1.     Введение

Краткая история создания лесных культур

Проблема воспроизводства лесных ресурсов на территории нашей страны возникла очень давно. Интенсивная вырубка лесов на европейской части России, начавшаяся ещё в феодальные времена и все усилившаяся с развитием капитализма, привела к резкому сокращению лесных площадей. По данным М.А. Цветкова (1957), европейская часть России в течении двух с небольшим веков потеряла почти треть лесов, а лесистость этой территории  снизилась с 52,7% в 1696 г. до 35,2% в 1914 г. Уменьшение площади лесов и снижение общей лесистости особенно значительно было на юге и в центре европейской части России.

Интенсивная вырубка лесов и распашка площадей, вышедших из-под леса, привели в конце концов к образованию на значительной территории развеваемых песков, которые нанесли существенный вред соседним плодородным землям. Передовые люди 19 века высказывались в защиту леса и за развитие искусственного лесоразведения на площадях, которые ранее были под лесом и неудобны для сельскохозяйственного пользования.

Первые сведения об искусственных посевах и посадках деревьев и кустарников на территории России относятся к концу 17 - началу 18 века и связаны с созданием так называемых приусадебных рощ и приусадебных парков. Рощи создавались в основном из лиственных деревьев. В середине 19 века В.А. Дубянский (1856) сообщал о сохранившихся первых рощах во Владимирской губернии о том, что прекрасные рощи лип и берёз, дубов и осин, реже елей и сосен, разведены преимущественно боярами времен царствования Екатерины II и её преемников. Эти рощи считались обязательным атрибутом украшения усадьбы, таким же как греческий и английский сад. Таких искусственных насаждений, нередко в десятину и даже в 2, 3 и 4, а чаще в полдесятины, во Владимирской губернии было до 700. Это свидетельствует о том, что русские садовники уже с середины 18 века умели пересаживать и выращивать из семян такие породы как липа, дуб, клён, даже сосна и ель. Одной из наиболее ранних печатных отечественных работ по технологии лесовыращивания сосновых культур можно считать статью А.Нартова о посеве леса, опубликованную в 1765 г. в первом томе трудов Вольного экономического общества. В этой статье описывались семена сосны, ели, берёзы, время их сбора и высева.

Выдающийся опыт лесоразведения сосны был проведен в имении Пришиб Змиевского уезда Харьковской губернии И.Я. Данилевским, который начал посев семян сосны в 1804 г. и в сравнительно короткий срок создал сосновую рощу на площади 1093 га.

В 1817 г. были начаты лесные посадки на песках Мохнаганского лесничества IV округа Слободско-Украинского (Харьковского) военного поселения. Пески занимали в лесничестве 23 тыс. десятин. Сосна разводилась посевом семян и частичной посадкой. Всего было произведено 7648 га культур. Прекрасное состояние этих культур отмечалось в 1881 г. в возрасте 60 лет и в 1910 г. в возрасте около 100 лет.

Из описаний технологических приёмов тех лет известно, что при создании лесных культур сосны применялась глубокая обработка почвы, на черноземах добавлялся при культивировании сосны песок, на песках уже применялось предварительное шелюгование. Посадку производили в канавки или в ямки размером 18*18 см.

В двадцатых годах 19 века начались посевы сосны в уральских горных лесах, где применялся способ старшего лесничего горных заводов Шульца, по которому высевалось на 1 десятину 1 пуд семян сосны, смешанных с 8 пудами песка. В сороковых годах 19 века в лесах уральских горных заводов посевы сосны были произведены на площади 89 десятин, в том числе на 82 десятинах вполне удачные. Известны также удачные посадки сосны В.Я. Ломиковского в имении при сельце Трудолюб Миргородского уезда Полтавской губернии, начатые с 1809 г. В 21 год деревья сосны в этих посадках имели на высоте 1,5 м диаметр 25 см.

Однако наиболее существенную роль в разработке технологии создания лесных культур сосны обыкновенной сыграли работы по лесовосстановлению и лесоразведению в созданных в середине 19 века опытных лесничествах, а также работы по закреплению и облесению огромных песчаных массивов в южнорусских губерниях.

Производственные отношения, складывающиеся в феодально-крепостнической, а затем и крепостнической России, отрицательно влияли на развитие лесокультурного дела в стране. Частная собственность на леса и землю, погоня владельцев лесов и земель за максимальными прибылями, ограниченность финансирования опытных и исследовательских работ сказывались на результатах искусственного лесоразведения.

