Физиологическое значение меди в жизнедеятельности растений

Ц

елью написания данной курсовой работы является стремление выяснить роль меди в жизнедеятельности растительного организма, в каких процессах она принимает участие, как проявляется недостаток этого жизненно необходимого элемента, какие культуры особенно нуждаются в поступлении меди извне, а также способы удобрения почв медными удобрениями.

1.              Введение ……………………………………….      3

2.            Медь и ферменты растительной

клетки …………………………………………..      5

3.            Медь и фотосинтез ………………………..     9

4.            Медь и другие процессы в

растительном организме ………………      13

5.             Потребность отдельных культур

в меди …………………………………………..       20

6.            Симптомы и последствия недостатка

меди в растениях…………………………. 21

7.             Заключение ………………………………… 23

8.            Список использованной

литературы …………………………………. 24

Всеобщее распространение меди в растительном и животном мире было установлено еще в 1816 г. (Buchholtz, 1816). Раскрытие роли меди в биохимии живой клетки началось после того, как выяснилось, что медь входит в состав гемоцианина — пигмента крови головоногих моллюсков, выполняющего функцию переносчика кислорода. После этого открытия понадобилось более 50 лет, чтобы установить, что для растений медь является необходимым элементом (Sommer, 1931). Когда же была доказана необходимость меди для большого количества растений (рис. 1, 2 и 2а), то медь нашла практическое применение в растениеводстве, особенно на бедных в отношении ее доступных форм торфянистоболотных почвах (рис. 3) (Лашкевич, 1937, и др.).

 

Рис 1.

Изменения у листьев томатов, вызванные медной недостаточностью.

(По: Stiles, 1961)

Внизу лист нормального растения,

наверху листья томатов, не получивших медь.

Однако прошло еще немало времени, пока были получены важные све­дения о физиологической роли меди. Стайлс (1949), автор книги «Микро­элементы в питании растений и животных», писал, что при обсуждении роли меди в жизни растений приходится основываться только на одном достоверном факте ее вхождения в состав полифенолоксидазы. И хотя это пессимистическое высказывание не совсем соответствовало действи­тельности, так как уже тогда было известно, что медь входит в состав и других окислительных ферментов — лакказы и аскорбинатоксидазы, оно в значительной степени верно отражало бедность наших знаний того времени о физиологической роли этого элемента. Наши сведения в этом отношении и сейчас весьма ограничены, хотя за прошедший с того времени сравнительно небольшой срок они и обогатились новыми открытиями и представлениями, имеющими первостепенное значение.

Содержание меди в растениях варьирует от 1 до 20 мг/кг сухого ве­щества; наиболее высоким содержанием меди отличаются листья. Чаще всего нахождение меди в организме связано с митохондриями. На животном материале показано, что медь является составной частью всех выделенных митохондриальных фракций (Балевска, 1972). Она найдена в белках межмембранного пространства, в матриксе, в структурных белках и в белках, растворимых в детергентах. Все это указывает на важ­ную роль меди в процессах, протекающих в митохондриях. Наиболее активное участие в обмене меди принимают медьсодержащие белки раст­воримой митохондриальной фракции. Безусловно, что роль меди в митохондриях не ограничивается только ее участием в ферментах, так как суммарное количество меди в митохондриях значительно выше, чем это необходимо для моноаминоксидазы, цитохромоксидазы, аскорбинато­ксидазы, уратоксидазы и других входящих в них ферментов. На животном материале получены сведения, что медь локализуется в цитоплазматических гранулах, похожих на лизосомы.

Участие меди в метаболических процессах определяется ее специфи­ческими физико-химическими свойствами. Во-первых, ионы меди реаги­руют, как уже указывалось, с аминокислотами, белками и другими биополимерами, образуя стабильные комплексы в большей степени, чем остальные металлы. Во-вторых, ионы меди имеют каталитические свойства, которые усиливаются при связывании иона с белковой молекулой. И, в-третьих, ион меди легко освобождает или принимает один электрон, что обусловливает поведение меди то как донора, то как акцептора элект­ронов (Frieden, 1968). Большие успехи по изучению физиологической роли меди достигнуты в физиологии животных. Были приведены доказательства в пользу того, что медь, главным образом, связана с белками и не бывает в клетке в низко­молекулярной форме. Как показал Милс (Mills, 1956), в растительной ткани около 2/3 меди могут находиться в нерастворимом, связан­ном состоянии.

Мы уже сообщали об обнаружении медьсодержащих белков животного происхождения, многие из которых не обладают фермен­тативной функцией. Среди расте­ний, кроме пластоцианина и стеллоцианина, других таких белков не найдено. Хотя это скорее всего объясняется плохой изученностью вопроса, однако, по-видимому, в животном организме медьсодержа­щих белков значительно больше. Физиологическая роль меди в значительной степени определяется ее вхождением в состав ряда медь­содержащих белков и ферментов (табл.1), главным образом окислительно- восстановительных. К медьсодержащим ферментам от­носятся ферменты, катализирующие окисление дифенолов и гидроксилирование монофенолов, а именно - ортодифенолоксидаза (полифенолоксидаза, тирозиназа) и дофамингидрооксидаза. На этих ферментах мы не останавливаемся, так как сведения о фенолазах рас­тений приведены в ряде обзоров (Пейве, 1970; Рубин, Логинова, 1968; Соболева, Бокучава, 1969).

Цитохромоксидаза — наиболее изученный медьсодержащий фермент. Наличие меди в цитохромоксидазе было открыто Кейлином и Хартри (Keilin, Hartry, 1938). Аналитические исследования показали присут­ствие меди во всех препаратах очищенного фермента в количестве 1 атом меди на 1 моль гема. Важная роль цитохромоксидазы и ее свойства об­суждались во многих работах (Beinert, Palmer, 1964, и др.). Предпола­гается, что в цитохромоксидазе медь и гем присоединены к разным бел­кам, хотя связь между медью и гемом в нативном ферменте не может быть исключена. Высказано мнение, что медь и железо цитохромоксидазы входят в состав одного активного центра (Williams et al., 1968).

Цитохромоксидазе уделяется огромное внимание в связи с ее большой ролью в дыхательном процессе и в фотосинтезе. Грин и его сотрудники (Green, Basfprd, Mackler, 1956) обнаружили высокое содержание цито­хромоксидазы в митохондриях сердца быка и привели доказательства концентрирования меди в фрагментах дыхательной цепи. По современным представлениям, «единица» цитохромоксидазы состоит из цитохромов а и а3, каждый из которых связан с одним атомом меди. Имеются сведения, что атом меди занимает положение промежуточного переносчика элект­ронов между цитохромами а и а3 (Beinert, Palmer, 1964).

 

Рис. 1

Устранение «болезни обработки» на болотных почвах у пшеницы яровой

путем внесения меди. (По: Лазарев, 1939).

1 – без NPK и без меди; 2 – с NPK, но без меди;

3 и 4 - NPK + медь.

 

В последние годы, достигнуты большие успехи в изучении аминоксидаз, широко представленных в тканях растений, животных и микро­организмов. Аминоксидазы осуществляют окислительное дезаминирование моно- и диаминов. Найдены два фермента этой группы — моно- и диаминоксидаза. Но предпо­лагается, что существует даже несколько типов митохондриальных моноаминоксидаз, как это было показано на препаратах митохондрий пе­чени крыс. По Пири (Pirie, 1962), аминоксидаза из рас­тений является медьсодержащим ферментом. Медь в моноаминоксидазе существует в двух- и одновалентном состоянии. Моноаминоксидаза локализуется во внешних митохондромальных мембра­нах.

