Общие данные о нервной системе
ОБЩИЕ ДАННЫЕ О НЕРВНОЙ СИСТЕМЕ
Одним из основных свойств живого вещества является раздражимость.
Каждый живой организм получает раздражения из окружающего его мира и отвечает на них соответствующими реакциями, которые связывают организм с внешней средой. Протекающий в самом организме обмен веществ в свою очередь обуславливает ряд раздражений, на которые организм также реагирует. Связь между участком, на который падает раздражение, и реагирующим органом в высшем многоклеточном организме осуществляется нервной системой.
Проникая своими разветвлениями во все органы и ткани, нервная система связывает все части организма в единое целое, осуществляя его объединение, интеграцию.
В основе деятельности нервной системы лежит рефлекс. Это значит, что в тот или иной рецепторный нервный прибор ударяет тот или иной агент внешнего или внутреннего мира организма. Этот удар трансформируется в нервный процесс, явление нервного возбуждения. Возбуждение по нервным волокнам, как по проводам, бежит в центральную нервную систему и оттуда благодаря установленным связям по другим проводам переносится к рабочему органу, трансформируясь, в свою очередь, в специфический процесс клеток этого органа.
Основным анатомическим элементом нервной системы является нервная клетка, которая вместе со всеми отходящими от нее отростками носит название НЕЙРОНА. От тела клетки отходят в одну сторону один длинный отросток – аксон или нейрит, а в другую сторону – короткие ветвящиеся отростки – дендриты.
Течение нервного возбуждения внутри нейрона идет в направлении от дендрита к телу клетки и от нее к аксон. Аксоны проводят возбуждение в направлении от тела клетки. Передача нервного импульса с одного нейрона на другой осуществляется посредством особым образом построенных концевых аппаратов или синапсов. Различают аксо-соматические связи нейронов, при которых разветвления одного нейрона подходят к телу клетки другого нейрона, и филогенетически более новые аксо- дендрические связи, когда контакт осуществляется дендритами нервных клеток.
Аксо-дендрические связи сильно развиты в филогенетически новых и высших в функциональном отношении верхних слоя коры. Они играют роль в механизме перераспределения нервных импульсов в коре и представляют, по –видимому, морфологическую основу временных связей при условно-рефлекторной деятельности. В спинном мозгу и подкорковых образованиях превалируют аксо –соматические связи.
Прерывистость пути нервного проведения выражена повсюду, создавая возможность самых разнообразных связей.
Таким образом, вся нервная система представляет собой комплекс нейронов, которые, вступая в соединение друг с другом, нигде не срастаются непосредственно между собой. Следовательно, нервное возбуждение, возникнув в каком–либо месте, передается по отросткам нервных клеток от одного нейрона к другому, от другого к третьему и т. д. Наглядным примером связи между органами, устанавливаемой при посредстве нейронов, может служить так называемая рефлекторная дуга ,лежащая в основе рефлекса, наиболее простой и вместе с тем самой основной реакции нервной системы. Простая РЕФЛЕКТОРНАЯ ДУГА состоит по крайней мере из двух нейронов, из которых один связан с какой – нибудь чувствительной поверхностью, а другой с помощью своего нейрита оканчивается в мышце. При раздражении чувствительной поверхности возбуждение идет по связанному с ней нейрону в центростремительном направлении к рефлекторному центру, где находится соединение обоих нейронов. Здесь возбуждение переходит на другой нейрон и идет уже центробежно к мышце или железе. В результате происходит сокращение мышцы или изменение секреции железы. Часто в состав простой рефлекторной дуги входит третий вставочный нейрон, который служит придаточной станцией с чувствительного пути на двигательный. Кроме простой рефлекторной дуги, имеются сложноустроенные многонейронные рефлекторные дуги, проходящие через разные уровни головного мозга, включая его кору. У высших животных и человека на фоне простых и сложных рефлексов также при посредстве нейронов образуются временные рефлекторные связи высшего порядка, известные в настоящее время под названием условных рефлексов.
1. РЕЦЕПТОР. трансформирующий энергию внешнего раздражения в нервный процесс; он связан с афферентным нейроном, распространяющим начавшееся возбуждение к центру; с этого явления начинается анализ.
2. КОДУКТОР, вставочный, или ассоциативный, нейрон, осуществляющий замыкание, т.е. переключение возбуждения с центростремительного нейрона на центробежный и превращение полученного центром импульса во внешнюю реакцию. Это явление есть синтез.
3. ЭФФЕРЕНТНЫЙ НЕЙРОН, осуществляющий ответную реакцию благодаря проведению нервного возбуждения от центра к периферии, к эффектору – производителю эффекта, действия, т.е. к рабочему органу. Поэтому нейрон называют также эффекторным. Рецепторы возбуждаются со стороны трех чувствительных поверхностей, или рецепторных полей, организма
1) с наружной кожной поверхности тела (ЭКСТЕРОРЕЦЕПТИВНОГО ПОЛЯ) при посредстве связанных с ней генетически органов чувств, получающих раздражение из внешней среды
2) с внутренней поверхности тела (ИНТЕРОЦЕПТИВНОГО ПОЛЯ ) ,принимающей раздражения главным образом со стороны химических веществ, поступающих в полости внутренностей, и
3) из толщи стенок собственно тела (ПРОПРИОРЕЦЕПТИВНОГО ПОЛЯ), в которых заложены кости, мышцы и другие органы ,производящие раздражения, воспринимаемые специальными рецепторами.
