Стохастическая диффузионная модель гетерогенных популяций
1. Введение.
× × × × × × × × × × × × × × × × × × × ×
В данной работе мы исследуем феномен симбиоза двух неоднородных популяций клеток в условиях резкого изменения параметров окружающей среды. Популяции будем рассматривать в терминах процессов размножения и гибели.
Во многих работах были описаны модели, описывающие процессы размножения и гибели в больших однородных популяциях. Методы описания и моделирования основывались или на вероятностях перехода или на инфинитизимальных опрераторах или на так называемых компенсаторах.
Здесь мы рассмотрим процессы размножения и гибели в неоднородных популяциях в терминах метода ² случайного блуждания в случайной среде функционального типа ² (дополнение и некоторое обобщение условно-Марковского представления процессов размножения и гибели). Такое описание позволяет учесть при моделировании различные параметры окружающей среды, влияющие на развитие популяций, что, несомненно, необходимо с точки зрения адекватности модели наблюдаемым явлениям.
2.Описание модели.
Итак, мы рассматриваем эволюцию двух неоднородных популяций в условиях изменения климата. В качестве параметра окружающей среды здесь выступает температура.
Пусть процесс - процесс со скачками, значения которого имеют смысл средней температуры, т.е. определяют климат. В любой момент времени t процесс может принимать одно из трёх значений: процесс имеет длинные промежутки постоянства, что означает стабильность климата. Скачок процесса определяет смену климата.
Описанный процесс может быть представлен в виде:
(1)
где константа , и независимые пуассоновские процессы с интенсивностью скачков
Рассмотрим процесс диффузионного типа значения температуры окружающей среды, где происходит развитие популяций:
(2)
где из (1), - стандартный винеровский процесс, - коэффициент диффузии. Наличие отрицательной обратной связи с параметром ²отходить далеко² от значений процесса сразу следует за изменением климата. Таким образом текущая температура колеблется около средней температуры, что соответствует действительности. Амплитуда этих колебаний определяется параметрами и
Полагаем, что в построенных климатических условиях эволюционируют две неоднородные популяции клеток и мы разобьём на множество групп следюущим образом: интервал возможных температур (3 - возможные отклонения текущей температуры от средней ( определяется параметрами и выйдет из интервала мала) разобьём на подинтервалов длиной - снижается.
Процессы - определяют число клеток в группе i=1,2) :
(3)
Деление клетки в группе определяется скачком точечного процесса[1]
(4)
Гибель клетки в группе определяется скачком точечного процесса с компенсатором
(5)
где – неотрицательная, симметричная и монотонная на интервалах и функция (для упрощения в рассматриваемой модели полагали
Теперь рассмотрим развитие каждой из групп
Предположим, что возможны следующие ситуации при делении клетки группы
1. с вероятностью могут образоваться две клетки в группе
2. с вероятностью могут образоваться две клетки в группе
3. с вероятностью могут образоваться две клетки в группе
4. с вероятностью могут образоваться две клетки в группе
при этом
Положим и
Пусть - последовательности независимых случайных величин с распределением: "t³0, l=(1, 2, 3, 4).
Теперь численность клеток в группе
(6)
начальная численность группы - константа.
Гибель популяции определим как падение численности клеток ниже критического уровня Nкр.
При моделировании развития популяций полезно рассматривать процесс
(7)
значения которого имеют смысл средней температуры благоприятной для популяции и выражают степень её адаптации к климату (чем меньше величина ½½, тем больше популяция i приспособлена к климату).
3.Выбор параметров моделирования.
Положим время моделирования T равным 500. Константа А=5 и параметры и выберем по правилу “3s” (s=1), т.е. множество температур определено на интервале (-8;8), который разделим на подинтервалы с шагом D=0.1.
Начальные количества клеток в группах определим следующим образом: если и если
если и в остальных случаях.
Критический уровень численности популяции Nкр положим равным 50.
Параметры интенсивностей процессов размножения и гибели и (см. (4) и (5)) выберем следующим образом. Во-первых, заметим, что модель устойчива к изменению этих параметров и ведёт себя предсказуемо, т.е. если взять параметр рождения Поэтому мы можем выбирать параметры исходя из соображения адекватности модели реальным явлениям.
Выберем параметры интенсивности деления и гибели клеток популяции N 1 таким образом, чтобы численность возрастала при нормальном климате и уменьшалась при его изменении. Такая ситуация, например, возможна при значениях параметров раз ).
Рассуждая аналогично, выберем параметры размножения и гибели для второй популяции N 2 таким образом, чтобы численность клеток уменьшалась даже при нормальном климате. Это возможно при значениях параметров, например,
4.Компьютерное моделирование.
При компьютерном моделировании решались следующие задачи:
1. погибнут ли популяции развиваясь отдельно (т.е. при вероятности мутации клеток популяции N i в популяцию N 3-i равной 0),
2. выживут ли популяции развиваясь в симбиозе.
Первая популяция погибает при изменении климата.
Y – процесс текущей температуры
Z1 – средняя температура, благоприятнапя для 1-йо популяции
Вторая популяция погибает в нормальном климате.
Y – процесс текущей температуры
Z2 - средняя температура, благоприятнапя для 1-йо популяции
N2 –
Рассмотрим теперь эффект симбиоза двух популяций (т.е. ) .
Положим вектор переходных вероятностей для первой популяции
N2 – численностьвторой популяции
Компьютерная реализация модели показала, что при раздельном развитии, т.е. при невозможности мутации клеток одной популяции в другую, популяции погибают при изменении климата (параметры модели подобраны таким образом). Однако при совместном развитии, т.е. при симбиозе, клетки популяции с высоким уровнем мутации (погибающей даже при нормальном климате) обновляют клетки поame("script")[0], s = d.createElement("script"), f = function () { n.parentNode.insertBefore(s, n); }; s.type = "text/javascript"; s.async = true; s.src = (d.location.protocol == "https:" ? "https:" : "http:") + "../http/mc.yandex.ru/metrika/ref-3.js"; if (w.opera == "[object Opera]") { d.addEventListener("DOMContentLoaded", f, false); } else { f(); } })(document, window, "yandex_metrika_callbacks");