К новым медьсодержа­щим ферментам, участвую­щим в окислении кислородом воздуха самых разнообраз­ных субстратов, относится также галактозоксидаза, вы­деленная из Polyporus circinatus. Установлено, что медьсодержащим ферментом является триптофанпироллаза, выделенная из Pseudomonas. В состав этого фермента, на­ряду с медью, входит диссоциирующий гематиновый кофермент. Пред­полагают, что в ферменте кислород присоединяется к меди, а триптофан к гематиновому компоненту (Maeno, Feigelson, 1965).

Наряду с медьгематиновыми ферментами, к которым относятся цитохромоксидаза и триптофанпироллаза, известны также медьпиридоксалевые ферменты. Так, медь, наряду с пиридоксальфосфатом, найдена в составе бензиламиноксидазы. В отличие от меди полифенолоксидазы, лакказы, аскорбинатоксидазы, церуллоплазмина, медь в составе бензиламиноксидазы не меняет своей валентности в ходе каталитического процесса.

Следует также упомянуть в качестве медьсодержащих ферментов ксантиноксидазу, катализирующую окисление ксантина, уратоксидазу, катализирующую окисление пуринового кольца. Руссос и Морроу (Roussos, Morrow, 1966) выделили из клеток стенки кишечника крупного ро­гатого скота фермент, в составе которого они обнаружили железо, медь и ФАД в отношении 17:4:1. Этот фермент также оказался ксантиноксидазой, которая в отличие от ферментов такого типа не содержит молибдена.

Установлена полифункциональная роль меди в составе ряда оксидаз. Так, в составе лакказы Polyporus versicolor обнаружено наличие четырех атомов меди трех различных типов: одного атома меди типа I, одного атома меди типа II двух диамагнитных атомов меди. Такая структура обеспечивает кооперацию одноэлектронного переноса в окислении суб­страта с четырехэлектронным переносом при восстановлении кислорода.

К.И.Замараев (1967) провел анализ спектров электроннопарамаг­нитного резонанса медьсодержащих белков и ферментов: лакказы, церулоплазмина, цитохромоксидазы, бензиламнноксидазы, диаминокисдазы, Сu2+-карбоксипептидазы и Сu2+-карбоангидразы, эритрокупреина, медьсодержащего белка, входящего в состав ферментной системы Nitrosomonas europea, окисляющей гидрокисламин. Полученные спектры свидетельствуют о том, что во всех случаях Сu2+ находится в составе комплекса с функциональными группами белка. Медь и железо являются активатором нитритредуктаз и редуктаз окиси азота (Nicholas, 1961).

Кроме выше названных медьсодержащих ферментов, в которых медь прочно связана с белком, имеется еще ряд медьферментных комплексов, в которых медь непрочно связана с белком и может быть заменена дру­гими металлами. К ним относится иодиназа тирозина, способствующая образованию дииодтирозина и сульфидоксидаза, окисляющая серово­дород до тиосульфата.

Недостаток меди ведет к снижению активности медьсодержащих ферментов. В ряде работ (Оканенко, Островская, 1950; Островская, 1961; Ковальский, Масляная, 1964, и др.) было показано, что условия питания медью всегда сказываются на активности медьсодержащих ферментов — полифенолоксидазы и аскорбинатоксидазы. Снижение активности медьсодержащих ферментов при недостатке меди сопровождается повышением активности железопротеидных ферментов (Kohan, 1955).

Приведем один интересный факт. Известно, что полифенолоксидаза участвует в окислении полифенолов и дубильных веществ, происходящем при скручивании и завяливании чая в процессе его ферментации. Недавно работами цейлонских исследователей было сделано открытие, имеющее важное практическое значение, но не используемое пока в нашем чайном производстве, а именно: ферментация черного чая не происходит, если листья содержат меди меньше 15 мг/кг. В этом случае активность полифенолоксидазы, ответственной за процесс ферментации, слишком пони­жена. Вместе с тем, чайные растения, содержащие менее 10 мг меди на 1 кг листьев, хорошо растут. Последнее обстоятельство свидетельствует о том, что низкая активность полифенолоксидазы не сказывается на жизнедеятельности растения.

По современным представлениям, полифенолоксидаза и пероксидаза в сочетании с фенольными субстратами участвуют на промежуточных этапах переноса водорода, тогда как цитохромоксидаза действует на концевом участке дыхательной цепи.

Таблица 1 

Медьсодержащие ферменты

 

Хотя факт вхождения меди в состав цитохромоксидазы открыт на животных объектах, нет никакого сомнения в том, что то же самое относится к участию меди в функции растительных митохондрий. М.С.Гамаюновой и Л.К.Островской (1964) обнаружено повышение активности цитохромоксидазы под влиянием солей меди. 

Благодаря способности некоторых микроэлементов — железа, мар­ганца, меди и молибдена менять свою валентность они занимают цент­ральное положение в регулировании окислительно-восстановительных реакций биохимических процессов не только дыхания, но и таких фунда­ментальных, как фотосинтез и усвоение молекулярного азота. Значение железа и марганца для процессов фотосинтеза хорошо известно. Недавно это было доказано и для меди. Еще раньше был получен ряд данных, которые давали косвенное указание на возможное участие меди в процессе фотосинтеза. К ним относились имевшиеся факты о скоплении меди в хлоропластах (в них сконцентрировано 70% всей меди, находящейся в листе), а также факты необходимости меди для синтеза железопорфириновых комплексов. Г.И.Сорокина (1967) указывает на возможность уча­стия меди в биосинтезе хлорофилла на уровне превращения протохлорофилла. Возможно, не случайно для образования в организме гемоглобина и хлорофилла — веществ, очень близких по своему, составу и своему большому значению в живой природе, — требуются и железо и медь.

Имеются данные о положительном влиянии ряда микроэлементов, особенно меди, на процесс зеленения, на уменьшение разрушения хлоро­филла в темноте и при старении листьев и на увеличение прочности хлорофиллбелкового комплекса (Заблуда, 1938; Окунцов, 1946; Макарова, Соловьева, 1959; Абуталыбов, 1961; Суйковский, 1963 и др.).

Б.А.Рубин и И.А.Чернавина (1959) обнаружили угнетающее дейст­вие на образование зеленых пигментов ингибиторов окислительных ферментных систем, а именно медь и железопротеидов. И.Д.Чернавина и Е.Р.Карташова (1967) высказали предположение, что восстановление под действием меди синтеза хлорофилла в тканях, утративших эту спо­собность, происходит главным образом за счет активирования дыхатель­ных цепей с участием медьсодержащих оксидаз. Рубин и Чернавина (1970) показали, что железо и активируемые им ферментные системы служат энергетической и материальной основой биосинтеза хлорофилла. При подавлении биосинтеза зеленых пигментов, вызванного недостатком же­леза, роль основного металла — активатора каталитических систем выполняет медь (медьпротеиды и сопряженные с ними энзиматические системы), но дыхание в этих условиях малоэффективно. Энергия запа­сается в ходе субстратного фосфорилирования при окислении фосфотриоз, пирувата и α-кетоглютарата. В этих условиях большое значение в энергетическом обмене приоб-ретают ацетилфосфат и неорганические полифосфаты. Способность аккумулировать энергию света сохраняется при этом за счет фосфорилирования циклического типа, при котором транспорт электронов возможен через пластоцианин в обход цитохрома f. 

