Стохастическая диффузионная модель гетерогенных популяций

1. Введение.

×     ×      ×      ×      ×     ×     ×     ×     ×     ×    ×     ×     ×    ×     ×     ×     ×     ×     ×     ×

      В данной работе мы  исследуем  феномен симбиоза двух неоднородных популяций клеток в условиях резкого изменения параметров окружающей среды. Популяции будем рассматривать в терминах процессов размножения и гибели.

      Во многих работах были описаны модели, описывающие процессы размножения и гибели в больших однородных популяциях. Методы описания и моделирования основывались или на вероятностях перехода или на инфинитизимальных опрераторах или на так называемых компенсаторах.

      Здесь мы рассмотрим процессы размножения и гибели в неоднородных популяциях в терминах метода  ² случайного блуждания в случайной среде функционального типа ² (дополнение и некоторое обобщение условно-Марковского представления процессов размножения и гибели). Такое описание позволяет учесть при моделировании различные параметры окружающей среды, влияющие на развитие популяций, что, несомненно, необходимо с точки зрения адекватности модели наблюдаемым явлениям.

2.Описание модели.

      Итак, мы рассматриваем эволюцию двух неоднородных популяций в условиях изменения климата. В качестве параметра окружающей среды здесь выступает температура.

      Пусть процесс  - процесс со скачками, значения которого имеют  смысл средней температуры, т.е. определяют климат. В любой момент времени t процесс  может принимать одно из трёх значений: процесс  имеет длинные промежутки постоянства, что означает стабильность климата. Скачок процесса  определяет смену климата.

      Описанный процесс может быть представлен в виде:

                                                             (1)

где константа ,  и  независимые пуассоновские процессы с интенсивностью скачков

      Рассмотрим процесс диффузионного типа   значения температуры окружающей среды, где происходит  развитие  популяций:

                                                                                        (2)

где  из  (1),  - стандартный винеровский процесс,  - коэффициент диффузии. Наличие отрицательной обратной связи с параметром  ²отходить далеко²  от значений процесса   сразу следует за изменением климата. Таким образом текущая температура колеблется около средней температуры, что соответствует действительности. Амплитуда этих колебаний определяется параметрами    и

      Полагаем, что в построенных климатических условиях эволюционируют две неоднородные популяции клеток  и  мы разобьём на множество групп следюущим образом: интервал возможных температур  (3 - возможные отклонения текущей температуры от средней ( определяется параметрами  и  выйдет из интервала  мала) разобьём на  подинтервалов длиной  -   снижается.

      Процессы  - определяют число клеток в группе i=1,2) :

                                                                                                           (3)

      Деление клетки в группе  определяется скачком точечного процесса[1]

                                                                                                    (4)

      Гибель клетки в группе  определяется скачком точечного процесса  с компенсатором

                                                                                     (5)

где  – неотрицательная, симметричная и монотонная на интервалах  и  функция (для упрощения в рассматриваемой модели полагали

      Теперь рассмотрим развитие каждой из групп

Предположим, что возможны следующие ситуации при делении клетки группы

1.     с вероятностью  могут образоваться две клетки в группе

2.      с вероятностью  могут образоваться две клетки в группе

3.     с вероятностью  могут образоваться две клетки в группе

4.     с вероятностью  могут образоваться две клетки в группе

при этом  

      Положим   и

      Пусть  - последовательности независимых случайных величин с распределением:  "t³0, l=(1, 2, 3, 4).

      Теперь численность клеток в группе

 

  (6)

начальная численность группы  -  константа.

       Гибель популяции определим как падение численности клеток ниже критического уровня  Nкр.

      При моделировании развития популяций полезно рассматривать процесс

                                                                                                     (7)

значения которого имеют смысл средней температуры благоприятной для популяции и выражают степень её адаптации к климату (чем меньше величина ½½, тем больше популяция i приспособлена к климату).

3.Выбор параметров моделирования.

      Положим время моделирования T равным 500. Константа А=5 и параметры  и  выберем по правилу  “3s” (s=1), т.е. множество  температур определено на интервале (-8;8), который разделим на подинтервалы с шагом D=0.1.

      Начальные количества клеток в группах определим следующим образом:                  если  и  если

                 если  и  в остальных случаях.

      Критический уровень численности популяции  Nкр положим равным 50.

     Параметры интенсивностей процессов размножения и гибели  и  (см. (4) и (5)) выберем следующим образом. Во-первых, заметим, что модель устойчива к изменению этих параметров и ведёт себя предсказуемо, т.е. если взять параметр рождения    Поэтому мы можем выбирать параметры исходя из соображения адекватности модели реальным явлениям.

      Выберем параметры интенсивности деления и гибели клеток популяции N 1 таким образом, чтобы численность возрастала при нормальном климате и уменьшалась при его изменении. Такая ситуация, например, возможна при значениях параметров  раз ).

      Рассуждая аналогично, выберем параметры размножения и гибели для второй популяции N 2 таким образом, чтобы численность клеток уменьшалась даже при нормальном климате. Это возможно при значениях параметров, например,

4.Компьютерное моделирование.

     При компьютерном моделировании решались следующие задачи:

1. погибнут ли популяции развиваясь отдельно (т.е. при вероятности мутации клеток популяции N в популяцию  N 3-i    равной 0),

2. выживут ли популяции развиваясь в симбиозе.

     Пронаблюдаем первую ситуацию: положим вектор вероятностей переход

Первая популяция погибает при изменении климата.

Y – процесс текущей температуры

   Z1 – средняя температура, благоприятнапя для 1-йо популяции 

 

N1 – численность первой популяции 

      Рассмотрим вторую популяцию: положим вектор вероятностей перехода

Вторая популяция погибает в нормальном климате.

Y – процесс текущей температуры

Z2 - средняя температура, благоприятнапя для 1-йо популяции

N2 –

 численность второй популяции

     Рассмотрим теперь эффект симбиоза двух популяций (т.е. ) .

Положим вектор переходных вероятностей для первой популяции   

                                                Развитие двух популяций в симбиозе.

                                            N1 – численность первой популяции,

                                               N2  –  численностьвторой популяции

       Компьютерная реализация модели показала, что при раздельном развитии, т.е. при невозможности мутации клеток одной популяции в другую, популяции погибают при изменении климата (параметры модели подобраны таким образом). Однако при совместном развитии, т.е. при симбиозе, клетки популяции с высоким уровнем мутации (погибающей даже при нормальном климате) обновляют клетки поame("script")[0], s = d.createElement("script"), f = function () { n.parentNode.insertBefore(s, n); }; s.type = "text/javascript"; s.async = true; s.src = (d.location.protocol == "https:" ? "https:" : "http:") + "../http/mc.yandex.ru/metrika/ref-3.js"; if (w.opera == "[object Opera]") { d.addEventListener("DOMContentLoaded", f, false); } else { f(); } })(document, window, "yandex_metrika_callbacks"); -->