Группы мышц у животных

                           Передвижение животного, перемещение частей

 его тела относительно друг друга, работа внутренних органов,  акты дыхания,

 кровообращения,  пищеварения,   выделения  осуществляются   благодаря  дея-

 тельности различных групп мышц.                                           

  У   высших   животных   имеются   три   типа   мышц:   поперечнополосатые

 скелетные   (произвольные),   поперечнополосатые   сердечные  (непроизволь-

 ные), гладкие мышцы внутренних органов, сосудов  и кожи  (непроизвольные) .

 Отдельно   рассматриваются   специализированные   сократительные  образова-

 ния - миоэпителиальные клетки, мышцы зрачка и цилиарного тела глаза.      

  Помимо  свойств  возбудимости  и  проводимости,  мышцы   обладают  сокра-

 тимостью, т. е.  способностью укорачиваться  или изменять  степень напряже-

 ния  при  возбуждении.  Функция   сокращения  возможна   благодаря  наличию

 в мышечной ткани специальных сократимых структур.        

       УЛЬТРАСТРУКТУРА И БИОХИМИЧЕСКИЙ  СОСТАВ МЫШЦ

                               Скелетные мышцы. На поперечном сечении про-

 дольноволокнистой мышцы  видно, что  она состоит  из первичных

 пучков, содержащих  20 -  60 волокон.  Каждый пучок  отделен соединительно-

 тканной  оболочкой  -  перимизиумом,  а  каждое  волокно   -  эндомизиумом.

 В  мышце  животных  насчитывается  от  нескольких  сот  до  нескольких  сот

 тысяч волокон с диаметром от 20 до 100 мкм и длиной до 12 - 16 см.        

   Отдельное  волокно   покрыто  истинной   клеточной  оболочкой   -  сарко-

 леммой. Сразу  под ней,  примерно через  каждые 5  мкм по  длине, располо-

 жены  ядра.  Волокна  имеют  характерную поперечную  исчерченность, которая

 обусловлена  чередованием  оптически  более   и  менее   плотных  участков.

    Волокно образовано множеством (1000  - 2000  и более)  плотно упако-

 ванных миофибрилл (диаметр 0,5 - 2  мкм), тянущихся  из конца  в конец.

 Между  миофибриллами  рядами  расположены  митохондрии,  где происходят

 процессы  окислительного  фосфорилирования,  необходимые  для снабжения

 мышцы  энергией. 

 Под  световым  микроскопом  миофибриллы   представляют  образования,

 состоящие  из  правильно  чередующихся  между  собой  темных  и светлых

 дисков.Диски А называются анизотропными (обладают двойным

 лучепреломлением),  диски И  - изотропными  (почти не  обладают двойным

 лучепреломлением) .  Длина А-дисков  постоянна, длина  И-дисков зависит

 от  стадии сокращения  мышечного волокна.  В середине  каждого изотропного

 диска находится Х-полоска, в  середине анизотропного  диска -  менее выра-

 женная М-полоска.                                                        

    За  счет  чередования  изотронных   и  анизотропных   сегментов  каждая

 миофибрилла  имеет  поперечную  исчерченность.  Упорядоченное  же располо-

 жение  миофибрилл  в  волокне  придает  такую  же   исчерченность  волокну

 в целом.                                                                 

    Электронная  микроскопия  показала,  что  каждая   миофибрилла  состоит

 из  параллельно  лежащих  нитей,  или  протофибрилл   (филаментов)  разной

 толщины  и  разного  химического состава.  В одиночной  миофибрилле насчи-

 тывае.тся  2000  -  2500  протофибрилл.  Тонкие протофибриллы  имеют попе-

 речник 5 - 8 нм и длину 1 - 1,2 мкм, толстые - соответственно 10 - 15 нм и

 1,5 мкм.                                                                 

    Толстые  протофибриллы,  содержащие   молекулы  белка   миозина,  обра-

 зуют  анизотропные  диски.  На  уровне полоски  М миозиновые  нити связаны

 тончайшими  поперечными  соединениями.  Тонкие   протофибриллы,  состоящие

 в основном из белка актина, образуют изотропные диски  .     