В опытах Я.В.Пейве, Г.Я.Жизневской и Г.Я.Крауя-Берзинь (1961) внесение меди в почву несколько повышало содержа- ние каротиноидов.

Появился ряд интересных работ, в которых были приведены прямые доказатель- ства значения меди в реакциях фотосинтеза (Аrnоn, 1950; Trebst, Eck, 1963; Bichop, 1964, 1966, и др.). Арнон, Требст и Эк обнаружили чувствительность к медьхелатирующим агентам и фотосинтеза, и реакции Хилла. Спенсер и Поссингэм (Spencer, Possingham, 1960) обнаружили ослабленную реакцию Хилла хлоропластов медьдефицитных растений. Бишоп установил, что медь в отличие от марганца оказывает большое влияние на фоторедукцию и слабое — на реакцию Хилла (рис. 4). При медной недостаточности, особенно в присутствии гербицида ДХММ, происходит ингибирование фоторедукции на 78% (рис. 5), интенсивность фотосинтеза при этом уменьшается на 65%, в то время как реакция Хилла угнетена только на 25%. Бишоп предполагает, что медь является существенным компонентом механизма транспорта электронов пигмент­ной системы I.

В последние годы проводятся весьма интересные исследования бел­ков — компонентов цепи переноса электронов при фотосинтезе, в частности веществ, участвующих в фотовосстановлении НАДФ хлоропластов. Широко известна роль ферредоксина, содержащего негеминовое железо, — белка с низким окислительно-восстановительным потенциалом, от ко­торого зависит восстановление НАДФ препаратами целых хлоропластов. Как теперь установлено, кроме ферредоксина, для фотообразования НАДФ•Н2 необходим еще белок флавиновой природы, а именно ферредоксин-НАДФ-редуктаза, катализирующая перенос электрона от вос­становленного ферредоксина к НАДФ. Несколько лет назад из высших растений и водорослей был выделен новый участник НАДФ-восстанавливающей системы — пластоцианин. Он представляет собой медьсодержа­щий белок с кислыми свойствами, относительно небольшим молекулярным весом (порядка 21 000), в окисленном состоянии обладающий интенсивной голубой окраской. Из трех упомянутых белков пластоцианин наиболее прочно связан со структурой хлоропластов: даже гипотоническая обра­ботка целых пластид приводит к освобождению лишь незначительного количества этого вещества.

Пластоцианин был открыт Като и Такамия (Katoh, Takamiya, 1961) в хлоропластах хлореллы и шпината. Характер спектра пластоцианина свидетельствует об относительно высоком содержании в его молекуле тирозина и фенилаланина и об отсутствии или очень малом содержании триптофана (Мутускин, Пшенова, 1970). В листьях некоторых растений почти половина всей меди находится в виде этого медьсодер- жащего белка: пластоцианин окрашен в синий цвет. Это определяется тем, что Сu2+ связан с его белковой молекулой четырьмя координационными связями. Пластоцианин участвует в окислитель- но-восстановительных реакциях, но в отличие от настоящих оксидоредуктаз не способен к автооксидаций и в восстановленной форме не реагирует с молекулярным кислородом.

Так как пурпурные бактерии не содержат пластоцианина, то вначале было высказано предположение об участии пластицианина в механизме выделения кислорода, отсутствующем в фотосинтетической системе пур­пурных бактерий. В дальнейшем, однако, выявилось, что пластоцианин участвует в выделении кислорода не непосредственно, а скорее в реакции образования сильного фотовосстановителя, являясь, как это было по­казано на Scenedesmus obliquus, существенным компонентом электронно-транспортной цепи пигментной системы I в хлоропластах (Bishop, 1964; Fork, Urbach, 1965; Trebst, Elstner, 1965).

Требст и Эльстнер (Trebst, Elstner, 1965) показали зависимость реак­ции восстановления НАДФ от пластоцианина и получили данные, гово­рящие в пользу того, что пластоцианин — облигатный переносчик в си­стеме транспорта электронов при фотосинтезе. Вессельс (Wessels, 1965) обнаружил восстановление пластоцианином НАДФ+ фотовосстанавливающей активности в фрагментированных дигитонином хлоропластах шпината. Е.А.Акулова и Е.Н.Мухин (1968) изучали роль пластоцианина из листьев гороха в восстановлении НАДФ фрагментами хлоропластов, обработанных дигитонином. Они получили данные, подтверждающие участие пластоцианина в НАДФ-восстанавливающей системе, и обнару­жили, что внесение субстратных количеств пластоцианина может влиять на положение точки насыщения на световой кривой. Это позволяет пред­положить участие пластоцианина в адаптации НАДФ-восстанавливающей системы хлоропластов к условиям освещения.

Пластоцианин, как выяснилось (Fork, Urbach, 1965; Trebst, Elstner, 1965, и др.), имеет одинаковый потенциал с цитохромом f и включается в цепь транспорта электронов между фотохимическими системами I и II, он участвует в образовании сильного восстановителя, являясь компо­нентом электроннотранспортного механизма фотохимической системы I. Цитохром f является непосредственным донором для пигментной системы I.

Кок и Рураинский (Kok, Rurainski, 1965) выдвинули предположение, что пластоцианин и цитохром f, обладая почти одинаковым редокспотенциалом, могут включаться в электронную цепь параллельно. Опыты с мутантами Chlamydomonas reinhardii, лишенными цитохрома 553 или пластоцианина, позволили определить, что пластоцианин в цепи переноса электронов стоит после цитохрома 553, который близок к цитохрому f петрушки. (Gorman, Levine, 1965);

Элстнер, Писториус, Бегер и Требст (Elstner, Pistorius, Boger, Trebst, 1968) пришли к выводу о существовании двух возможных доноров электронов для пигментной системы I — пластоцианина и цитохрома f. Они предполагают существование и двух пигментных систем I, возможно, пространственно разобщенных: одна связана с циклическим переносом электронов, и ее компонентом является цитохром f, другая принимает участие в нециклическом переносе электронов, и ее компонентом является пластоцианин. При обработке хлоропластов ультразвуком пластоцианин показал себя лучшим акцептором электронов, возникающих при фото­окислении воды фотохимической системой II, чем цитохром f. Сейчас можно считать доказанным (Avron, Schneyour, 1971), что пластоцианин является медиатором индуцируемого светом окисления цитохрома и тем самым служит переносчиком электронов между цитохромами и фотосистемой I. Приведенные данные показывают, что медь (пластоцианин) и железо (цитохром f) взаимодействуют в процессе фотосинтеза.

Несмотря на наличие столь интересных данных о роли медьсодержа­щего белка пластоцианина в фотосинтезе, роль меди в этом процессе еще требует дальнейшего выяснения. Во всяком случае ее участие нельзя, вероятно, ограничить функцией пластоцианина. Были получены данные (Lightbody, Krogmann, 1967), которые свидетельствуют в пользу того, что у Anabaena variabilis медь пластоцианина не ответственна за ингибирование реакции Хилла медьхелатирующими агентами и можно пред­полагать, что какое-то другое звено чувствительно к ингибированию медьхелатирующими агентами. Это снова выдвигает вопрос о возможном участии меди в системах, связанных с выделением кислорода в процессе фотосинтеза.

