон с его простым, необоримым актом творения организации утверждали, что целое играет главенствующую роль. Вот что говорится об этом у Бергсона:
«В общем, когда один и тот же объект предстает в одном аспекте как простой, а в другом — как бесконечно сложный, эти два аспекта не равнозначны или, точнее, не обладают реальностью в одной и той же мере. В подобных случаях простота присуща самому объекту, а бесконечная сложность — точкам зрения, с которых объект открывается нам, когда мы, например, обходим вокруг него, символам, в которых наши чувства или разум представляют нам объект, или, более общо, элементам различного порядка, с помощью которых мы пытаемся искусственно имитировать объект, но с которыми он остается несоизмеримым, будучи другой природы, чем они. Гениальный художник изобразил на холсте некую фигуру. Мы можем имитировать его картину многоцветными кусочками мозаики. Контуры и оттенки красок модели мы передадим тем точнее, чем меньше наши кусочки по размеру, чем их больше и чем больше градаций по цвету. Но нам понадобилось бы бесконечно много бесконечно малых элементов с бесконечно тонкой градацией цвета, чтобы получить точный эквивалент фигуры, которую художник мыслил как простую, которую он хотел передать как нечто целое на холсте и которая тем полнее, чем сильнее поражает нас как проекция неделимой интуиции».
В биологии конфликт между редукционистами и антиредукционистами часто принимал форму конфликта между утверждением внешней и внутренней целесообразности. Идея имманентного организующего разума тем самым часто противопоставляется модели организации, заимствованной из технологии своего времени (механических, тепловых, кибернетических машин), на что немедленно следует возражение: «А кто построил машину, автомат, подчиняющийся внешней целесообразности?»
Как подчеркивал в начале нашего века Бергсон, и технологическая модель, и виталистская идея о внутренней организующей силе выражают неспособность воспринимать эволюционную организацию без непосредственного ее соотнесения с некоторой предсуществующей целью. И в наши дни, несмотря на впечатляющие успехи молекулярной биологии, концептуальная ситуация остается почти такой же, как в начале XX в.: аргументация Бергсона в полной мере относится к таким метафорам, как «организатор», «регулятор» и «генетическая программа». Неортодоксально мыслящие биологи, такие, как Пол Вейсс и Конрад Уоддингтон, с полным основанием критиковали такой способ приписывания индивидуальным молекулам способности порождать глобальный биологический порядок, справедливо усматривая в этом негодную попытку разобраться в сути дела, поскольку в действительности решение проблемы ошибочно подменяется ее постановкой.
Вместе с тем нельзя не признать, что технологические аналогии сами по себе представляют определенный интерес для биологии. Но неограниченная применимость таких аналогий означала бы, что между описанием молекулярного взаимодействия и описанием глобального поведения биологической системы, как и в случае, например, электронной цепи, существует принципиальная однородность: функционирование цепи может быть выведено из природы и положения ее узлов; и узлы, и цепь в целом относятся к одному масштабу, поскольку узлы были спроектированы и смонтированы тем же инженером, который разработал и построил всю цепь. В биологии такое, как правило, невозможно.
Правда, когда мы встречаем такую биологическую систему, как бактериальный хемотаксис, бывает трудно удержаться от аналогии с молекулярной машиной, состоящей из рецепторов, сенсорной, регуляторной и двигательной систем. Известно около двадцати или тридцати рецепторов, способных детектировать высокоспецифические классы соединений и заставить бактерию плыть против пространственного градиента аттрактантов (т. е. в сторону повышения концентрации) и по градиенту репеллентов, Такое «поведение» определяется сигналом на выходе системы, обрабатывающей поступающую извне информацию, т. е. положением «тумблера», отвечающего за изменение направления, в котором движется бактерия, в положение «включено» или «выключено» .
Но как бы ни поражали наше воображение такие случаи, ими исчерпывается далеко не все. Весьма соблазнительно рассматривать их как предельные случаи, как конечные продукты специфического типа селективном эволюции с акцентом на устойчивости и воспроизводимом поведении в противовес открытости и адаптивности. С этой точки зрения адекватность технологической метафоры — вопрос не принципа, а удобства.
Проблема биологического порядка включает в себя переход от молекулярной активности к надмолекулярному порядку в клетке. Эта проблема далека от своего решения.
Биологический порядок нередко представляют как невероятное физическое состояние, созданное и поддерживаемое ферментами напоминающими демон Максвелла: ферменты поддерживают неоднородность химического состава в системе точно так же, как демон поддерживает разность температур или давлений. Если встать на эту точку зрения, то биология окажется в том положении, которое описывал Шталь. Законы природы разрешают только смерть. Представление Шталя об организующем действии души на этот раз подменяется генетической информацией, содержащейся в нуклеиновых кислотах и проявляющейся в образовании ферментов, которые делают возможным продолжение жизни. Ферменты отодвигают наступление смерти и исчезновение жизни.
Иное значение приобретает (и приводит к иным выводам) биология, если к ней подходить с позиций физики неравновесных процессов. Как теперь известно, и биосфера в целом, и ее различные компоненты, живые или неживые, существуют в сильно неравновесных условиях. В этом смысле жизнь, заведомо укладывающаяся в рамки естественного порядка, предстает перед нами как высшее проявление происходящих в природе процессов самоорганизации.
Мы намереваемся пойти еще дальше и утверждаем, что, коль скоро условия для самоорганизации выполнены, жизнь становится столь же предсказуемой, как неустойчивость Бенара или падение свободно брошенного камня. Весьма примечательно, что недавно были открыты ископаемые формы жизни, обитавшие на Земле примерно в ту эпоху, когда происходило первое горообразование (самые древние из известных ныне ископаемых жили на Земле 3,8×10 лет; возраст Земли считается равным 4,6×10; образование скальных пород также происходило примерно 3,8×10 лет назад). Раннее зарождение жизни, несомненно, является аргументом в пользу идеи о том, что жизнь — результат спонтанной самоорганизации, происходящей при благоприятных условиях. Нельзя не признать, однако, что до количественной теории нам еще очень далеко.
Возвращаясь к нашему пониманию жизни и эволюции, следует заметить, что оно стало существенно более глубоким, и это позволяет нам избежать опасностей, с которыми сопряжена любая попытка полностью опровергнуть редукционизм. Сильно неравновесная система может быть названа организованной не потому, что в ней реализуется план, чуждый активности на элементарном уровне или выходящий за рамки первичных проявлений активности, а по противоположной причине: усиление микроскопической флуктуации, происшедшей в «нужный момент», приводит к преимущественному выбору одного пути реакции из ряда априори одинаково возможных. Следовательно, при определенных условиях роль того или иного индивидуального режима становится решающей. Обобщая, можно утверждать, что поведение «в среднем» не может доминировать над составляющими его элементарными процессами. В сильно неравновесных условиях процессы самоорганизации соответствуют тонкому взаимодействию между случайностью и необходимостью, флуктуациями и детерминистическими законами. Мы считаем, что вблизи бифуркаций основную роль играют флуктуации или случайные элементы, тогда как в интервалах между бифуркациями доминируют детерминистические аспекты. Займемся теперь более подробным изучением этих вопросов.