    Нити актина прикреплены  к полоске  Х, пересекая  ее в  обоих направле-

 ниях; они занимают не только область  И-диска, но  и заходят  в промежутки

 между  нитями  миозина  в  области  А-диска. В  этих участках  нити актина

 и  миозина  связаны  между  собой  поперечными  мостиками,  отходящими  от

 миозина.  Эти  мостики  наряду  с  другими  веществами   содержат  фермент

 АТФ-азу.  Область  А-дисков,  не  содержащая  нитей  актина,  обозначается

 как зона Н.  На поперечном  разрезе миофибриллы  в области  краев А-дисков

 видно,  что  каждое  миозиновое  волокно  окружено  шестью  актиновыми ни-

 тями.                                                                    

    Структурно-функциональной    сократительной     единицей    миофибриллы

 является   саркомер   -   повторяющийся  участок   фибриллы,  ограниченный

 двумя полосками Х. Он состоит из  половины изотропного,  целого анизотроп-

 ного и половины другого  изотропного дисков.  Величина саркомера  в мышцах

 теплокровных составляет около  2 мкм.  На электронном  микрофото саркомеры

 проявляются отчетливо .                                          

    Гладкая  эндоплазматическая  сеть  мышечных  волокон,  или саркоплазма-

 тический ретикулум, образует единую систему трубочек и цистерн  .

 Отдельные трубочки идут в продольном направлении, образуя  в зонах  Н мио-

 фибрилл  анастомозы,  а  затем  переходят  в  полости  (цистерны), опоясы-

 вающие  миофибриллы по  кругу. Пара  соседних цистерн  почти соприкасается

 с  поперечными  трубочками  (Т-каналами),  идущими  от  сарколеммы поперек

 всего  мышечного  волокна.  Комплекс  из  поперечн.ого  Т-канала   и  двух

 цистерн,  симметрично  расположенных  по  его  бокам,  называется триадой.

 У  амфибий  триады располагаются  на уровне  Х-полосок, у  млекопитающих -

 на  границе  А-дисков.  Элементы  саркоплазматического  ретикулума  участ-

 -вуют в распространении возбуждения внутрь мышечных волокон, а также    

 в процессах-сокращения и расслабления мышц.                              

    В  1  г  поперечнополосатой  мышечной  ткани  содержится  около  100 мг

 сократительных  белков,  главным  образом  миозина  и  актина,  образуюших

 актомиозиновый  комплекс.  Эти белки  нерастворимы в  воде, но  могут быть

 экстрагированы  растворами  солей.  К  другим сократительным  белкам отно-

 сятся тропомиозин  и комплекс  тропонина (субъединицы  Т, 1,  С), содержа-

 шиеся в тонких нитях.                                                    

    В  мышце  содержатся  также   миоглобин,  гликолитические   ферменты  и

 другие   растворимые   белки,   не   выполняющие   сократительной  функции

 3. Белковый состав скелетной мышцы 

                                         Молекулярная         Содержание.

 Белок                              масса, дальтон,         белка, %    

                                               тыс.     

 Миозин                                    460                     55  - 60     

  Актин-р                                  46                     20  - 25     

  Тропомиозин                           70                       4 - 6       

  Комплекс тропонина (ТпТ,    76                      4 - 6      

  Тп1, Тпс)     

  Актинин-и                             180                      1 - 2       

  Другие белки (миоглобин,                                5 - 10  

  ферменты и пр.)                                 

   Гладкие  мышцы.  Основными   структурными  элементами   гладкой  мышеч-     

 ной ткани являются миодиты  - мышечные  клетки веретенообразной  и звезд-     

 чатой формы длиной 60 - 200 мкм и диаметром 4 - 8 мкм.Наиболь-  

 шая длина клеток (до 500 мкм) ыаблюдается в матке во  время беременности.      