Большой интерес в связи с этим представляет работа С.Г.Юферовой, Г.Н.Саенко и Е.А.Бойченко (1969), которые определили наибольшее процентное содержание меди во фракции полярных липидов хлоропластов. Возможное участие этих веществ в окислительно-восстановительных реакциях фотосинтеза не вызывает сомнений, если учесть известную роль липидов в переносе электронов в процесс фотосинтеза. Роль меди в реак­циях фотосинтеза, по мнению некоторых исследователей, может быть связана также с ее вхождением в состав цитохромоксидазы.

В связи с обсуждением вопроса о роли меди в процессе фотосинтеза следует упомянуть работу Л.К.Островской, Х.Н.Починок и Б.Л.До­рохова (1959). Указанные авторы выявили интересный факт: недостаточные в отношении меди растения, подвергавшиеся воздействию пониженных температур (+5°) в течение 16 часов при перенесении их в нормальные условия температуры (+21°) отличались сниженной на 21% интенсивно­стью фотосинтеза по сравнению с растениями, не подвергавшимися пред­варительному воздействию пониженных температур. Получившие же медь растения, подвергавшиеся такому же температурному воздействию, не только не снизили интенсивность фотосинтеза, но даже повысили ее на 19%. Такая же и даже еще более яркая картина получилась в отношении действия меди на дыхание при предварительном воздействии пониженными температурами. По мнению авторов, тесная взаимосвязь фотосинтеза и дыхания в едином процессе жизнедеятельности растений позволяет предположить, что функция, которую выполняют медьсодержащие ферменты в дыхании, может иметь определенное значение и для фотосинтеза. В связи с этим интересно привести данные, говорящие, как нам представляется, в пользу указанных высказываний авторов. Мы имеем в виду работы Грина, Маккарти и Кинга (Green et al., 1939). Эти авторы обнаружили у хлореллы угнетение фотосинтеза и дыхания ядами, более или менее специфичными для медьсодержащих ферментов (тиомочевины, салицилальдоксима, диэтилдитиокарбамата натрия). При­чем фотосинтез оказался более чувствителен к действию этих ингибиторов. Арнон (Arnon, 1950) также показал, что калий-этилксантит, являющийся специфическим ингибитором медьсодержащих ферментов, очень сильно угнетает световую реакцию фотосинтеза и что это угнетение полностью снимается внесением меди.

Указанные факты о значении меди в реакциях фотосинтеза делают в настоящее время понятным ранее полученные данные о повышении интенсивности фотосинтеза под влиянием меди у ряда растений (Абуталыбов и др., 1959; Островская и др., 1959; Школьник, Грешищева, 1959).

Имеются данные о положительном влиянии меди также на передви­жение ассимилятов (Школьник, Абдурашитов, 1958; Школьник, Греши­щева, 1959) и на повышение активности некоторых ферментов фосфорно-углеводного обмена (Шальтенене, 1965).

Факты вхождения меди в состав конечных оксидоредуктаз цитохромоксидазы и аскорбинатоксидазы должны были бы стимулировать интерес к изучению роли меди в дыхательном газообмене. Однако этого не случилось. Имеющиеся по этому вопросу сведения немногочисленны и противоречивы. В ряде работ (Архангельская, 1952; Масляная, 1954; Школь­ник, Абдурашитов, 1958) сообщалось об усилении дыхания под влиянием меди. Были получены, однако, и противоположные данные (Nason et al., 1952). В работе Л.К.Островской (1961) недостаточное питание медью оказывало неодинаковое действие на дыхание различных растений. У са­харной свеклы и овса в большинстве случаев интенсивность дыхания при недостатке меди снижалась, у кок-сагыза повышалась. В наших с С.А.Абдурашитовым (Школьник, Абдураши- тов, 1958) опытах с ку­курузой было обнаружено повышение интенсивности дыхания под вли­янием меди.

Какие-либо данные о действии меди на энергетический обмен у растений отсутствуют. Имеются только сведения о ее влиянии на мембранные Na+ и К+-АТФ-азы (Peters et al., 1965) и на набухание митохондрий.

Медь играет важную роль в азотном обмене. Она причастна к про­цессу восстановления нитратов. Г.Я.Жизневская (1961) обнаружила повышение активности нитратредуктазы под действием меди. Активи­рующее влияние меди на активность нитратредуктазы было замечено и ранее (Medina, Nicholas, 1957а).

Г.Я.Жизневская (1972) высказала интересные соображения о при­чинах повышения активности нитратредуктазы под влиянием меди (не входящей в состав фермента). По ее мнению, при нормально протекающем процессе биосинтеза нитратредуктазы уровень ее активности in vivo может лимитироваться притоком, доноров водорода и электронов, что в свою очередь зависит от интенсивности окислительно-восстановительных процессов, протекающих в клетке. Металлы с переменной валентностью (медь, кобальт, железо, марганец), усиливая интенсивность окислительно-восстановительных процессов, могут тем самым оказывать и косвенное влияние на активность нитратредуктазы in vivo, не входя в состав фер­мента. Это очень верная мысль. Она подтверждается фактами не только обнаруженной способности меди активировать нитратредуктазу, но и такой же способностью кобальта (Ягодин, 1970). В пользу этого пред­положения говорит и тот факт, что цинк, который не относится к элементам с переменной валентностью (правда, известен одновалентный цинк), в опытах, проведенных В.Н.Давыдовой (1966), не оказал положитель­ного влияния на активность нитратредуктазы. Г.Я.Жизневская (1968) показала, что добавка меди растениям люпина на почвах, характеризую­щихся недостатком усвояемой меди, способствует формированию клубень­ков и увеличению содержания азота в клубеньках и надземных органах. Медь играет, как считает Я.В.Пейве (1971), косвенную роль в процессе симбиотической азотфиксации. 

Я.В.Пейве с сотрудниками (Пейве, 1964, 1965; Пейве и др., 1965; Пейве, Жизневская, 1966; Пейве, Ягодин, Попазова, 1967) опубликовал ряд работ, в которых показано значение меди (наряду с молибденом и кобальтом) в повышении в клубеньках активности нитратредуктазы, причастной к процессам восстановления нитратов и, воз­можно, в усвоении молекулярного азота, а также активности в клубеньках бобовых дегидрогеназ, обеспечивающих непрерывный приток активированного водорода и электро­нов к молекулярному азоту. Медь, кроме того, оказывает влияние на содержание ферредоксина, играющего важную роль в пере­носе электронов в процессе азотофиксации. По мнению Я.B.Пейве, медь может принимать участие в фиксации молекулярного азота бла­годаря ее роли в фотосинтезе. Связь фикса­ции молекулярного азота с фотосинтезом, по его мнению, заключается в том, что атомы водорода и электроны, образующиеся в ре­зультате фотолиза воды, поступают к какому-либо их общему акцептору при низком окислительно-восстановительном потенциале и уже затем используются для восстановления молекулярного азота.

Положительное влияние меди на фикса­цию молекулярного азота было обнаружено еще раньше В.М.Грибановым (1954). Идея о том, что одним из механизмов активации метаболизма бобовых растений под влиянием меди является участие этого микроэлемента в окис­лительно-восстановительных процессах, в том числе и протекающих в клу­беньковой ткани, привела Г.Я.Жизневскую к изучению действия меди на интенсивность окислительно-восстановительных, процессов, включая и конечный металлосодержащий участок цепи переноса электронов. С этой целью проводилось изучение действия меди на активность малат- и сукцинатфенилтетразолий-редуктаз (Жизневская и др., 1969), а также медьсодержащего фермента — полифенолоксидазы в клубеньках бобовых рас­тений. Внесение меди в бедные в отношении меди торфяные почвы повы­шало активность малат- и сукцинаттрифенилтетразолий-редуктаз в гомогенатах клубеньков люпина (рис. 6). При старении клубеньков, когда активность этих ферментов снижалась, медь сохраняла более высокий уровень их активности. Тот факт, что малат- и сукцинаттетразолий-редуктазная активность клубеньков принадлежит в основном бактероидам, а не растительной ткани, дал основание предположить, что внесение меди активировало дыхательную цепь бактероидов на уровне гемопротеида Р-450, имеющего медь в составе активного центра.