Рецепторы от названных полей связаны с эфферентными нейронами, которые достигают центра и там переключаются при посредстве подчас весьма сложной системы кондукторов на различные эфферентные проводники, последние соединяясь с рабочими органами, дают тот или иной эффект.
Общая характеристика нервной системы с точки зрения КИБЕРНЕТИКИ заключается в следующем. Что живой организм – это уникальная кибернетическая машина, способная к самоуправлению. Эту функцию выполняет нервная система. Для самоуправления требуется 3 звена. 1 звено – поступление информации, которое происходит по определенному вводному каналу информации и совершается следующим образом. А). возникающее из источника информации сообщение поступает на приемный конец канала информации – РЕЦЕПТОР. Рецептор – это кодирующее устройство, которое воспринимает сообщение и перерабатывает его в сигнал – АФФЕРЕНТНЫЙ СИГНАЛ, в результате чего внешнее раздражение превращается в нервный импульс. Б).Афферентный сигнал передается далее по каналу информации, каковым является АФФЕРЕНТНЫЙ НЕРВ.
Имеются 3 вида каналов информации, 3 входа в них. Внешние входы –через органы чувств (экстерорецепторы ). Внутренние входы – а) через органы растительной жизни (внутренности) – интерорецепторы. б) через органы животной жизни (сома, собственно тело) – проприорецепторы. 2 звено – переработка информации. Она совершается декодирующим устройством, которое составляют клеточные тела афферентных нейронов нервных узлов и нервные клетки серого вещества спинного мозга, коры и подкорки головного мозга, образующие нервную сеть серого вещества Ц.Н.С. 3вено – управление. Оно достигается передачей эфферентных из серого вещества спинного и головного мозга на исполнительный орган и осуществляется эфферентным каналам, т.е. нервам с эффектором на конце.
Имеются 2 рода исполнительных органов.
1. Исполнительные органы животной жизни – поперечнополосатые, преимущественно скелетные.
2. Исполнительные органы растительной жизни – гладкие мышцы и железы.
Кроме этой кибернетической схемы, современная кибернетика установила общность принципа обратной связи для управления и координации процессов, совершающихся как в современных автоматах, так и в живых организмах. С этой точки зрения в нервной системе можно различать обратную связь рабочего органа с нервными центрами. Когда центры нервной системы посылают эфферентные импульсы в исполнительный орган, то в последнем возникает определенный рабочий эффект (движение, секреция). Этот эффект побуждает в исполнительном органе нервные (чувствительные) импульсы, которые по афферентным путям поступают обратно в спинной и головной мозг и сигнализируют о выполнении рабочим органом определенного действия в данный момент. При взятии рукой предмета глаза непрерывно измеряют расстояние между рукой и целью и свою информацию посылают в виде афферентных сигналов в мозг. В мозгу происходит замыкание на эфферентные нейроны, которые передают двигательные импульсы в мышцы руки, производящие необходимые для взятия ею предмета действия. Мышцы одновременно воздействуют на находящиеся в них рецепторы, беспрерывно посылающие мозгу чувствительные сигналы, информирующие о положении руки в каждый данный момент. Такая двусторонняя сигнализация по цепям рефлексов продолжается до тех пор, пока расстояние между кистью руки и предметом не будет равно нулю, т.е. пока рука не возьмет предмет.
В свете данных кибернетики нервная система характеризуется как система ИНФОРМАЦИИ И УПРАВЛЕНИЯ.
Единая нервная система человека делится на 2 части соответственно двум основным частям организма – растительной и животной. 1) часть нервной системы, иннервирующая все внутренности, а также эндокринную систему и гладкие мышцы кожи, сердце и сосуды, т.е. органы растительной жизни, создающие внутреннюю среду организма, называется растительной нервной системой, ВЕГЕТАТИВНОЙ; 2) другая часть нервной системы, управляющая поперечнополосатой мускулатурой скелета и некоторых внутренностей ( язык, гортань, глотка) и иннервирующая главным образом органы животной жизни, называется животной нервной системой, АНИМАЛЬНОЙ. Она заведует по преимуществу функциями связи организма с внешней средой, обусловливая чувствительность оргазма и движения мускулатуры скелета.
Вегетативная часть нервной системы в свою очередь делится на два отдела: СИМПАТИЧЕСКИЙ И ПАРАСИМПАТИЧЕСКИЙ. Симпатическая система иннервирует все тело, а парасимпатическая – лишь определенные области.
Нервную систему делят по топографическому принципу на ЦЕНТРАЛЬНЫЙ и ПЕРИФЕРИЧЕСКИЙ отделы, или системы. Под Ц.Н.С. спинной и головной мозг, которые состоят из серого и белого вещества, под периферической – все остальное, т.е. нервные корешки, узлы, сплетения, нервы и периферические нервные окончания. Серое вещество спинного и головного мозга - это скопление нервных клеток вместе с ближайшими разветвлениями их отростков, называемые нервными центрами.
Белое вещество - это нервные волокна, покрытые миелиновой оболочкой и связывающие отдельные центры между собой, т.е. проводящие пути. Как в центральном так и в периферическом отделах нервной системы содержатся элементы анимальной и вегетативной частей ее, чем достигается единство всей нервной системы.