В целом в течении 18-19 веков в европейской части России было создано около 1,3 млн. га искусственных лесов, из которых по данным М.А. Цветкова (1957), посадки для укрепления песков и оврагов составили 215256 га, культуры в казенных лесничествах – 874067 га, в опытных лесничествах и Астраханской степи – 1727 га, посадки удельного ведомства и казаков в степи – 35691 га, в лесных дачах – 8159 га, посадки прочего населения – 124665 га. Таким образом, была восстановлена лишь ничтожная часть (2%) площади вырубленных лесов (67 млн. га).

В середине прошлого столетия лесоводы были вынуждены искать методы содействия естественному возобновлению сосны в Центрально-Чернозёмной области (ЦЧО). С этой целью основоположник лесоводственной науки Г.Ф. Морозов и его ученики исследовали влияние различных рубок леса на ход естественного возобновления сосны. В результате многолетних исследований было установлено, что естественное возобновление сосны в борах ЦЧО может быть обеспечено лишь посредством сложной, специально разработанной системой рубок, не достигающих, однако, всегда полного успеха.

Разработанная М.М. Путилиным (1960) специальная система рубок, предназначенная для содействия естественному возобновлению сосновых насаждений, хотя и даёт неплохие результаты, но отличается большей длительностью и сложностью, вследствие чего её применение вызывает большие трудности.

Г.Ф. Морозов (1902) считал основной причиной плохого естественного возобновления сосны сухость верхних горизонтов почвы, слабую защитную роль, а иногда и иссушающее влияние материнского полога леса. М.П. Скрябин (1960) увязывал хорошее естественное возобновление сосны в ЦЧО с цикличностью колебаний климатических условий.

С середины 19 века лесное хозяйство ЦЧО вынуждено было перейти на искусственное восстановление сосновых лесов.

Экономическое подразделение лесов:

1.     Первая группа – заповедные, почвозащитные, полезащитные и курортные леса, зелёные зоны вокруг предприятий и городов.

2.     Вторая группа – леса, преимущественно водоохранные.

3.     Третья группа – леса промышленного значения.

Цель и задачи работы:

Разработка теоретических основ и практических приёмов повышения продуктивности лесов, является основным направлением исследовательских лабораторий возобновления и развития лесов. Повышение продуктивности лесов – одна из важнейших задач лесной науки и лесного хозяйства. Повышение продуктивности не мыслимо без точного знания закономерностей продукционного процесса, зависимости прироста продукции от параметров окружающей среды. На продуктивность влияют условия внешней среды (свет, влажность почвы и воздуха, температура), а для оценки скорости и характера воздействия разного рода агротехнических и лесохозяйственных мероприятий важна возможность определения в естественных условиях прироста продукции за малые промежутки времени. При определении продуктивности лесных насаждений применяют много методов, прямых и косвенных. Среди них наиболее широко распространены два, базирующихся на определении баланса органического вещества: лесоводственный ( положен принцип оценки прироста органической массы насаждений, т.е. приходной статьи баланса, и массы годичного опада и отпада, т.е. расходных статей) и экофизиологический ( основан на определении баланса органического вещества по результатам учёта газообмена растений).

Лесоводственный метод наиболее распространён – это основной метод при определении продуктивности по международной биологической программе (МБП). Недостатки метода следующие:

1.     Непригодность для изучения продукционного процесса за короткие отрезки времени и в сезонной динамике;

2.     Невозможность выявления ведущего фактора, влияющего на продуктивность;

3.     Неизбежность получения оценок годичного прироста разных фракций с неодинаковой точностью;

4.     Трудоёмкость.

Экофизический метод определения годичной продукции тоже трудоёмок (требует не только анализа древостоев по дендрометрическим признакам, но и характеристику экологических условий в толще растительного покрова; технически он более сложен, применяется дорогостоящее оборудование, требует энергообеспечивания и высокой квалификации обслуживающего персонала). По сравнению с лесоводственным методом он менее точен, особенно при оценках за длительные промежутки времени, но только этим методом можно определить БРУТТО – продукцию растительных сообщества, изучить механизмы и сезонную динамику продукционного процесса, можно непосредственно определить величины поглощения из атмосферы углекислоты или выделения в атмосферу кислорода, что крайне важно для характеристики биосферных функций лесной растительности в связи с проблемой охраны окружающей среды в условиях интенсивного антропогенного воздействия на природу. Основной недостаток экофизиологического метода – это сложность перехода от газообмена для отдельного листа или побега, являющихся непосредственно объектами газообмена, к целому насаждению.

Предложенные в настоящее время математические модели продукционного процесса фитоценозов основаны на зависимости  фотосинтеза от света. Поэтому изучение радиационного режима в слое растительного покрова является одной из важнейших задач при расчёте продуктивности на основе газообмена в лесах. Полнота и эффективность использования солнечной радиации зависят от фитометрической структуры исследуемого растительного покрова. Поэтому при расчете фотосинтетической продуктивности необходимо определение для каждого конкретного фитоценоза, как радиационного режима, так и фитометрической структуры. 