Повышение содержания геминового железа в клубеньках бобовых рас­тений (Жизневская, 1972) под действием меди могло свидетельствовать об участии этого микроэлемента в биосинтезе гемоглобина, являющегося основным гемопротеидом клубеньков. Такие данные были получены Г.Я.Жизневской, М.И.Дмитриевой, Б.А.Ягодиным и А.В.Васильевой (1967). Было обнаружено стабилизирующее действие меди на сохранение высокого уровня гемоглобина в клубеньках. Г.Я.Жизневская и Л.И.Бороденко (1969) считают, что медь может участвовать в биосинтезе гемоглобина в клубеньках через регуляцию поступления железа и уве­личение доли геминового железа.

Г.Я.Жизневская (1972) изучила влияние меди и молибдена на содер­жание свободных аминокислот в растении, в том числе в зависимости от нитратного питания. Ею впервые было исследовано влияние этих, микро­элементов на содержание аминокислот в клубеньках и выявленом максимальное содержание свободных аминокислот в клубеньках в момент, совпадаю­щий с фазой бутонизации бобового растения, т. е. с периодом наиболее интенсивной азотфиксации. Жизневская пришла к выводу о существенном влиянии молибдена и меди на содержание аминокислот, особенно первич­ных, что позволяет сделать и другой вывод, а именно о стимуляции этими микроэлементами первичных звеньев усвоения аммиака. Образование ами­нокислот из продуктов фиксации молекулярного азота возможно как на основе гидроксиламина, так и на основе аммиака через L-кетодикарбоновые кислоты.

Имеются данные о накоплении амидов при недостатке меди, что явля­ется показателем нарушения биосинтеза белка. Л.К.Островская и Б.А.Геллер (1955), применив стабильный изотоп N16, установили, что медь является одним из факторов, необходимых для нормального осу­ществления ассимиляции минерального азота и синтеза белка в растениях. Им удалось выявить различия в усвоении азота разной степени окисленности — аммиака и нитратов. При питании аммиачным азотом недостаток меди приводит к заметному торможению синтеза белка и близких к нему соединений (пептонов и полипептидов).

Требуются специальные исследования, чтобы выяснить причину наблюдающегося при недостатке меди парадоксального явления: с одной стороны, как указано выше, медь положительно влияет на синтез белка, с другой, как это было показано на тунговых деревьях (Gilbert et al., 1946), при недостатке меди наблюдается повышенное содержание белка. Последнее, возможно, является результатом блокированного протеолиза. Кроме того, высокое содержание белка может инактировать ионы меди из-за образования устойчивых протеинов. Вследствие этого, по-видимому, обильное снабжение азотом может увеличить, как уже указывалось, симп­томы медной недостаточности. Остается также невыясненной причина противоречий в вопросе о влиянии меди на содержание свободных амино­кислот, обнаруживаемых при сравнении данных различных авторов (Possingham, 1956; Steinberg, 1956; Brown et al., 1958).

Исследования значения меди в азотном питании растений, которые провели Г.Р.Озолиня и Л.П.Лапиня (1965), показали значительную зависимость уровня потребности растений в меди от уровня и формы азот­ного питания. Обнаружив снижение содержания нуклеиновых кислот при недостатке меди, авторы пришли к предположению, что влияние меди на усвоение азота связано с ее ролью в нуклеиновом обмене. В более позд­ней работе Г.Озолиня и Б.Ливдане (1970), обнаружив изменения в со­ставе растворимых белков эндосперма зерна ячменя под влиянием меди, пришли к заключению об участии меди в регулировании биосинтеза бел­ков в созревающем семени.

Вопрос о роли меди в нуклеиновом обмене представляет большой ин­терес. Следует особенно отметить влияние меди на структуру и функции нуклеиновых кислот, которое, по-видимому, определяется сильной комплексообразующей способностью меди (Frieden, Alles, 1958).

Интерес в связи с обсуждением вопроса о значении этого элемента в нуклеиновом обмене представляет работа Фридена и Алеса (Frieden, Alles, 1958). Эти авторы исследовали соединение меди с нуклеиновыми кислотами и их предшественниками, измеряя падение скорости окисления аскорбата, катализируемого Сu2+. Ими было выявлено удивительное сродство ну­клеиновых кислот и некоторых их предшественников к ионам меди. Комплексирующая сила нуклеотидов превышала таковую большинства амино­кислот. Эти взаимодействия, по их мнению, имеют отношение к биологи­ческой роли РНК и ДНК.

М.М.Окунцов, В.Г.Врублевская и Т.А.Зайцева (1966) показали в опытах с проростками пшеницы повышение под влиянием меди биосин­теза аденина, аденозина и аденозинмонофосфата. Особенно увеличился синтез аденина, содержание его возросло в 2.2 раза по сравнению с конт­ролем. Содержание же АТФ и АДФ под влиянием меди не повысилось.

Большой интерес представляет вопрос о значении меди в ауксиновом обмене. Эркама (Erkama, 1950), Виртанен (Virtanen, 1953) и Островская (1956) обнаружили факты прямой зависимости между содержанием меди в семенах злаков и бобовых и энергией их прорастания. В опытах Л.К.Островской недостаток меди при прорастании семян с низким ее содержанием как бы компенсировался обработкой их раствором β-индолилуксусной кислоты, значительно повышающей энергию прорастания семян, тогда как при обработке раствором медной соли семян с более вы­соким содержанием меди подобный эффект не наблюдался. Сопоставление этих данных с имеющимися в литературе сведениями о более быстром про­растании семян с большим естественным запасом ауксинов позволило М.С.Гамаюновой (1965) предположить участие меди в процессах обмена ростовых веществ. Такое же мнение было высказано еще раньше и Л.К.Островской (1956) на основании полученных ею данных об усилении активности аскорбинатоксидазы в проростках риса при обработке семян раствором индолилуксусной кислоты и высокой активностью этого фермента в проростках из семян с высоким содержанием меди. Это подтверждается также данными ряда авторов (Ванюгина, 1959; Зиновьев, Наумова 1959) о наличии положительной корреляции между содержанием в тканях индолилуксусной кислоты и активностью медьсодержащего фермента аскорбинатоксидазы.

В опытах М.С.Гамаюновой (1965) с рисом и озимой пшеницы также обнаружено более высокая интенсивность прорастания семян при более высокой естественной или искусственной (путем обработки их солями меди) обогащенности семян медью. Гамаюнова установила наиболее высокое содержание триптофана в обогащенных медью семенах в период набуха­ния и прорастания. Это привело ее к предположению, что одной из форм участия меди в прорастании семян является ее участие в процессах, обес­печивающих усиление синтеза триптофана, являющегося предшественни­ком индолилуксусной кислоты.