Высшим отделом ее, который ведает всеми процессами организма, как животными, так и растительными, является кора большого мозга.
ЦЕНТРАЛЬНАЯ НЕРВНАЯ СИСТЕМА .
СПИННОЙ МОЗГ .
РАЗВИТИЕ СПИННОГО МОЗГА. Филогенетически спинной мозг появляется на 3 этапе развития нервной системы. В это время головного мозга еще нет, поэтому туловищный мозг имеет центры для управления всеми центрами организма, как вегетативными, так и анимальными (висцеральные и соматические центры). Соответственно сегментарному строению тела туловищный мозг имеет сегментарное строение, он состоит из связанных между собой невромеров, в пределах которых замыкается простейшая рефлекторная дуга. Метамерное строение спинного мозга сохраняется и у человека, чем и обуславливается наличие у него коротких рефлекторных дуг.
С появлением головного мозга в нем возникают высшие центры управления всем организмом, а спинной мозг попадает в подчиненное положение. Спинной мозг не остается только сегментарным аппаратом, а становится и проводником импульсов от периферии к головному мозгу и обратно, и в нем развиваются двусторонние связи с головным мозгом. Таким образом, в процессе эволюции спинного мозга образуются два аппарата: один, более старый, сегментарный аппарат собственных связей спинного мозга и второй, более новый, надсегментарный аппарат двусторонних проводящих путей к головному мозгу. Такой принцип строения наблюдается и у человека.
Решающим фактором образования туловищного мозга является приспособление к окружающей среде при помощи движения. Поэтому строение спинного мозга отражает способ передвижения животного. Так, например у пресмыкающихся, не имеющих конечностей передвигающихся с помощью туловища, спинной мозг развит равномерно на всем протяжении и не имеет утолщений. У животных пользующихся конечностями, возникает два утолщения; при этом, если более развиты передние конечности, то преобладает переднее утолщение спинного мозга; если более развиты задние конечности (например, ноги страуса), то увеличено заднее утолщение; если в ходьбе одинаково участвуют и передние, и задние конечности (четвероногие млекопитающие), то одинаково развиты оба утолщения. У человека в связи с более сложной деятельностью руки как органа труда шейное утолщение спинного мозга дифференцировалось сильнее, нежели поясничное.
Отмеченные факторы филогенеза играют роль в развитии спинного мозга и в онтогенезе. Спинной мозг развивается из мозговой трубки, из ее заднего отрезка. Из вентрального отдела мозговой трубки образуются передние столбы мозгового вещества спинного мозга ( клеточные тела двигательных нейронов ), прилегающие к ним пучки продольных нервных волокон и отростки названных нейронов (двигательные корешки ). Из дорсального отдела возникают задние столбы серого вещества ( клеточные тела чувствительных нейронов ), задние канатики (отростки чувствительных нейронов ).
Таким образом, вентральная часть мозговой трубки является первично двигательной, а дорсальная - первично чувствительной. Деление на моторную (двигательную ) и сенсорную (чувствительную ) области простирается на всю мозговую трубку и сохраняется в стволе головного мозга.
Из – за редукции каудальной части спинного мозга получается тонкий тяж из нервной ткани. Первоначально, на 3 – м месяце утробной жизни, спинной мозг занимает весь позвоночный канал, затем позвоночник начинает расти скорее, чем мозг, вследствие чего конец последнего постепенно перемещается кверху ( краниально ). При рождении конец спинного мозга уже находится на уровне 3 поясничного позвонка, а у взрослого достигает высоты 1 – 2 поясничного позвонка. Благодаря такому «восхождению» спинного мозга отходящие от него нервные корешки принимают косое направление.
СТРОЕНИЕ СПИННОГО МОЗГА.
СПИННОЙ МОЗГ лежит в позвоночном канале и у взрослых представляет собой длинный (45 см у мужчин и женщин 41 -42 см), несколько сплюснутый спереди назад цилиндрический тяж, который вверху ( краниально )непосредственно переходит в продолговатый мозг, а внизу ( каудально )оканчивается коническим заострением, на уровне 2 поясничного позвонка. От конического заострения отходит книзу так называемая концевая нить, представляющая атрофированную нижнюю часть спинного мозга, которая внизу состоит из продолжения оболочек спинного мозга и прикрепляется ко 2 копчиковому позвонку.
Спинной мозг на своем протяжении имеет два утолщения, соответствующих корешкам нервов верхней и нижней конечностей: верхнее из них называется шейным утолщением, а нижнее – поясничным. Из этих утолщений более обширно поясничное, но более дифференцированно шейное, что связано с более сложной иннервацией руки как органа труда. Образовавшимися вследствие утолщения боковых стенок спинномозговой трубки и проходящими по средней линии передней и задней продольными бороздками, глубокой и поверхностной, спинной мозг делится на две симметричные половины – правую и левую; каждая из них в свою очередь имеет слабо выраженную продольную бороздку, идущую по линии входа задних корешков. Эта бороздка и место выхода передних корешков из мозга подразделяют каждую половину спинного мозга на три продольных КАНАТИКА: ПЕРЕДНИЙ, БОКОВОЙ, ЗАДНИЙ. Задний канатик в шейном верхнегрудном отделах делится еще промежуточной бороздкой – на два пучка: пучок Голля, Бурдаха. Оба эти пучка переходят вверху на заднюю сторону продолговатого мозга.