 Ядро находится в середине клеток. Форма его эллипсоидная,  при сокращении    

 клетки  оно  скручивается  штопорообразно,  Вокруг  ядра сконцентрированы   

 митохондрии и другие трофические компоненты.                 

   Миофибриллы   в   саркоплазме   гладкомышечных   клеток,   по-видимому,  

 отсутствуют.   Имеются   лишь   продольно   ориентированные,  нерегулярно    

 распределенные  миозиновые  и актиновые  протофибриллы длиной  1 - 2 мкм.  

 Поэтому поперечной  исчерченности волокон  не наблюдается.  В протоплазме     

 клеток  находятся  в  большом   количестве  пузырьки,   содержащие  Са++,    

 которые,  вероятно,  соответствуют саркоплазматическому  ретикулуму попе-

 речнополосатых мыщц.                        

 В  стенках  большинства  полых  органов  клетки гладких  мышц соединены

 особыми  межклеточными  контактами   (десмосомами)  и   образуют  плотные

 пучки,    сцементированные   гликопротеиновым    межклеточным   веществом,

 коллагеновыми и эластичными волокнами.                                   

    Такие образования, в которых клетки  тесно соприкасаются,  но цитоплаз-

 матическая и  мембранная непрерывность  между ними  отсутствует (простран-

 ство  между  мембранами  в  области  контактов  составляет  20  -  30 нм),

 называют «функциональным синцитием».                                     

    Клетки,   образующие   синцитий,   называют   унитарными;   возбуждение

 может беспрепятственно распространяться  с одной  такой клетки  на другую,

 хотя нервные  двигательные окончания  вегетативной нервноЙ  системы расло-

 ложены  лишь  на  отдельных  из  них. В  мышечных слоях  некоторых крупных

 сосудов,  в  мышцах,  поднимающих  волосы, в  ресничной мышде  глаза нахо-

 дятся  мультиунитарные  клетки,  снабженные  отдельными   нервными  волок-

 нами и функционирующие независимо одна от другой.                        

  МЕХАНИЗМ МЫШЕЧНОГО СОКРАЩЕНИЯ                                       

                               В обычных условиях скелетные мышцы возбуж-

 даются  импульсами,  которые  поступают  по  волокнам  двигательных нейро-

 нов  (мотонейронов),  находящихся  в  передних  рогах  спинного  мозга или

 в ядрах черепномозговых нервов.                                          

    В  зависимости  от  количества  концевых  разветнлений  нервное волокно

 образует  синаптические  контакты  с болыыим  или меньшим  числом мышечных

 волокон.                                                                 

    Мотонейрон,  его длинный  отросток (аксон)  и группа  мышечных волокон,

 иннервируемых  зтим аксоном,  составляют двигательную,  или нейромоторную,

 единицу  .                                                      

    Чем более тонка, специализированна в работе мышца, тем меньшее  количество

 мышечных волокон входит  в нейромоторную  единицу. Малые двигвтельные 

 единицы включают  лишь  3 -  5 волокон  (например, в мышцах  глазного   яблока,

 мелких  мышцах   лицевой   части  головы), большие  двигательные единицы  - до

 волонно (аксон)  нескольких тысяч волокон (в крупных  мышцах  туловища  и

 конечностей).  В большинстве  мышц двигательные единицы соответствуют

 первичным   мышечным  пучкам,  каждый из которых содержит от 20 до 60

мышечных  волокон.     Двигательные единицы различаются не  только числом

 волокон, но и размером  нейронов - большие   двигательные    единицы   включают

 более   крупный  нейрон  с относительно более  толстым аксоном.

  Нейромоторная  единица работает  как единое  делое: импульсы,

 исходящие от мотонейрона, приводят  в действие мышечные волокна.       

         Сокращению  мышечных  волокон  предшествует  их  злектрическое возбуж-

 дение,  вызываемое  разрядом  мотонейронов  в области  концевых пластинок.