В различных природно-экономических районах России ежегодно на огромных площадях, исчисляемых млн. га, проводятся лесовосстановительные работы. Среди вновь создаваемых лесов значительный удельный вес (50%) составляет культура сосны. Биологическая продуктивность сосны зависит от первоначальной густоты культур, возрастной динамики развития и влияния факторов среды.

Общая информация о российских лесах

Россия занимает особое, уникальное положение. При площади около 1690 млн. га.(данные на 1999 г.) на её территории находятся пятая часть всех лесов мира и половина мировых хвойных лесов.

Общая площадь лесного фонда и лесов, не входящих в него, составляет в России около 1178,6 млн га. Это приблизительно 70% от всей территории страны.

Распределение лесного фонда по категориям земель

Основные лесные термины, используемые в курсовой работе:

Класс бонитета - единица оценки продуктивности насаждений (древостоев), которая зависит от качества лесорастительных условий и определяется по величине средней высоты преобладающей породы в определенном возрасте.

Наземная охрана лесов - обеспечивает предупреждение, обнаружение и тушение лесных пожаров наземными силами и средствами.

Наземная охрана с авиапатрулированием - комплексный вид охраны лесов от пожаров, при котором их обнаружение осуществляется авиационными средствами, а предупреждение и тушение - преимущественно наземными силами и средствами.

Авиационная охрана  - основана на использовании авиационных средств и методов предупреждения, обнаружения и тушения лесных пожаров.

Возобновление леса - процесс образования нового поколения леса под древесным пологом, на вырубках, гарях и других категориях лесных земель. Различают возобновление естественное или искусственное. Для ускорения процесса образования нового поколения в благоприятных лесорастительных условиях проводят содействие естественному возобновлению (см. Категории земель лесного фонда, Вырубки, Гари, Лесорастительные условия).

Рубки ухода за лесом - система выборочных рубок, при которых происходит периодическое удаление из насаждений деревьев, отставших в росте или мешающих росту деревьев главных (лесообразующих) пород.

Санитарные рубки - лесоводственное мероприятие, проводимое в насаждениях неудовлетворительного санитарного состояния путем вырубки отдельных больных, поврежденных, усыхающих, усохших деревьев или всего усыхающего (погибшего) древостоя.

Лесообразующая порода - древесная порода, которая в пределах своего ареала образует основной ярус насаждений, отличающихся биологической и морфологической устойчивостью и специфическим комплексом сопутствующих растений и животных.

Лес - совокупность древесных, кустарниковых, травянистых и других растений, а также животных и микроорганизмов, биологически взаимосвязанных в своем развитии и влияющих друг на друга и на внешнюю среду. Понятие "лес" используется также для обозначения элемента географического ландшафта, сырьевого ресурса или объекта ведения лесного хозяйства.

Используемая литература для выполнения курсовой работы:

Бугаев В.А., Новосельцев В.Д., «Продуктивность лесов первой и второй групп»; Веретенников А.В., «Эколого-биологические основы повышения продуктивности таёжных лесов европейского севера»; Internet – www.forest.ru (семейство сайтов о лесе); Куликова Т.А., «Оценка продуктивности лесов»; Молчанов А.Г., «Экофизиологическое изучение продуктивности древостоев»; Поликарпов Н.П., «Формирование и продуктивность древостоев»; Рубцов В.И., Новосельцева А.И., Попов В.К., Рубцов В.В., «Биологическая продуктивность сосны в лесостепной зоне»; Шишков И.И., Попова Н.С. «Лесоводство с основами лесных культур».

2. Биологическая продуктивность лесных ландшафтов

2.1.         Понятие биологической продуктивности лесных ландшафтов.

Из курса географии почв мне известно, что:

мерилом естественного плодородия является уровень биологической продуктивности, т.е. количества первичной растительной массы, создаваемой за год на единицу площади (10ц/га-300ц/га). Считается, что биологическая продуктивность почв не даёт полного представления о потенциальной продуктивности почв. Потенциальная продуктивность используется в сельском хозяйстве. При определении продуктивности существует закон убывающего плодородия почв, из которого следует, что увеличение урожаев на обрабатываемых землях непропорционально затраченному труду. За последние годы затраты труда возросли в 8-10 раз, а урожайность увеличилась в 2-3 раза. 

Из курса землеведения мне известно, что:

Ландшафт есть пятимерная, взаимосвязанная система, состоящая из:

1.     Внутренняя компонентная составляющая(почвы, биостром, кора выветривания, здесь проходит фотосинтез).

2.     Внутренняя структурно-морфологическая составляющая(районы, местности, урочища, страны, зоны, пояса).