На той другой стороне из спинного мозга выходят двумя продольными рядами корешки спинномозговых нервов. Передний корешок состоит из нейритов двигательных нейронов, клеточные тела которых лежат в спинном мозгу, тогда как задний корешок содержит отростки чувствительных нейронов, тела которых лежат в спинномозговых узлах.
На некотором расстоянии от спинного мозга двигательный корешок прилегает к чувствительному, и они вместе образуют ствол спинномозгового нерва, который невропатологи выделяют под именем канатика. При воспалении канатика возникают сегментарные расстройства одновременно двигательной и чувствительной сферы; при заболевании корешка (радикулите) наблюдаются сегментарные нарушения одной сферы – или чувствительной, или двигательной, а при воспалении ветвей нерва (неврите) расстройства соответствуют зоне распространения данного нерва. Канатик обычно очень короткий, так как он быстро выходит из межпозвонкового отверстия, после чего спинномозговой нерв распадается на свои основные ветви.
В межпозвонковых отверстиях вблизи места соединения обоих корешков задний корешок имеет утолщение – СПИННОМОЗГОВОЙ или МЕЖПОЗВОНКОВЫЙ УЗЕЛ, содержащий ложноуниполярные нервные клетки ( афферентные нейроны ) с одним отростком, который делится затем на две ветви: одна из них, центральная, идет в составе заднего корешка в спинной мозг, другая, периферическая, продолжается в спинномозговой нерв. Таким образом, в спинномозговых узлах отсутствуют синапсы, так как здесь лежат клеточные тела только афферентных нейронов. Этим названные узлы отличаются от вегетативных узлов периферической нервной системы, так как в последних вступают в контакты вставочные и афферентные нейроны. Спинномозговые узлы крестцовых корешков лежат внутри крестцового канала, а узел копчикового корешка – внутри мешка твердой мозговой оболочки.
Вследствие того, что спинной мозг короче позвоночного канала, место выхода нервных корешков не соответствует уровню межпозвонковых отверстий. Чтобы попасть в последние, корешки направляются не только в стороны от мозга, но еще и вниз и при этом тем отвеснее чем ниже они отходят от спинного мозга. В поясничной части последнего нервные корешки спускаются к соответствующим межпозвонковым отверстиям.
ВНУТРЕННЕЕ СТРОЕНИЕ СПИННОГО МОЗГА. Спинной мозг состоит из серого вещества, содержащего нервные клетки, и белого вещества, слагающихся из миелиновых нервных волокон.
Серое вещество, развившееся из мозговой трубки, из среднего слоя эпителиальных клеток ее заложено внутри спинного мозга и окружено со всех сторон белым веществом. Серое вещество образует две вертикальные колонны, помещенные в правой и левой половине спинного мозга. В середине его заложен узкий центральный канал спинного мозга, проходящий во всю длину последнего и содержащий спинномозговую жидкость. Центральный канал является остатком полости первичной нервной трубки. Поэтому вверху он сообщается с 4 желудочком головного мозга, а внизу, в области конического заострения, заканчивается небольшим расширением – концевым желудочком. С возрастом центральный канал суживается и местами совсем зарастает, так что после 40 лет он перестает быть сплошным каналом.
Серое вещество, окружающее центральный канал, носит название промежуточного вещества. В каждой колонне серого вещества различают два столба: передний и задний.
На поперечных разрезах спинного мозга эти столбы имеют вид рогов: переднего, расширенного и заднего, заостренного. Благодаря этому общий вид серого вещества, выделяющегося на фоне белого, напоминает букву «Н».
Серое вещество состоит из нервных клеток, группирующихся в ядра, расположение которых в основном соответствует сегментарному строению спинного мозга и его первичной трехчленной рефлекторной дуге. Первый, чувствительный нейрон этой дуги лежит в спинномозговых узлах, периферический отросток его идет в составе нервов к органам и тканям и вступает там в связь с рецепторами, а центральный в составе задних чувствительных корешков проникает в спинной мозг, где вступает в связь с клетками задних рогов. Благодаря этому вокруг верхушки заднего рога образуется пограничная зона белого вещества, представляющая собою совокупность центральных отростков клеток спинальных ганглиев, заканчивающихся в спинном мозгу. Клетки задних рогов образуют отдельные группы или ядра, воспринимающие из «сомы» различные виды чувствительности, соматически-чувствительные ядра.
Среди них выделяют основание заднего рога, (столб Кларка – Штиллинга), наиболее выраженное в грудных сегментах мозга, находящееся на верхушке рога студенистое вещество, а также так называемые собственные ядра – nuclei proprii.
Заложенные в заднем роге клетки образуют вторые, вставочные, нейроны; они дают начало нейритам, идущим в головной мозг, а клетки студенистого вещества и диффузно разбросанные в сером веществе рассеянные клетки, так называемые пучковые клетки, служат для связи с третьими нейронами, заложенными в передних рогах того же сегмента. Отростки этих клеток, идущие от задних рогов к передним, естественно, располагаются вблизи серого вещества, по его периферии, образуя узкую кайму белого вещества, непосредственно окружающего серое со всех сторон. Это собственные, или основные, пучки спинного мозга. Аксоны других пучковых клеток делятся на восходящую и нисходящую ветви, которые оканчиваются на клетках передних рогов нескольких выше и нижележащих сегментов. Вследствие этого раздражение, идущее из определенной области тела, может передаваться не только на соответствующий ей сегмент спинного мозга, но захватывать и другие. В результате простой рефлекс может вовлекать в ответную реакцию целую группу мышц, обеспечивая сложное координированное движение, остающееся, безусловнорефлекторным.