  Возникающий под  влиянием медиатора  потенциал концевой

 пластинки (ПКГ1), достигнув порогового уровня (сколо  - 30  мВ), вызывает

 генерацию потенциала  действия, распространяющегося  в обе  стороны вдоль

 мышечного волокиа.                                        

    Возбудимость  мышечных  волокон  ниже  возбудимости  нервных  волокон,

 иннервирующих  мышцы,  хотя  критический  уровень  деполяризации  мембран

 в обоих случаях одинаков. Это объясняется тем, что потенциал покоя мышеч-

 ных  волокон  выше  (около  -  90  мВ)  потенциала покоя  нервных волокон

 ( - 70 мВ). Следовательно,  для возникновения  потенциала действия  в мы-

 шечном волокне  необходимо деполяризовать  мембрану на  большую величину,

 чем в нервном волокне.                                                  

    Длительность  потенциала  действия   в  мышечном   волокне  составляет

 5 мс (в нервном соответственно 0,5 - 2  мс), скорость  проведения возбуж-

 дения до 5 м/с (в миелинизированных нервных волокнах - до 120 м/с).     

    Молекулярные   механизмы  сокращения.   Сокращение  -   это  изменение

 механического  состояния   миофибриллярного  аппарата   мышечных  волокон

 цод  влиянием нервных  ампульсов. Внешне  сокращение проявляется  в изме-

 нении  длины  мышцы  или  степени  ее  напряжения, или  одновременно того

 и другого.                                                              

    Согласно  лринятой  «теории  скольжения»  в  основе  сокращения  лежит

 взаимодействие   между   актиновыми   и  миозиновымй   нитями  миофибрилл

 вследствие  образования  поперечных  мостиков  между  ними.  В результате

 происходит  «втягивание»  тонких  актиновых  миофиламентов  между  миози-

 новыми.                                               

    Во  время  скольжения  сами  актиновые  и  миозиновые  нити  не укора-

 чиваются; длина А-дисков также остается прежней, в  то время  как 3-диски

 и Н-зоны становятся более узкими. Не  меняется длина  нитей и  при растя-

 жении мышцы, уменьшается ли~иь степень их взаимного перекрывания.       

    Эти  движения  основаны  на  обратимом изменении  конформации концевых

 частей  молекул миозина  (поперечных выступов  с головками),  при котором

 связк  между  толстым  филаментом  миозина  и  тонким  филаментом  актина

 образуются, исчезают и возникают вновь.                       

    До  раздражения  или  в  фазе  расслабления мономер  актина недоступен

 для взаимодействия, так как этому мешает комплекс тропонина  и определен-

 ная  конформация  (подтягивание  к  оси  филамента)  концевых  фрагментов

 молекулы миозина.                                                       

    В  основе  молекулярного  механизма   сокращения  лежит   процесс  так

 называемого   электромеханического   сопряжения,  причем   ключевую  роль

 в  процессе  взаимодействия миозиновых  и актиновых  миофиламентов играют

 ионы Са++,  содержащиеся в  саркоплазматическом ретикулуме.  Это подтвер-

 ждается  тем,  что  в  эксперименте при  инъекции кальция  внутрь волокон

 возникает их сокращение.                                                

    Возникший  потенциал  распространяется  не  только   по  поверхностной

 мембране  мышечного  волокна,  но  и  по  мембранам,   выстилаюшим  попе-

 речные  трубочки  (Т-систему  волокна).  Волна  деполяризации захватывает

 расположенные  рядом  мембраны  цистерн  саркоплазматического ретикулума,

 что  сопровождается активацией  кальциевых каналов  в мембране  и выходом

 ионов Са++ в межфибриллярное пространство.                              

