5. Логистическая эволюция

5. Логистическая эволюция

Понятие структурной устойчивости находит широкое применение в социальных проблемах. Следует, однако, подчеркнуть, что всякий раз речь идет о сильном упро­щении реальной ситуации, описываемой в терминах кон­куренции между процессами саморепликации в среде с ограниченными пищевыми ресурсами.

В экологии классическое уравнение, описывающее такую проблему, называется логистическим уравнением. Оно описывает, как эволюционирует популяция из N осо­бей с учетом рождаемости, смертности и количества ре­сурсов, доступных популяции. Логистическое уравнение можно представить в виде dN/dt=rN(K—N)—mN, где r и m — характерные постоянные рождаемости и смерт­ности, К — «несущая способность» окружающей среды. При любом начальном значении N система со временем выходит на стационарное значение N=K—m/r, завися-

Рис. 20. Эволюция популяции N как функция времени t, описы­ваемая логистической кривой. Стационарное состояние N=0 неустой­чиво, а стационарное состояние N=K—т/r устойчиво относительно флуктуации величины N.

щее от разности между несущей способностью среды и отношением постоянных смертности и рождаемости. При достижении этого стационарного значения насту­пает насыщение: в каждый момент времени рождается столько индивидов, сколько их погибает.

Кажущаяся простота логистического уравнения до некоторой степени скрывает сложность механизмов, уча­ствующих в процессе. Мы уже упоминали о внешнем шуме. В случае логистического уравнения он имеет осо­бенно простой смысл. Ясно, что при учете одних лишь климатических флуктуаций коэффициенты К, т и r нельзя считать постоянными: как хорошо известно, та­кие флуктуации могут разрушить экологическое равно­весие и даже обречь популяцию на полное вымирание. Разумеется, в системе начинаются новые процессы, та­кие, как создание запасов пищи и образование новых колоний, которые заходят в своем развитии настолько далеко, что позволяют в какой-то мере избежать воздействия внешних флуктуации.

Есть в логистической модели и другие тонкости. Вмес­то того чтобы записывать логистическое уравнение в непрерывном времени, будем сравнивать состояние по­пуляции через заданные интервалы времени (с интерва­лом, например, в год). Такое дискретное логистическое уравнение представимо в виде Nt+1=Nt(l+r[1—Nt/K]), где Nt и Nt+1 — популяции с интервалом в один год (членом, учитывающим смертность, мы пренебрегаем). Р. Мэй обратил внимание на одну замечательную осо­бенность таких уравнений: несмотря на их простоту, они допускают необычайно много решений. При значениях параметра 0£r£2 в дискретном случае так же, как и в непрерывном, наблюдается монотонное приближение к равновесию. При значениях параметра 2<r<2,444 воз­никает предельный цикл: наблюдается периодический режим с двухлетним периодом. При еще больших зна­чениях параметра r возникают четырех-, восьмилетние и т. д. циклы, пока периодические режимы не переходят (при значениях r больше 2,57) в режим, который мо­жет быть назван только хаотическим. Мы имеем здесь дело с переходом к хаосу, описанным в гл. 5, — через серию бифуркаций удвоения периода. Возникает ли та­кой хаос в природе? Как показывают последние иссле­дования, параметры, характеризующие реальные попу­ляции в природе, не позволяют им достигать хаотиче­ской области. Почему? Перед нами одна из интересней­ших проблем, возникающих при попытке решения эво­люционных проблем математическими методами с по­мощью численного моделирования на современных компьютерах.

До сих пор мы рассматривали все со статической точки зрения. Обратимся теперь к механизмам, позво­ляющим варьировать параметры К, r и m в ходе биоло­гической или экологической эволюции.

Следует ожидать, что в процессе эволюции значения экологических параметров К, r и m будут изменяться (так же как и многих других параметров и переменных независимо от того, допускают ли они квантификацию или не допускают). Живые сообщества непрестанно изыскивают новые способы эксплуатации существую­щих ресурсов или открытия новых (увеличивая тем са­мым значение параметра К), продления жизни или бо­лее быстрого размножения. Каждое экологическое рав­новесие, определяемое логистическим уравнением, носит лишь временный характер, и логистически заданная эко­логическая ниша последовательно заполняется серией видов, каждый из которых вытесняет предшествующие, когда его «способность» к использованию ниши, изме­ряемая величиной К—m/r, становится больше, чем у

Рис. 21. Эволюция всей популяции Х как функция времени. Популяция состоит из видов X1, Х2 и Х3, возникающих последовательно и соответствующих возрастающим значениям К—т/r (пояснения см. в тексте).