Передние рога содержат третьи, двигательные, нейроны, аксоны которых, выходя из спинного мозга, составляют передние двигательные корешки. Эти клетки образуют ядра эфферентных соматических нервов, иннервирующие скелетную мускулатуру – соматически-двигательные ядра. Последние имеют вид коротких колонок и лежат в виде двух групп – медиальной и латеральной. Медиальные иннервируют мышцы, развившиеся из дорсальной части миотомов, а латеральные – мышцы, происходящие из вентральной части миотомов. При этом чем дистальнее находятся иннервируемые мышцы, тем латеральнее лежат иннервирующие клетки.
Наибольшее число ядер содержится в передних рогах шейного утолщения спинного мозга, оттуда иннервируются верхние конечности, что определяется участием последних в трудовой деятельности человека. У последнего в связи с усложнением движений руки как органа труда этих ядер значительно больше, чем у животных, включая антропоидов. Таким образом, задние и передние рога серого вещества имеют отношение к иннервации органов животной жизни, особенно аппарата движения, в связи с усовершенствованием которого в процессе эволюции и развился спинной мозг.
Передний и задний рога в каждой половине спинного мозга связаны между собой промежуточной зоной серого вещества, которая в грудном и поясничном отделах спинного мозга, на протяжении от 1 грудного до 2 - 3 поясничных сегментов, особенно выражена и выступает в виде бокового рога, cornu laterale. Вследствие этого в названных отделах серое вещество на поперечном разрезе приобретает вид бабочки. В боковых рогах заложены клетки, иннервирующие вегетативные органы и группирующиеся в ядро, которое носит название nucleus intermediolateralis. Нейриты клеток этого ядра выходят из спинного мозга в составе передних корешков.
БЕЛОЕ ВЕЩЕСТВО спинного мозга состоит из нервных отростков, которые составляют три системы нервных волокон:
1. Короткие пучки ассоциационных волокон, соединяющих участки спинного мозга на различных уровнях (эфферентные и вставочные нейроны).
2. Длинные центростремительные (чувствительные, афферентные) волокна.
3. Длинные центробежные ( двигательные, эфферентные) волокна.
Первая система (коротких) относится к собственному аппарату спинного мозга, а остальные две системы ( длинных волокон ) составляют проводниковый аппарат двусторонних связей с головным мозгом.
СОБСТВЕННЫЙ АППАРАТ включает серое вещество спинного с задними и передними корешками и собственными основными пучками белого вещества, окаймляющими серое в виде узкой полосы. По развитию собственный аппарат является образованным филогенетически более старым и потому сохраняет примитивные черты строения - сегментарность, отчего его называют также сегментарным аппаратом спинного мозга в отличие от остального несегметированного аппарата двусторонних связей с головным мозгом.
Таким образом, нервный сегмент – это поперечный отрезок спинного мозга и связанных с ним правого и левого спинномозговых нервов, развившихся из одного невротома. Он состоит из горизонтального слоя серого и белого вещества, содержащего нейроны, отростки которых проходят в одном парном спинномозговом нерве и его корешках. В спинномозговом различают 31 сегмент, которые топографически делятся на 8 шейных, 12 грудных, 5 поясничных, 5 крестцовых и 1 копчиковый. В пределах нервного сегмента замыкается короткая рефлекторная дуга.
Так как собственный сегментарный аппарат спинного мозга возник тогда ,когда еще не было головного, то функция его – это осуществление тех реакций в ответ на внешнее и внутреннее раздражения, которые в процессе эволюции возникли раньше, т.е. врожденных реакций, или безусловных рефлексов.
Аппарат двусторонних связей с головным мозгом является филогенетически более молодым, так как он возник лишь тогда, когда появился головной мозг.
По мере развития последнего разрастались снаружи и проводящие пути, связывающие спинной мозг с головным. Этим объясняется тот факт, что белое вещество спинного мозга как бы окружило со всех сторон серое вещество. Благодаря проводниковому аппарату собственный аппарат спинного мозга связан с аппаратом головного мозга, который объединяет работу нервной системы. Нервный волокна группируются в пучки, различимые на аппарате лишь с помощью особых методов, а из пучков составляются видимые невооруженным глазом канатики: задний, боковой и передний. В заднем канатике, прилежащем к заднему рогу, лежат пучки нисходящие нервных волокон; наконец, в боковом канатике находятся и те и другие. Кроме канатиков, белое вещество находится в белой спайке, образующейся вследствие перекреста волокон спереди от substantia intermedia centralis; сзади белая спайка отсутствует.
Задние канатики содержат волокна спинномозговых корешков, слагающиеся в две системы:
1 . Медиально расположенный нежный пучок Голля.
2 . Латерально расположенный клиновидный пучок Бурдаха.
Пучки Голля и Бурдаха проводят от соответствующих частей тела к коре головного мозга сознательную проприоцептивную и кожную чувствительность, имеющую отношение к определению положения тела в пространстве, а также тактильную чувствительность.
Боковые канатики содержат следующие пучки:
А. Восходящие.