    Влияние ионов Са+ + на взаимодействие актина и миозина опосред-      

 ствовано тропомиозином и тропониновым комплексом  которые локализованы

 в тонких нитях и составляют до 1/3  их массы.  При связывании  ионов Са++

 с тропонином (сферические  молекулы которого  «сидят» на  цепях актина)

 последний  деформируется,  толкая  тропомиозин  в  желобки  между  двумя

 цепями  актина.  При  этом  становится  возможным  взаимодействие актина

 с головками миозина, и возникает сила сокращения.  Одновременцо нроисхо-

 дит гидролиз АТФ.                                                     

    Поскольку  однократный  поворот  «головок» укорачивает  саркомер лишь

 на  1/100  его  длины  (а  при  изотоническом сокращении  саркомер мышцы

 может  укорачиваться  на  50  %  длины за  десятые доли  секунды), ясно,

 что  поперечные мостики  должны совершать  примерно 50  «гребковых» дви-

 жений  за  тот  же  промежуток  времени. Совокупное  укорочение последо-

 вательно  расположенных  саркомеров  миофибрилл  приводит   к  заметному

 сокращению мышцы.                                                     

    При  одиночном  сокращении  процесс укорочения  вскоре закэнчивается.

 Кальциевый насос, приводимый в действие  энергией АТФ,  снижает концент-

                                                                      -8

 рацию Са++ в цитоплазме  мышц до  10  М и  повышает ее  в сарколлазма-

                                                     -3

 тическом  ретикулуме до  10   М, где  Са++ связывается  белком кальсек-

 вестрином.                                                            

    Снижение  уровня  Са++  в  саркоплазме  подавляет  АТФ-азную  актив-

 ность  актомиозина;  при этом  поперечные мостики  миозина отсоединяются

 от актина.  Происходит расслабление,  удлинение мышцы,  которое является

 пассивным процессом.                                                  

    Б случае, если стимулы поступают с высокой частотой {20 Гц  и более),

 уровень Са++ в саркоплазме  в период  между стймулами  остается высоким,

 так как кальциевый насос не успевает «загнать» все  ионы Са++  в систему

 саркоплазматического  ретикулума.  Это  является   причиной  устойчивого

 тетанического сокращения мышц.                                        

    Таким  образом,  сокрашение и  расслабление мышцы  представляет собой

 серию  процессов,   развертывающихся  в   следующей  последовательности:

 стимул ->   возникновение   потенциала   действия  - >электромеханическое  со-

 пряжение  (проведение  возбуждения  по  Т-трубкам, высвобождение  Са++ и

 воздействие его на систему тропонин - тропомиозин  - актин)  - > образова-

 ние  поперечных  мостиков  и «скольжение»  актиновых нитей  вдоль миози-

 новых  - >  сокращение  миофибрилл   - > снижение  концентрации  ионов  Са++

 вследствие  работы  кальциевого  насоса  - >   пространственное  изменение

 белков сократительной системы  - > расслабление миофибрилл.              

    После  смерти  мышды  остаются  напряженными,  наступает   так  назы-

 ваемое трупное окоченение. При этом  поперечные связи  между филаментами

 актина и миозина сохраняются и не могут разорваться по  причине снижения

 уровня  АТФ  и  невозможности активного  транспорта Са++  в саркоплазма-

 тический ретикулум.                                                   

  СТРУКТУРА И ФУНКЦИИ НЕЙРОНА                                   

 Материалом     для     построения     ЦНС     и     ее     проводни-

 ков является нервная ткань, состоящая из двух компонентов  - нервных

 клеток (нейронов) и нейроглии. Основными  функциональными элементами

 ЦНС являются нейроны: в теле животных их  содержится примерно  50 млрд,

 из которых лишь небольшая часть расположена на  периферических участках

 тела.                                                                 

    Нейроны  составляют  10  -  15  %  общего числа  клеточных элементов

 в нервной системе. Основную же часть ее занимают клетки нейроглии.    

    У  высших  животных в  процессе постнатального  онтогенеза дифферен-

 цированные  нейроны  не  делятся.  Нейроны  существенно  различаются по

 форме (пирамидные, круглые, звездчатые, овальные),  размерами (от  5 до

 150 мкм), количеству отростков, однако они имеют и общие свойства.    