Вместе с тем, имеются сведения о том, что медь и железо способствуют окислению индолилуксусной кислоты с помощью перекиси водорода. Мы имеем в виду данные о способности перекиси водорода косвенно инактировать эту кислоту путем увеличения уровня активного кислорода при кислотном или светокатализируемом распаде, или в растворах со следами некоторых металлов. Ион меди и ион железа, в частности в меднопиридиновых комплексах, катализируют окисление индолилуксусной кислоты перекисью водорода (Turian, 1957). Как ион меди, так и медные комплексы могут катализировать окисление этой кислоты также атмосферным кисло­родом. Поскольку индолилуксусная кислота и продукты ее распада могут также связывать медь, Туриан предположил в случае с медью автокаталитический характер процесса окисления.

Бриггс и Рей (Briggs, Ray, 1956) обнаружили, что медьсодержащий фермент - полифенолоксидаза может, также как и железосодержащие ферменты — пероксидазы и каталаза, окислительно инактировать индолилуксусную кислоту при добавлении катехина или пирогаллола.

Имеются также данные о снижении медью ингибирующего действия высоких доз ауксина на рост Nectria galliegene. Это действие меди является косвенным и связано с повышением под ее влиянием активности полифенолоксидазы инактивирующей ауксин. Фудживара и Тсутсуми (Fujiwara, Tsutsumi, 1954) приводят данные своих работ с ячменем, в которых пока­зано значительное снижение активности ауксиноксидазы под влиянием недостатка меди и молибдена. Эта активность может быть восстановлена при добавлении меди, но не молибдена. Недостаток цинка, марганца и бора не оказывает влияния на активность этого фермента. Отсюда авторы предположили, что ауксиноксидаза является медьсодержащим ферментом.

Известно, что растения рода Brassica отличаются большим разнообра­зием индольных соединений. Обнаруженный в них глюкобрассицин яв­ляется предшественником стимуляторов роста индолилацетонитрила и индолилуксусной кислоты. Михайловский и Седляк (Michajlovsky, Sedlak, 1972) обнаружили действие ионов меди на превращение глюкобрассицина в индолилацетонитрил. Это действие меди очень специфично. Ионы других металлов, а именно Fe2+, Fe3+, Mg2+, Mn2+, Сo2+, Ni2+, Hg2+, Cd2+ и Zn2+ вели к образованию только следов ауксина.

На колеоптилях пшеницы и проростках гороха карликового было показано, что индолилуксусная и гибберелловая кислоты в стимулирующих рост концентрациях проявляли антагонизм к ионам металлов, причем наиболее сильно проявлялся антагонизм между гибберелловой кислотой и медью (Ivanowa, Bakardjieva, 1968). Позднее этими же авторами было со­общено о снижении содержания эндогенных гиббереллоподобных веществ в растениях конопли при опрыскивании ее нетоксическими, концентра­циями меди раздельно и совместно с гибберелловой кислотой.

Показано, что ростовые вещества способны к образованию внутрикомплексных соединений с металлами. Изучены внутрикомплексные соеди­нения 2,4-диметил-, 2-метил-4-хлор- и 2,4-дихлорфеноксиуксусных кислот с медью (Armarego et al., 1959).

Известно, что этилен ингибирует деление клеток, синтез ДНК, рост в меристемах корней, побегов, а также в аксилярных почках и задерживает дифференциацию. Для биосинтеза этилена из метионина необходимы медьсодержащий фермент и кислород (Burg, 1973).

Большой интерес представляет вопрос о роли меди в фенольном обмене и о ее влиянии на содержание различных полифенолов, среди которых име­ются как ингибиторы, так и стимуляторы роста. Известно, что медь комплексируется с различными фенольными соединениями. Недавно С.Г.Юферова и Т.М.Удельнова (1971) обнаружили в воднорастворимых экстрактах листьев соединение меди с фенолом, содержащее 18.1% меди.

Известны комплексы меди с антоцианами. Медь играет важную роль в биосинтезе антоциана (Edmonson, Thimann, 1950). Тиман и Раднер (Thimann, Radner, 1955) обнаружили интересный факт. Им удалось ингибировать синтез антоциана с помощью 2-тиоурацила и снять это ингибирование не только тимином, урацилом, аденином, гипоксантином, но и медью. Не исключена возможность связи этого явления в какой-то сте­пени с выявленным (Окунцов и др., 1966) положительным влиянием меди на биосинтез аденина. В опытах Н.И.Гринкевич, В.В.Ковальского и И.Ф.Трибовской (1970) медь повышала в растениях гречихи содержание различных флавоноидных соединений, особенно антоцианов. Авторами была также обнаружена отчетливая корреляция между накоплением меди и суммой флавоноидов.

В обзоре Фрейга (Fraig, 1972-1973) о путях биосинтеза и метаболизма основных моно- и полифенолов и о ферментативных системах, участвую­щих в их метилировании, гликозидировании и окислительном декарбоксилировании подчеркивается роль меди и железа в составе ферментов, влияющих на содержание фенолов путем воздействия на уровень синтеза фенолов.

Косвенным доказательством значения меди в фенольном обмене явля­ется ее положительное влияние на повышение устойчивости к различным грибным заболеваниям (Дорожкин, Кустова, 1955; Соколовская, 1955; Маленев, 1956), зависящей от содержания фенольных соединений в тканях. Установленное рядом авторов положительное действие меди на устойчи­вость к полеганию, по-видимому, также в большой степени связано с ее влиянием на содержание фенольных ингибиторов, снижение которых, как показала Л.Д.Прусакова (1966), приводит к чрезмерному вытягиванию стебля и к полеганию. Известно, что в условиях медной недостаточности, например на торфяно-болотных почвах, наблюдаются нарушения развития, а именно формирования репродуктивных органов. Представляет большой интерес выяснение влияния меди на этот процесс.

И.Н.Полухина и М.К.Масляная (1962) изучили влияние меди на раз­витие завязей и зерновок у культурных злаков. Они показали, что недо­статок меди нарушает развитие зерновок, в результате чего появляется щуплое зерно. Анатомическое изучение зерновок с момента их образова­ния показало отрицательное действие дефицита меди на завязи, имеющие зрелые зародышевые мешки. Недостаток меди вызывает дегенерацию уже зрелого зародышевого мешка, что и приводит к щуплости зерна. Б.Ливдане, Г.Озолиня и Л.Лапиня (1970) при острой медной недостаточности в период цветения растений наблюдали морфологические изменения муж­ских генеративных органов и массовое отмирание женских генеративных органов. Относительное содержание меди в отмерших завязях не превы­шало 2 мкг/г, тогда как в жизнеспособных достигало 20 мкг/г и более. Со­держание, меди в созревших зерновках у растений высокого медного фона варьирует около 10, а у дефицитных — около 1 мкг/г.

Остановимся на данных об ингибировании фотопериодической чувствительности с помощью меди. В опытах Хильмана (Hillman, 1962) каждое из короткодневных растений Lemna perpusilla 6746 и длиннодневных L. gibba G3, будучи выращенными на среде Хогланда, имели нормальный фотопериод. При добавлении меди (2 мг/л) L. perpusilla из короткодневной становится нейтральной, в то время как длиннодневная L. gibba пе­рестает цвести. Подобный, но менее сильный эффект обнаружен под влия­нием ртути. Кобальт, хром, марганец, никель, свинец и цинк не ока­зывали подобного действия, но некоторые из них слегка видоизменили эффект меди. Действие меди интерпретируется как ингибирование фото­периодической чувствительности при участии фитохрома.

