3. Усиление флуктуаций
.3. Усиление флуктуаций
Рассмотрим сначала два примера, на которых во всех подробностях можно проследить за ростом флуктуаций, предшествующим образованию новой структуры. Первый пример — образование колонии коллективных амеб, стягивающихся при угрозе голода в единую многоклеточную массу. В гл. 5 мы уже упоминали об этом ярком примере самоорганизации. Другой иллюстрацией роли флуктуации может служить первая стадия постройки гнезда термитами. Она была впервые описана Грассе, а Денюбург исследовал ее с интересующей нас точки зрения.
Процесс самоорганизации в популяции насекомых
Личинки жука Dendroctonus micans [Scol.] первоначально случайным образом распределены между двумя горизонтальными стеклянными пластинками с зазором 2 мм. С боковых сторон пространство между пластинками открыто. Площадь поверхности 400 см.
Скопление личинок происходит под влиянием конкуренции двух факторов: случайных движений личинок и их реакции на особое химическое вещество феромон, синтезируемое личинками из терпенов, содержащихся в дереве, которым они питаются. Личинки испускают феромоновые сигналы с частотой, зависящей от степени насыщения. Феромон диффундирует в пространстве, и личинки перемещаются в направлении, задаваемом градиентом его концентрации. Такая реакция является автокаталитическим механизмом, поскольку скопление личинок увеличивает притягательность соответствующей области. Чем выше локальная плотность личинок в данной области, тем выше градиент концентрации феромона и тем сильнее тенденция других личинок к сползанию в точку скопления.
Как показывает эксперимент, плотность популяцни личинок определяет не только скорость, но и эффективность процесса самоорганизации, т.е. число личинок в скоплении на его конечном этапе. При большой плотности (рис. А) скопление возникает и быстро растет в центре экспериментальной установки. При очень малых плотностях устойчивое скопление не образуется (рис. В).
Рис. А. Самоорганизация при большой плотности. Распределение личинок через 0 и 21 мин после начала эксперимента.
Рис В. Самоорганизация при малой плотности. Распределение личинок через 0 и 22 мин после начала эксперимента.
Рис. С. Доля личинок в центральном скоплении (в процентах) от общего числа личинок как функция времени при трех различных плотностях.
Рис. D. Распад начальных ядер из 10 личинок. Общая численность популяции в каждом эксперименте 80 личинок, N — число личинок в ядре.
В других экспериментах исследовалась возможность образования, скопления личинок из «ядра», искусственно созданного на периферии системы. В зависимости от числа личинок в начальном ядре возникают различные ситуации (рис. С).
Если число личинок в ядре мало по сравнению с общим числом личинок, то скопление не образовывалось (рис. D) Если же число. личинок в ядре велико, то скопление растет (рис. Е). При среднем
Рис. Е. Рост начальных ядер из 20 (О---О) и 30 (•———•) личинок. Общая численность популяции в каждом эксперименте 80 личинок.
(не слишком большом и не слишком малом) числе личинок в ядре могут возникать структуры новых типов: появляются и сосуществуют два, три или четыре новых скопления с временем жизни не меньшим, чем время наблюдения (рис. F и G).
В экспериментах с однородными начальными условиями такие многокластерные структуры никогда не наблюдались. По-видимому, на бифуркационной диаграмме они соответствуют устойчивым состояниям при допустимых значениях параметров, характеризующих систему, недостижимых из однородных начальных условий. Затравочное ядро выполняет функцию своего рода возмущения, которым необходимо воздействовать на систему для того, чтобы возбудить ее и перевести в область бифуркационной диаграммы, соответствующей" семействам многокластерных распределений.
Постройка гнезда (термитника) термитами — одна из тех когерентных активностей, которые дали некоторым ученым повод для умозрительных утверждений о «коллективном разуме» в сообществах насекомых. Проявляется этот «коллективный разум» довольно необычным способом: для участия в постройке такого огромного и сложного сооружения, как термитник, термитам
Рис. F. Многокластерные распределения. В начальном ядре 15 личинок. Общая численность популяции 80 личинок.