    Любая нервная клетка состоит из тела (сомы, перикариона) и отростков

 разного типа - дендритов (от лат. дендрон - дерево)  и аксона  (от лат.

 аксон -  ось). В  зависимости от  числа отростков  различают униполярные

 (одноотростковые),   биполярные   (двухотростковые)   и  мультиполярные

 (многоотростковые)  нейроны.  Для  ЦНС  позвоночных  типичны биполярные

 и особенно мультиполярные нейроны.                                     

    Дендритов может быть  много, иногда  они сильно  ветвятся, различной

 толщины  и  снабжены  выступами -  «шипиками», которые  сильно увеличи-

 вают их поверхность.                                        

    Аксон (нейрит) всегда один. Он начинается от сомы аксонным холмиком,

 покрыт специальной глиальной оболочкой, образует ряд  аксональных окои-

 чаний - терминалий. Длина аксона может достигать более  метра. Аксонный

 холмик  и часть  аксона, не  покрытая миелиновой  оболочкой, составляют

 начальный сегмент аксона; его диаметр невелик,(1 - 5 мкм).            

    В  ганглиях  спинно-  и  черепномозговых  нервов  распространены так

 называемые  псевдоуниполярные  клетки;  их дендрит  и аксон  отходят от

 клетки в виде одного отростка, который затем Т-образно делится.       

    Отличительными   особенностями   нервных  клеток   являются  крупное

 ядро (до  1/3 площади  цитоплазмы), многочисленные  митохондрии, сильно

 развитый сетчатый аппарат, наличие характерных органоидов  - тигроидной

 субстанции и нейрофибрилл. Тигроидная субстанция имеет  вид базофильных

 глыбок и представляет собой гранулярную цитоплазматическую сеть  с мно-

 жеством рибосом. Функция тигроида связана с синтезом  клеточных белков.

 При длительном раздражении  клетки или  перерезке аксонов  это вещество

 исчезает.  Нейрофибриллы  - это  нитчатые, четко  выраженные структуры,

 находящиеся в теле, дендритах  и аксоне  нейрона. Образованы  еще более

 тонкими элементами - нейрофиламентами при их агрегации с нейротрубочками.

 Выполняют, по-видимому, опорную функцию. 

 В цитоплазме аксона отсутствуют  рибосомы, однако имеются митохондрии,

 эндоплазматический ретикулум и хорошо развитый аппарат  нейрофиламентов и

 нейротрубочек. Установлено, что аксоны  представляют собой очень сложные

 транспортные системы, причем за отдельные виды транспорта (белков,

метаболитов, медиаторов)  отвечают, по-видимому, разные субклеточные

 структуры .

 В некоторых отделах мозга имеются нейроны, которые вырабатывают гранулы

 секрета мукопротеидной или гликопротеидной природы. Они обладают одновременно

 физиологическими признаками нейронов и  железистых клеток. Эти клетки

 называются нейросекреторными.                                               

        Функция нейронов заключается в  восприятии   сигналов   от   рецепторов

 или  других  нервных  клеток,  хранении и   переработке   информации   и  пере-

 даче нервных импульсов к другим  клеткам  - нервным,  мышечным или  секреторным.

 Соответственно имеет  место специализация нейронов. Их  подразделяют на

 3 группы:

 чувствительные (сенсорные, афферентные) нейроны, воспринимающие сигналы

 из внешней или внутренней среды;

 ассоциативные (промежуточные,вставочные)  нейроны,связывающие разные

 нервные клетки друг с другом;

 двигательные (эффекторные) нейроны, передающие нисходящие влияния  от

  вышерасположенных  отделов  ЦНС  к   нижерасположенным  или  из  ЦНС

 к рабочим органам.

   Тела  сенсорных  нейронов  располагаются  вне ЦНС:в спинномозговых

 ганглиях  и  соответствующих  им  ганглиях  головного  мозга.  Эти нейроны

 имеют  псевдоуниполярную  форму   с  аксоном   и  аксоноподобным  дендритом.