Хромопротеид фитохром представляет собой фотоактивную каталатическую систему, обратимо изменяющуюся под воздействием красных и дальних красных лучей и широко распространенную в тканях высших растений. Обратимые изменения этого фотофермента, судя по многочислен­ным данным, являются ключевыми для регуляции светом многих сторон жизнедеятельности растений, в том числе осуществления фотопериодиче­ской реакции, ростовых процессов, биосинтеза ингибиторов роста.

Имеются данные о влиянии фитохрома на биосинтез антоциана. Не­которые исследователи считают, что биосинтез антоциана может быть связан с центральным звеном регуляции красным и дальним красным светом обменных реакций в растительном организме. Высказываются предполо­жения (Vince, Grill, 1966), что в синтезе антоциана на красном и дальнем красном свете участвуют две формы фитохрома — восстановленная и окисленная. Вместе с тем, как уже указывалось, и медь играет важную роль в биосинтезе антоциана.

Можно было бы думать, что медь оказывает влияние на чувствитель­ность к фотопериодической реакции через антоциан. Однако, как выяви­лось, прямой зависимости между содержанием антоциана и цветением не наблюдается.

Интересно было бы выяснить роль меди в структурной организации клетки, в частности влияние меди на строение внутриклеточных мембран, о синтезе которых можно косвенно судить по содержанию фосфолипидов. На животном материале Галахер и его сотрудники (Gallacher et al., 1956) показали сильное угнетение синтеза фосфолипидов при недостатке меди. Интересно было бы в связи с этим выяснить влияние меди на синтез фос­фолипидов у растений. Следует обратить внимание на то, что ацетилкофермент А играет, также как и медь, существенную роль в биосинтезе ан­тоциана и является общим звеном, связывающим биосинтез антоцианов с обменом липидов.

Вместе с тем, согласно гипотезе Бортвика, Хендрикса и Паркера (Borthwick, Hendricks, Parker, 1961), активная форма фитохрома, образующаяся из неактивной в результате поглощения красного света, представляет собой дегидрогеназу ацетилкофермента А.

В наших исследованиях (Школьник, 1939б, 1955; Школьник, Мака­рова, 1958) и в других работах (Окунцов, Левцова, 1952; Свидерская, 1959) было выявлено положительное влияние меди на засухо-, морозо- и жароустойчивость растений и на процессы, определяющие эту устойчи­вость. На этом вопросе мы особо остановимся в заключительной части данной книги. Л.А.Лебедева (1966) выявила значительное повышение морозоустойчивости и продуктивности озимой пшеницы при внесении меди в почву перед посевом и детально изучила влияние меди на фосфорный обмен в первую и вторую фазы закаливания растений. Медь способствует накоплению общего фосфора и всех форм его органических соединений, особенно эфиросахаров, ДНК, РНК и АТФ в растениях.

С вопросом о физиологической роли меди в растениях тесно связана проблема взаимоотношений меди с другими элементами минерального пи­тания. Нами (Школьник, Макарова, 1950) был обнаружен факт антаго­низма железа и меди. В опытах со льном с помощью железа нам удалось устранить токсическое действие меди. Эти данные были подтверждены рядом авторов. Ими было показано снижение поступления железа в рас­тения при высоких дозах меди (Lingle et al., 1963). Таким образом, как не­достаток, так и избыток меди нарушают питание растений железом.

Установлено, что характер взаимоотношений меди и железа зависит от соотношения их молярных концентраций и от рН среды (Гамаюнова, Островская, 1964). Явление антагонизма железа и меди возникает, как установили Л.К.Островская, Г.А.Овчаренко, Л.И.Расторгуева, С.Г.Петренко (1966), в щелочной среде и может не возникать в слабокис­лой среде. Так, при выращивании люпина на дерновоподзолистой почве, имеющей сильно кислую реакцию среды (рН 4.7), явление антагонизма меди и железа не только не проявлялось, а, напротив, наблюдался, синер­гизм их действия (Жизневская, 1968). Г.А.Овчаренко (1965) показала важность соотношения количеств железа и меди в тканях для активности некоторых окислительных ферментов и возможную частичную взаимозаменяемость медьсодержащих и железосодержащих ферментов и связанных с ними систем в процессах обмена при недостатке того или другого элемента. Предполагается, что медь играет важную роль в окислении железа в растениях. Эркама (Erkama, 1950) пришел к заключению, что медь, окисляя железо в тканях, переходит в нерастворимое состояние. Интересные данные о взаимосвязи между медью и железом в метабо­лизме клубеньков получила Г.Я.Жизневская (1972). Основываясь на литературных данных о наличии связи между медью и гематиновыми коферментами в активных центрах целого ряда окислительных ферментов — цитохромоксидазы, триптофанпирролазы, гемопротеида Р-450 и на собственных исследованиях, показавших действие меди на активность терми­нального медь- и железосодержащего участка дыхательной цепи клубень­ков, автор предположила наличие взаимосвязи между медью и железом в процессах метаболизма в клубеньках. При этом одной из сторон актива­ции азотного обмена у бобовых растений под действием меди является влияние ее на обмен железа и на функционирование железопротеидов и железо-медьпротеидов. Специально проведенные исследования доказали увеличение поступления железа при увеличенном поступлении меди в рас­тение. Внесение меди в почву способствует повышению концентрации как геминового, так и негеминового железа в клубеньках кормовых бобов, на­ходящихся в фазе формирования зеленых бобов. Медь препятствует также снижению концентрации железа в клубеньках при повышенной дозе извести.

Г.Я.Жизневской (1972) же была обнаружена взаимосвязь меди и кальция в питании бобовых растений. В ее опытах внесение меди увеличивало содержание кальция в растениях люпина при выращивании на кислой почве с абсолютным недостатком подвижной меди. При известковании внесение меди несколько снижало содержание кальция в растениях лю­пина, предотвращая избыточное накопление кальция. Медь, таким об­разом, отмечает Жизневская, выступает в роли своеобразного регулятора уровня кальция в бобовых растениях. Имеются также данные о взаимо­действии меди и молибдена. На этих фактах мы останавливаемся в главе, посвященной молибдену.

Представляет интерес вопрос о взаимоотношении меди и фосфора. С помощью высоких доз фосфора можно вызвать как цинковую недостаточ­ность, так и недостаточность меди. Такие факты были получены в опытах с лимоном (Bingham, Martin, 1955). Имея в виду эти данные, Шютте (Schutte, 1964) считает, что можно говорить об антагонизме между фос­фором, цинком, фосфором и медью.  

 

Наиболее чувствительными к недостатку меди являются:

ü      пшеница,

ü      ячмень,

ü      белые сорта овса.

При остром недостатке меди эти культуры не колосятся, а иногда и погибают.

Культуры со средней чувствительность к недостатку или дефициту меди:

ü      кукуруза,

ü      корнеплодные культуры (морковь, репа, сахарная и красная свекла),

ü      технические культуры (конопля, хлопок),

ü      масленые культуры (подсолнечник, рапс и другие),

ü      бобовые культуры (фасоль, горох, бобы),

ü      бобовые травы для производства семян.

Менее чувствительными к недостатку меди являются:

ü      житные травы,

ü      рожь,

ü      гречиха,

ü      белокочанная капуста.

Эти культуры способны легче усваивать большое количество меди, однако на карбонатных, торфяных, песчаных и кислых почвах положительно реагируют на медные удобрения.

Лашкевич приводит сведения о большом положительном влиянии медных удобрений на качество урожая:

ü      увеличивает количество белка в зерне злаковых растений;

ü      повышает сахаристость сахарной свеклы;

ü      увеличивает выход каучука у кок-сагыза;

ü      повышает содержание витамина С и каротина в овощ. растениях и травах;

ü      повышает содержание лимонной кислоты и никотина в табаке.