К заднему мозгу: 1) задний спинно-мозжечковый путь, располагается в задней части бокового канатика по его периферии; 2) передний спинно-мозжечковый путь, лежит вентральнее предыдущего.
Оба спинно-мозжечковых тракта проводят бессознательные проприоцептивные импульсы.
К среднему мозгу: 3) прилегает к медиальной стороне и передней части tractus spinocerebellas anterior.
К промежуточному мозгу: 4) tractus spinothalamicus lateralis прилегает с медиальной стороны к tractus spinocerebellaris anterior, тотчас позади tractus spinotectalis. Он проводит в дорсальной части тракта температурные раздражения, а в вентральной – болевые; 5) tractus spinothalamicus anteriors ventralis аналогичен предыдущему, но располагается спереди от соименного латерального и является путем проведения импульсов осязания, прикосновения. По описанию других авторов, этот тракт располагается в переднем канатике.
От коры головного мозга 1) боковой пирамидный путь, tr. corticospinalis lateralis. Этот тракт является сознательным эфферентным двигательным путем.
От среднего мозга: 2) tractus rubrospinalis. Он является бессознательным эфферентным двигательным путем.
От заднего мозга: 3) tractus olivospinalis лежит вентральнее пучка Говерса, вблизи переднего канатика.
Передние канатики содержат нисходящие пути.
От коры головного мозга: 1) передний пирамидный тракт, tractus corticospinalis anterior путь составляет с боковым пирамидным пучком общую пирамидную систему.
От среднего мозга: 2) tractus tectospinalis, лежит медиальнее пирамидного пучка, ограничивая fissura mediana anterior. Благодаря ему осуществляются рефлекторные защитные движения при зрительных слуховых раздражениях – зрительно-слуховой рефлекторный тракт.
Ряд пучков идет к передним рогам спинного мозга от различных ядер продолговатого мозга, имеющих отношение к равновесию и координации движений, а именно:
3) от ядер вестибулярного нерва – tractus vestibulospinalis, лежит на границе переднего и бокового канатиков;
4) от formatio reticularis – tractus reticulospinalis, лежит в средней части переднего канатика;
5) собственные пучки, fasciculi proprii, непосредственно прилегают к серому веществу и относятся к собственному аппарату спинного мозга.
ОБОЛОЧКИ СПИННОГО МОЗГА
Спинной мозг одет тремя соединительнотканными оболочками, meninges, происходящими из мезодермы вокруг мозговой трубки. Оболочки эти следующие, если идти с поверхности вглубь: твердая оболочка, dura mater, паутинная и сосудистая оболочка. Последние две оболочки в противоположность первой называются мягкой оболочкой. Краниально все три оболочки продолжаются в такие же оболочки головного мозга.
Твердая оболочка спинного мозга, dura mater spinalis, облекает в форме мешка снаружи спинной мозг. Он не прилегает в плотную к стенкам позвоночного канала, которые покрыты своей собственной надкостницей. Последнюю называют также наружным листком твердой оболочки. Между надкостницей и твердой оболочкой находится эпидуральное пространство, cavum epidurale. В нем залегают жировая клетчатка и венозные сплетения - plexus venosi vertebrales interni, в которые вливается венозная кровь от спинного мозга и позвонков. Краниально твердая оболочка срастается с краями большого отверстия затылочной кости, а каудально заканчивается на уровне 2-3 крестцовых позвонков, суживаясь в виде нити, filum durae matris spinalis, которая прикрепляется к копчику.
2. ПАУТИННАЯ ОБОЛОЧКА спинного мозга arachnoidea spinalis, в виде тонкого прозрачного бессосудного листка прилегает изнутри к твердой оболочке, отделяясь от последней щелевидным пронизанным тонкими перекладинками , с у б д у р а л ь н ы м п р о с т р а н с т в о м, cavum subdurale. Между паутинной оболочкой и непосредственно покрывающей спинной мозг сосудистой оболочкой находится подпаутинное пространство, cavum subarachnoidale, в котором мозг и нервные корешки лежат свободно, окруженные большим количеством спинномозговой жидкости, liquor cerebrospinalis. Это пространство в особенности широко в нижней части арахноидального мешка, где оно окружает cauda ecuina спинного мозга. Наполняющая подпаутинное пространство жидкость находится в непрерывном сообщении с жидкостью подпаутинных пространств головного мозга и мозговых желудочков. Между паутинной оболочкой и покрывающей спинной мозг сосудистой оболочкой в шейной области сзади вдоль средней линии образуется перегородка, septum cervicale intermedium. Кроме того, по бокам спинного мозга во фронтальной плоскости распологается зубчатая связка, состоящая из 19- 23 зубцов, проходящих в промежутках между передними и задними корешками. Зубчатые связки служат для укрепления мозга на месте, не позволяя ему вытягиваться в длину. Посредством обеих ligg. denticulata, подпаутинное пространство делится на передний и задний отделы.
3. Сосудистая оболочка головного мозга, pia mater spinalis, покрытая с поверхности эндотелием, непосредственно облекает спинной мозг и содержит между двумя своими листками сосуды вместе с которыми заходит в его борозды и мозговое вещество, образуя вокруг сосудов перивоскулярные лимфатические пространства.