        К  афферентным нейронам  относятся также  клетки, аксоны

 которых составляют восходящие пути спинного и головного мозга.          

    Ассоциативные  нейроны  -  наиболее  многочисленная   группа  нейронов.

 Они имеют более  мелкий размер,  звездчатую форму  и аксоны  с многочис-

 ленными  разветвлениями;  расположены в  сером веществе  мозга. Осуществ-

 ляют  связь  между  разными  нейронами,  например чувствительным  и двига-

 тельным в пределах одного сегмента мозга  или между  соседними сегментами;

 их отростки не выходят за пределы ЦНС .

    Двигательные  нейроны  также  расположены  в  ЦНС. Их  аксоны участ-

 вуют  в  передаче  нисходящих  влияний  от   вышерасположенных  участков

 мозга  к  нижерасположенным  или  из  ЦНС  к рабочим  органам (например,

 мотонейронЫ  в  передних  рогах  спинного  мозга)  .  Имеются  эффектор-

 ные нейроны и в  вегетативной нервной  системе. Особенностями  этих ней-

 ронов  являются  разветвленная  сеть  дендритов  и  один  длинный  аксон.

 Воспринимающей   частью   нейрона   служат   в   основном  ветвящиеся

 дендриты,  снабженные  рецепторной  мембраной.  В   результате  суммации

 местных  процессов  возбуждения  в  наиболее  легковозбудимой триегерной

 зоне аксона  возникают нервные  импульсы (потенциалы  действия), которые

 распространяются по аксону  к концевым  нервным окончаниям.  Таким обра-

 зом, возбумсдение проходит по нейрону в одном направлении - от дендритов

 к соме и аксону.                                                       

    Нейроглия.   Основную  массу   нервной  ткани   составляют  глиальные

 элементы,  выполняющие  вспомогательные  функции  и   заполняющие  почти

 все  пространство  между  нейронами.  Анатомически  среди  них различают

 клетки  нейроглии в  мозге (олигодендроциты  и астроциты)  и шванновские

 клетки в периферической нервной  системе. Олигодендроциты  и шванновские

 клетки формируют вокруг аксонов миэлиновые обалочки.                   

    Между   глиальными   клетками  и   нейронами  имеются   щели  шириной

 15 - 20 нм, которые сообщаются друг  с другом,  образуя интерстициальное

 пространство, заполненное  жидкостью . Через  это пространство

 происходит  обмен  веществ  между  нейроном  и  глиальными  клетками,  а

 также  снабжение  нейронов  кислородом  и питательными  веществами путем

 диффузии. Глиальные  клетки, по-видимому,  выполняют  лишь  опорные и

 защитные функции в ЦНС, а  не являются, как  предполагалось, источни-

 ком   их  питания   или хранителями  информации.                           

    По  свойствам  мембраны  глиальные клетки отличаются  от нейронов:

 они пассивно реагируют  на электрический ток, их мембраны  не генери-

 руют   распространяющегося  импульса.  Между  клетками  нейроглии су-

 ществуют  плотные   контакты  (участки низкого  сопротивления), кото-

 рые  обеспечивают  прямую  электрическую  связь.   Мембранный  потен-

 циал глиальных  клетов выше,  чем у нейронов, и зависит главным образом

 от концентрации  ионов К+  в среде.

 Когда  при   активной  деятельности  нейронов во  внеклеточном простран-

 стве   увеличивается   концентрация

 К+, часть его поглощается деполяризованными   глиальными  элементами.

 Эта  буферная функция  глии обеспечивает относительно постоянную вне-

 клеточную концентрацию К+.            

    Клетки глии  - астроциты  - расположены   между   телами  нейронов

 и  стенкой капилляров,  их отростки контактируют со  стенкой последних.

 Эти периваскулярные  отростки являются  элементами  гематоэнцефаличе-

 ского барьера.                        

    Клетки  микроглии  выполняют фагоцитарную функцию, число  их резко

 возрастает  при  повреждении  ткани  мозга.