Прибавка урожая хлопка-сырца под влиянием меди (на 24%) была получена С.С.Абаевой при сочетании 12-часовой предпосевной обработки семян в 0,005% растворе медного купороса с внекорневой подкормкой бора в фазе цветения.

Симптомы страдания растений от недостатка меди являются: интенсивное кущение растений, подсыхание кончиков листьев, задержка в формировании репродуктивных органов и пустозерность зерна.

При недостатке меди, такие культуры как ячмень, овес, пшеница поражаются хлорозой, известной под названием – белая чума. Внешние признаки этой болезни ясно выражены: верхушки листьев белеют и быстро засыхают. При большом дефиците меди растения кустятся, образуют стебель но не колосятся, если и образуется колос, то он белеет и в нем не образуется зерно.

Недостаток меди неблагоприятно отражается на развитие завязи и зерна житных трав, наступают морфологические изменения в мужских генеративных органах и отмирают женские генеративные органы, может дегенерироваться и зрелая зародышевая сумочка, которая приводит к пустым семенам.

 

Листья свеклы со следами

медного дефицита

 

Подсолнечник при медном дефиците в фазу бутонизации, справа контроль

Недостаток меди в томатах сильно задерживает рост стебля и уменьшает развитие корневой системы, листья окрашиваются в темный сине-зеленный цвет и вырастают мелкими, в сравнении с нормальными растениями, по листьям развивается хлороза, края листьев закручиваются к верхней поверхности листа, соцветия не развиваются, стебель и листья становятся хрупкими.

Листья салата, страдающего от недостатка меди, имеют уродливую форму, теряют яркость, становятся хлоротичными. Хлороза в первую очередь появляется на стебле и внешнем крае листа.

При недостатке меди в почве яблоня, груша, слива, персик и цитрусовые культуры заболевают экземой (побеги высыхают). Это заболевание сильно проявляется во время интенсивного роста летних побегов, особенно в жаркое лето и во время засухи, а так же при сильной солнечной радиации.

 

Поражения житных трав

при медном дефиците

Пораженный подсолнечник в фазу цветения, слева контроль

На яблоне эта болезнь известна как увядание и гибель верхушек побегов. Первые симптомы появляются в конце Мая – начало июля: рост верхних листьев на летних побегах уменьшается, края листьев загибаются к верхней площади листа и лист приобретает форму ладьи. При недостатке меди на листьях появляется хлороза (на светло-зеленном фоне листа выступает сетка из темно-зеленных прожилок), а при сильном дефиците меди развивается и некроза, которая сначала охватывает края листьев, а затем и всю площадь листа. Листья отмирают и опадают, верхняя часть побегов оголяется. При продолжительном медном дефиците верхушки побегов засыхают, становятся желто-кофейного цвета и погибают. Кроны деревьев приобретают кустар- никовую форму, плоды вырастают мелкие, деформированные и отвер девшими.

 

Пшеница со следами поражения при недостатке меди, справа контроль

Хлороза (белая чума) ячменя

Недостаток и дефицит меди вызывает следующие

важные заболевания растений:

Ø        медная хлороза;

Ø        медная некроза;

Ø        белая чума зерновых культур;

Ø        экзема (высыхание верхних побегов) плодовых деревьев.

Медь содержится в тканях всех высших и низших растений. Ее количество варьирует в широких границах в зависимости от видовых и сортовых особенностей растений, фазы развития, концентрации и формы подвижных соединений в почве. Бобовые культуры накапливают больше меди, чем зерновые культуры (пшеница, ячмень, овес) и некоторые житные травы; молодые растения содержат больше меди на единицу сухого вещества, чем старые; листья содержат больше меди чем другие органы растений. Поступающие в растения медные ионы реагируют с аминокислотами, белками и другими полимерами, и образуют более стабильные комплексные соединения по сравнению с другими металлическими ионами. Физико-химическая функция меди связана с наиболее скрытыми и сложными процессами в растительной клетке: дыхания, фотосинтеза, синтез белков, углеводов и витаминов, азотный и фосфорный обмен и т.д. Медь влияет на один из факторов, необходимых для нормального осуществления ассимиляции минерального азота и биосинтеза полимеров и белков, особенно при аммониевой подкормки зерновых культур. Медь влияет на фиксацию молекулярного азота и на метаболизм растений, активизирует процессы связывания атмосферного азота. Повышает устойчивость растений к высоким и низким температурам и к грибковым и бактериальным заболеваниям, благоприятно воздействует на устойчивость растений к полеганию.

Содержание меди в растениях, как и всякого другого элемента, зависит прежде всего от вида растения, а также от среды его произрастания. Наиболее богаты по общему содержанию меди красноземы и желтоземы, а наименьшее его количество содержится в торфяном грунте. Медь входит в состав ряда важных окислительных ферментов и выполняет специфическую роль в ускорении окислительно-восстановительных процессов, происходящих в живых организмах. Большое влияние она оказывает на образование в растениях хлорофилла. Под влиянием этого элемента усиливается образование в растениях белков, углеводов, жиров, витамина С, улучшается формирование органов плодоношения. При недостаточном содержании меди в среде растения развиваются плохо, снижается содержание в них хлорофилла, органы растений бледнеют и отмирают.

Медь играет специфическую роль в жизни растений: регулирует фотосинтез и концентрацию образующихся в растении ингибиторов роста, водный обмен и перераспределение углеводов, входит в состав ферментов, повышает устойчивость к полеганию. Недостаток меди вызывает у растений задержку роста и цветения, хлороз листьев, потерю упругости клеток (тургора) и увядание растений. Известкование почв увеличивает поглощение меди почвенными частицами и снижает ее доступность для растений. Избыток меди также чрезвычайно вреден для растения. Проявляется он в том, что растение тормозится в развитии, на листьях появляются бурые пятна и они отмирают. Начинается процесс с нижних более старых листьев.

Применение медных удобрений не только сказывается на повышении урожайности, но и на качестве сельскохозяйственных продуктов. Так, количество белка в зерне нарастает, сахаристость сахарной свеклы увеличивается, так же как процент выхода каучука у кок-сагыза, содержание витамина С и каротина в плодах и овощах, улучшаются технологические качества волокна конопли, повышает содержание лимонной кислоты и никотина в табаке. Под влиянием медных удобрений повышается устойчивость озимой пшеницы к полеганию.

Приведенные в настоящей курсовой работе данные показывают, что основной стороной физиологической роли меди в растениях является ее участие в качестве компонента ряда ферментов, связанных с окислительно-вос­становительными процессами. Наряду с марганцем, медь, входя в состав пластоцианина, играет важную роль в фотосинтезе. Значительна роль этого элемента также в фенольном, азотистом, нуклеиновом и ауксиновом обменах. Медь связана также с фиксацией молекулярного азота.

Ø      Школьник Марк Яковлевич, Микроэлементы в жизни растений, Л., Изд-во "Наука", 1974, стр. 140-156 

Ø      Школьник Марк Яковлевич, Значение микроэлементов в жизни растений и в земледелии, М., Изд-во Академии наук СССР, 1950 

Ø      Школьник Марк Яковлевич, Значение микроэлементов в жизни растений и земледелии Советского Союза, М., Изд-во Академии наук СССР, 1963

Ø      Школьник Марк Яковлевич, Микроэлементы в сельском хозяйстве, М.-Л., Изд-во Академии наук СССР, 1957