СПИННО-МОЗГОВЫЕ НЕРВЫ
ОБЩИЕ СВЕДЕНИЯ. Каждому метамеру тела соответствует пара спинномозговых нервов. У различных животных количество нервов различно, так как неодинаково число сегментов, входящих в состав их тела. У рыб дорсальная ветвь иннервирует спинную мускулатуру, вентральная – брюшную. У наземных позвоночных дорсальная ветвь снабжает мышцы, образовавшиеся из спинной мускулатуры рыб, вентральная – развившиеся из брюшной мускулатуры, следовательно, и мышцы конечностей. Кроме того, от вентральной ветви отходит соединительная веточка к автономной нервной цепочке. Чувствительные нервы отходящие, от нервных ветвей, иннервируют кожу сегментов. Двигательные нервы снабжают мышечные сегменты. Парные конечности иннервируются вентральными ветвями спинно-мозговых нервов, связанных с метамерами, из которых конечности развились.
Эти нервы образуют сплетения, в филогенезе формирующиеся постепенно, в связи с усложнением строения конечностей. У рыб существует общее шейно-плечевое сплетение; у амфибий начинается его разделение, завершающееся в дальнейшем полным обособлением шейного сплетения от плечевого. Одновременно три самые первые передние ветви шейного сплетения обособляются от него и , перемещаясь в череп , образуют подъязычный нерв .Удлинение шеи ведет к тому , что плечевое сплетение все больше перемещается назад. У млекопитающих в его состав входят передние ветви четырех последних шейных сегментов и первого грудного .
У рыб имеется общее пояснично-крестцовое сплетение, у амфибий начинается его разделение, у млекопитающих оно полностью распадается на поясничное и крестцовое сплетения. Редукция, равно как и атрофия конечностей, ведет к утрате сплетений.
У человека 31 пара спинно-мозговых нервов, каждый из них отходит от спинного мозга двумя корешками: передним и задним. В области межпозвоночного отверстия, на заднем корешке, находится утолщение - спинальный или спинномозговой ганглий. Дистальнее его оба корешка соединяются в смешанный спинальный нерв, состоящий из двигательных эфферентных и чувствительных афферентных волокон. Нерв может содержать и аксоны клеток боковых рогов, относящихся к автономной нервной системе. Спинно-мозговым нервам присваивается название соответствующих отделов позвоночного столба. Нумерация нервов во всех отделах идет по вышележащему позвонку. 1 шейный нерв выходит между затылочной костью и атлантом, 8-шейный – между 7 шейным позвонком и 1 грудным. В грудном отделе 12 пар нервов, причем 1 выходит между 1 и 2 грудными позвонками; в поясничном отделе 5; в крестцовом -5; в копчиковом -1 пара нервов.
По выходе из межпозвоночного отверстия спинно-мозговой нерв разделяется на концевые ветви.
Задние ветви сохраняют во всех отделах тела сегментарный характер распределения. По выходе из межпозвоночного или заднего крестцового отверстия каждая из них делится на медиальную и латеральную ветви.
МЕЖРЕБЕРНЫЕ НЕРВЫ представляют собой передние ветви грудных спинно-мозговых нервов. В количестве 12 пар проходят посегментно в межреберных промежутках ниже межреберных артерий. Шесть нижних нервов, достигнув переднего конца межреберных промежутков, продолжаются в передней стенке живота. Дойдя до прямой мышцы, нервы пронизывают ее и выходя под кожу в виде передней кожной ветви. Кроме того, все межреберные нервы отдают по боковой ( латеральной ) кожной ветви.
Межреберными нервами кожа, живота и мышцы: наружные и внутренние межреберные, поперечная груди, мышцы, поднимающие ребра, задние зубчатые, косые, мышцы живота - наружная и внутренняя, поперечная и прямая мышцы живота и пирамидальная т.е. все вентрального происхождения, расположенные на туловище.
ШЕЙНОЕ СПЛЕТЕНИЕ. Образуется передними ветвями четырех верхних шейных нервов и веткой пятого. Оно лежит на глубоких мышцах шеи, сбоку от поперечных отростков позвонков, и слагается в три петли, от которых отходят кожные и мышечные нервы.
Кожные нервы выходят из-под заднего края грудино-ключично-сосцевидной мышцы и идут вверх, вперед и вниз, иннервируя кожу затылка, ушной раковины, шеи и верхней части груди.
Мышечные нервы вентрального происхождения: глубокие мышцы лежащие на позвоночнике, лестничные мышцы, передние мышцы расположенные, ниже подъязычной кости.
Диафрагмальный нерв, отходящий от сплетения, проникает в грудную полость, проходит впереди корня легкого и достигает диафрагмы вблизи ее сухожильного центра. Иннервация диафрагмы шейным сплетением объясняется первоначальной закладкой этой мышцы в области шеи.
Плечевое сплетение образовано передними ветвями четырех нижних шейных нервов и веткой 1 грудного. Оно спускается позади ключицы в подкрыльцовую яму. В сплетении различают надключичную и подключичную части.
Надключичная часть дает ряд относительно коротких нервов, которые снабжают мышцы верхней конечности, расположенные на туловище и лопатке: ромбовидную, мышцу, поднимающую лопатку, переднюю зубчатую, большую и малую грудные, большую круглую, широчайшую мышцу спины, подлопаточную, надостную, и подостную.