необходимо очень мало информации. Первая стадия строительной активности (закладка основания), как показал Грассе, является результатом внешне беспорядочного поведения термитов. На этой стадии они приносят и беспорядочно разбрасывают комочки земли, но каждый комочек пропитывают гормоном, привлекающим других термитов. Ситуацию можно представить следующим образом: начальной «флуктуацией» является несколько большая концентрация комочков земли, которая рано или поздно возникнет в какой-то точке области обитания термитов. Возросшая плотность термитов в окрестности этой точки, привлеченных несколько большей концентрацией гормона, приводит к нарастанию флуктуации. Поскольку число термитов в окрестности точки увеличивается, постольку вероятность сбрасывания ими комочков земли в этой окрестности возрастает, что в свою очередь приводит к увеличению концентрации гормона-аттрактанта. Так воздвигаются «опоры». Расстояние между ними определяется радиусом распро-
Рис. G. Рост скопления, искусственно созданного на периферии (верхний рис.), индуцирует образование еще одного небольшого скопления (нижний рис.).
странения гормона. Недавно были описаны и другие аналогичные примеры.
Хотя принцип порядка Больцмана позволяет описывать химические или биологические процессы, в которых неоднородности выравниваются, а начальные условия забываются, он не может объяснить ситуации, подобные только что описанным, где несколько «решений», принятых в условиях потери устойчивости, могут направить развитие системы, состоящей из большого числа взаимодействующих единиц, к некоторой глобальной структуре.
Когда новая структура возникает в результате конечного возмущения, флуктуация, приводящая к смене режимов, не может сразу «одолеть» начальное состояние. Она должна сначала установиться в некоторой конечной области и лишь затем распространиться и «заполнить» все пространство. Иначе говоря, существует механизм нуклеации. В зависимости от того, лежат ли размеры начальной области флуктуации ниже или выше критического значения (в случае химических диссипативных структур этот порог зависит, в частности, от кинетических констант и коэффициента диффузии), флуктуация либо затухает, либо распространяется на всю систему. Явления нуклеации хорошо известны из классической теории фазового перехода: например, в газе непрестанно образуются и затем испаряются капельки конденсата. Когда же температура и давление достигают точки, в которой становится устойчивым жидкое состояние, может образоваться капля критических размеров (тем меньших, чем ниже температура и чем выше давление), Если размеры капли превышают порог нуклеации, газ почти мгновенно превращается в жидкость.
Как показывают теоретические исследования и численное моделирование, критические размеры ядра возрастают с эффективностью механизмов диффузии, связывающих между собой все области системы. Иначе говоря, чем быстрее передается сигнал по «каналам связи» внутри системы, тем выше процент безрезультатных флуктуаций и, следовательно, тем устойчивее система. Этот аспект проблемы критического размера означает, что в подобных ситуациях «внешний мир», т. е. все, что окружает флуктуирующую область, всегда стремится погасить флуктуации. Затухнут ли флуктуации или усилятся, зависит от эффективности «канала связи» между флуктуирующей областью и внешним миром. Таким образом, критические размеры определяются конкуренцией между «интегративной силой» системы и химическими механизмами, приводящими к усилению флуктуации.
Описанная нами модель применима, в частности, к результатам, полученным в последнее время in vitro при экспериментальных исследованиях зарождения раковых опухолей. В этих исследованиях отдельная раковая
Рис. 19. Нуклеация капли жидкости в перенасыщенном паре. а) капля меньше критического размера; b) капля больше критического размера. Существование порога для диссипативных структур подтверждено экспериментально.
клетка рассматривается как флуктуация, способная спонтанно и непрестанно появляться и размножаться посредством репликации. Возникнув, раковая клетка сталкивается с популяцией цитотоксических клеток и либо погибает, либо выживает. В зависимости от значений различных параметров, характеризующих процессы репликации и гибели раковых клеток, мы можем предсказывать либо регресс, либо разрастание опухоли. Такого рода кинетические исследования привели к открытию неожиданных свойств взаимодействия цитотоксических клеток и опухоли: было установлено, что цитотоксические клетки могут принимать мертвые опухолевые клетки за живые. Такие ошибки существенно затрудняют разрушение опухоли.
Вопрос о пределах сложности системы поднимался довольно часто. Действительно, чем сложнее система, тем более многочисленны типы флуктуаций, угрожающих ее устойчивости. Позволительно, однако, спросить, как же в таком случае существуют такие сложные системы, какими является экологическая или социальная структура человеческого общества? Каким образом им удается избежать перманентного хаоса? Частичным ответом на подобные вопросы может быть ссылка на стабилизирующее влияние связи между частями систем, процессов диффузии. В сложных системах, где отдельные виды растений, животных и индивиды вступают между собой в многочисленные и разнообразные взаимодействия, связь между различными частями системы не может не быть достаточно эффективной. Между устойчивостью, обеспечиваемой связью, и неустойчивостью из-за флуктуации имеется конкуренция. От исхода этой конкуренции зависит порог устойчивости.