них (см. рис. 21). Таким образом, логистическое урав­нение описывает весьма простую ситуацию, позволяю­щую количественно сформулировать дарвиновскую идею о выживании «наиболее приспособленного»: наиболее приспособленным считается тот вид, у которого в дан­ный момент времени величина К—т/r больше.

Сколь ни ограниченна задача, описываемая логи­стическим уравнением, однако и она приводит к неко­торым поистине замечательным примерам изобрета­тельности природы.

Возьмем хотя бы гусениц, которые должны оставать­ся незамеченными, поскольку они движутся слишком медленно, чтобы успеть скрыться от врага.

Выработанные в процессе эволюции стратегии, вклю­чающие использование ядов, едких веществ, раздражаю­щих волосков и игл, оказываются высокоэффективными при отпугивании птиц и других потенциальных хищни­ков. Но ни одна из этих стратегий не обладает универ­сальной эффективностью, способной надежно защитить гусеницу от любого хищника в любое время, в особен­ности если хищник голоден. Идеальная стратегия со­стоит в том, чтобы быть как можно более незаметной. Некоторые гусеницы близки к этому идеалу, а при виде разнообразия и изощренности стратегий, используемые сотнями видов чешуекрылых, чтобы остаться незамеченными, невольно вспоминаются слова выдающегося нату­ралиста XIX в. Жан Луи Агассиса: «Экстравагантность настолько глубоко отражает самую возможность суще­ствования, что вряд ли найдется какая-нибудь концеп­ция, которую Природа не реализовала бы как слишком экстраординарную».

Мы не можем удержаться от искушения привести пример, заимствованный у Милтона Лава. Трематод (плоский червь), паразитирующий в печени овцы, про­ходит путь от муравья до овцы, где наконец происходит самовоспроизведение. Вероятность того, что овца про­глотит инфицированного муравья, сама по себе очень мала, но поведение такого муравья изменяется самым удивительным образом, и вероятность, по-прежнему ос­таваясь малой, становится максимальной. Можно с пол­ным основанием сказать, что трематод «завладевает» телом своего хозяина. Он проникает в мозг муравья и вынуждает свою жертву вести себя самоубийственным образом: порабощенный муравей вместо того, чтобы оставаться на земле, взбирается по стеблю растения и, за­мерев на самом кончике листа, поджидает овцу. Это — поистине «остроумное» решение проблемы для парази­та. Остается загадкой, как оно было отобрано.

Модели, аналогичные логистическому уравнению, позволяют исследовать и другие ситуации, возникающие в ходе биологической эволюции. Например, такие моде­ли помогают определить условия межвидовой конкурен­ции, при которой определенной части популяции выгод­но специализироваться на «военной», непроизводитель­ной деятельности (таковы, например, «солдаты» у общественных насекомых). Можно также указать, в ка­кой среде специализированный вид с ограниченным диапазоном пищевых ресурсов имеет более высокую вероятность, выжить, чем неспециализированный вид, потребляющий более разнообразные пищевые ресурсы. Но здесь мы сталкиваемся с некоторыми весьма различ­ными проблемами организации внутренне дифференци­рованных популяций. Во избежание путаницы и недо­разумений необходимо установить четкие «демаркацион­ные линии». В популяциях, где отдельные особи раз­личимы, где каждая особь наделена памятью, обладает своим характером и опытом и призвана играть свою особую роль, применимость логистического уравнения или, более общо, простого аналога дарвиновских идей становится весьма относительной. В дальнейшем мы еще вернемся к этой проблеме.

Интересно отметить, что кривая на рис. 21, показы­вающая, как последовательно сменяются при увеличении параметра К—т/r периоды роста и пики семейства ре­шений логистического уравнения, может также описывать размножение некоторых технологических продедур или продуктов. Открытие или технологическое новшест­во, появление нового продукта нарушает сложившееся социальное, технологическое или экономическое равно­весие. Такое равновесие соответствует максимуму кри­вой роста техники или продуктов производства, с кото­рыми новшеству приходится вступать в конкуренцию (в ситуации, описываемой логистическим уравнением, они играют аналогичную роль). Приведем лишь один пример. Распространение пароходов привело не только к почти полному исчезновению парусного флота, но и за счет снижения транспортных расходов и повышения скорости перевозок способствовало увеличению спроса на морской транспорт (т. е. увеличению параметра K), что в свою очередь повлекло за собой увеличение чис­ленности транспортных судов. Разумеется, ситуация, о которой мы говорим здесь, предельно упрощена и, по предположению, подчиняется чисто экономической логи­ке: технологическое новшество в данном случае лишь удовлетворяет (хотя и иным путем) ранее существовав­шую потребность, которая остается неизменной. Но в экологии и человеческом обществе имеется немало при­меров инноваций, оказавшихся успешными, несмотря на отсутствие предварительной «ниши».