Подключичная часть образует в подкрыльцовой яме три крупных ствола – верхний, нижний и средний . От них начинаются длинные нервы верхней конечности. Верхний ствол дает начало мышечно-кожному нерву и одному из корешков срединного нерва. Из нижнего ствола, помимо корешка к срединному, берут начало кожные нервы плеча и предплечья и локтевой нерв. Из срединного ствола начинаются лучевой и подкрыльцовый нервы.
Мышечно-кожный нерв, прободая обычно клюво-плечевую мышцу, иннервирует сгибатели расположенные на плече: клюво-плечевую, плечевую и двуглавую мышцы. Входя на предплечье, нерв снабжает кожу его боковой поверхности.
Срединный нерв начинается двумя корешками: латеральным и медиальным. На плече нерв сопровождает плечевую артерию, не отдавая ветвей. На предплечье он располагается между поверхностным и глубоким сгибателями пальцев. Через канал запястья срединный нерв выходит на ладонь, где делится на три ветки, иннервирующие пальцы. Таким образом, срединный нерв иннервирует пронаторы, почти все сгибатели, расположенные на предплечь, некоторые мышцы кисти, а также кожу ладони и пальцев.
Локтевой нерв, как и срединный, на плече ветвей не дает. Выйдя на предплечье между локтевым отростком и медиальным надмыщелком плечевой кости, он иннервирует локтевой сгибатель запястья. Вблизи гороховидной кости нерв делится на концевые ветви, иннервирующие почти все мышцы кисти и ее кожу.
Лучевой нерв - самый толстый в плечевом сплетении. Вначале он располагается позади плечевой артерии, затем входит в толщу трехглавой мышцы плеча, иннервирует саму мышцу, покрывающую ее кожу, а также кожу задней поверхности предплечья. Обогнув спирально плечевую кость, нерв попадает в локтевую ямку, в глубине которой делится на глубокую и поверхностную ветви. Глубокая ветвь снабжает все мышцы задней группы предплечья. Поверхностная ветвь идет вместе с лучевой артерией, распространяясь в коже кисти.
Подкрыльцовый нерв иннервирует дельтовидную и малую круглую мышцы, плечевой сустав и кожу плеча.
Поясничное сплетение образовано передними ветвями трех верхних поясничных нервов и ветками от 4 поясничного 12 грудного нервов лежит в толще поясничной мышцы.
Короткие нервы сплетения иннервируют пояснично-подвздошную мышцу и квадратную мышцу поясницы.
Длинные нервы выходят из-под наружного края поясничной мышцы. Два верхних иннервируют нижнюю часть передней стенки живота, а кожу наружних половых органов. Остальные длинные нервы представлены латеральным кожным нервом бедра, бедренным и запирательным нервами.
Латеральный кожный нерв бедра, прободая стенку живота, на уровне передневерхней ости подвздошной кости выходит на бедро. Здесь этот нерв иннервирует кожу латеральной стороны бедра.
Бедренный нерв - самый толстый в поясничном сплетении. Выходя на бедро под паховой связкой, он сразу же распадается на концевые мышечные и кожные ветви. Мышечные ветви иннервируют портняжную мышцу и головки четырехглавой, кожные - кожу передней поверхности бедра. Самая длинная кожная ветвь - скрытый нерв - сопровождает большую скрытую вену, иннервируя кожу медиальной поверхности голени и стопы.
Запирательный нерв направляется в малый таз, по стенке которого достигает запирательного отверстия и через него выходит на медиальную сторону бедра. Он иннервирует кожу медиальной поверхности бедра, тазобедренный сустав и все приводящие мышцы.
Крестцовое сплетение образованно передними ветвями 5 поясничного, трех крестцовых нервов и ветвями от четвертого поясничного нерва.
В малом тазу крестцовое сплетение складывается в мощные петли на поверхности грушевидной мышцы. От сплетения начинаются короткие и длинные нервы.
Короткие нервы разветвляются в мышцах - вращателях бедра, ягодичных мышцах, мышце, напрягающей широкую фасцию, в коже и мышцах промежности и в коже наружных половых органов.
Длинные нервы представлены седалищным и кожным нервом бедра. Задний кожный нерв бедра, выйдя из таза через большое седалищное отверстие, снабжает своими ветвями кожу задней поверхности бедра и подколенной области.
Седалищный нерв, складывающийся из всех передних ветвей крестцового сплетения, - самый крупный у человека. Из таза выходит вместе с задним кожным нервом бедра и отдает ветви главным образом мышцам задней группы бедра. Не доходя до подколенной ямы, седалищный нерв делится на большеберцовый и общий малоберцовый нервы.
Большеберцовый нерв на голени проникает между поверхностным и глубоким слоями сгибателей, иннервируя их и коленный сустав; здесь он отдает длинный медиальный кожный нерв голени. Последний соединившись с латеральным кожным нервом голени ветвью общего малоберцового нерва, иннервирует кожу задней стороны голени. Обогнув сзади медиальную лодыжку, большеберцовый нерв выходит на подошву и иннервирует голеностопный сустав, все мышцы стопы, кожу подошвы и пальцев.
Общий малоберцовый нерв огибает подколенную яму с латеральной стороны и на уровне головки малоберцовой кости делится на поверхностный и глубокий малоберцовые нервы.
Поверхностный малоберцовые мышцы, а также кожу стопы и пальцев.
Глубокий малоберцовый нерв снабжает переднюю группу мышц голени.