3.     Внешняя комплексная составляющая(для взаимодействия с другими комплексами).

4.     Внешняя воздушная составляющая(смена типов воздушных масс, поток радиации, перенос тепла и влаги, перенос пыли, миграция птиц).

5.     Подстилающая литогенная составляющая(отражает процессы происходящие в мантии и земной коре).

Последние три отражают поле взаимодействия ландшафта с окружающей средой. Так как судить в целом о биологической продуктивности лесных ландшафтов довольно трудно, учитывая нехватку материалов и литературы, я остановлюсь непосредственно на лесе (или на его доминанте)– как его обязательной составляющей.

Биологическая продуктивность искусственно созданных насаждений изучалась явно недостаточно, что, безусловно, тормозит сейчас решение актуальных теоретических и практических задач современного лесоведения. К числу таких задач относится восстановление и повышение продуктивности лесов различных ботанико-географических зон путём выращивания лесных культур с наиболее оптимальными характеристиками строения, накопления органической массы и эффективностью использования лучистой энергии, влаги и питательных веществ почвы. Для правильного и научно обоснованного решения этой задачи необходимо накопление фактических данных о зависимости биомассы, её фракционного состава годичной продукции веществ от густоты стояния и характера размещения деревьев в культурах с учетом лесорастительных условий их формирования.

Влияние густоты посадки на рост и процессы дифференциации деревьев в культурах освещены в работах В.П. Тимофеева (1959), П.С. Кондратьева (1959), Г.Р. Эйтингена (1916) и многих других, но к сожалению в этих работах не приводятся детальные характеристики биопродукционного процесса культур различной густоты.

При комплексном использовании леса не только деловая древесина, но также и тонкомерные стволы, ветви, хвоя-листья найдут применение как растительная масса, содержащая большое количество биологически активных веществ – витаминов, хлорофилла, микроэлементов, лекарственных соединений. Все части дерева являются ценным сырьём для химической промышленности; ветви идут на строительных материалов и могут быть использованы в целлюлозно-бумажной промышленности. Сейчас лесоустроители при таксации древостоев определяют не только запас стволовой древесины, но вес всех частей дерева, так как очевидно, что в ближайшем будущем все части деревьев будут использоваться  в промышленности и сельском хозяйстве.

2.2.  Методика исследования биологической продуктивности культур сосны

Простота видового состава, строения, одновозрастность и равномерное распределение деревьев в культуре сосны существенно упрощает и повышает точность определения важнейших характеристик биопродукционного процесса (общие запасы фитомассы и её фракционный состав, первичная продукция веществ и т.д.). Объектом исследований в данном случае служит только 1-й ярус, т.е. чистые одновозрастные ценопопуляции сосны, т.к. остальные ярусы практически отсутствуют.

Методика сводится к следующему: на пробных площадях проводится сплошной перечет деревьев по одноименным ступеням толщины. Измерение диаметров стволов проводится в двух направлениях – север-юг, запад-восток.

Важнейшие характеристики продуктивности древостоев определялись методом модельных деревьев. Модельные деревья отбирались пропорционально их представленности в ступенях толщины и высот с учетом характера развития крон. На каждой пробной площади было срублено по 20-30 модельных деревьев.

Модельные деревья детально разделывались на основные фракции (хвоя различных лет, живые и мёртвые сучья, древесина и т.д.) и был определён сырой и абсолютно сухой вес различных фракций, после чего данные были подвергнуты статистическому анализу.

Для получения дендрометрических показателей хвои и определения листового индекса у четырёх модельных деревьев с 3-, 6-, 9-й (или 8-й) мутовок брались навески хвои (10г) различного возраста. В каждой навеске подсчитывали число хвоинок. Затем образцы высушивались при температуре 80-85С до абсолютно сухого веса. Полученные данные использовались для определения влажности хвои различного возраста в зависимости от её размещения по вертикальному профилю древостоев и густоты стояния деревьев. С этих же мутовок брали по 20 хвоинок каждого возраста для определения площади хвои и листового индекса по методике А.Н. Челядиновой (1941). Для определения влажности и абсолютно сухого веса древесины и коры брались выпилы из стволов модельных деревьев на высоте ¼, ½, ¾ и 1,3 м от земли. Определялись также влажность однолетних побегов и ветвей разной толщины живых и мертвых, а также влажность хвои по возрастам.

Таким образом, для каждого отдельного дерева был послойно в кроне определён сырой и абсолютно сухой вес хвои (общий и по её возрастам), древесины ствола и ветвей живых и отмерших по мутовкам и по возрастам. Затем для модельных деревьев каждой площади были вычислены коэффициенты уравнения связи массы стволов, а также массы кроны и её частей с диаметром ствола на высоте 1,3 метра. Коэффициенты уравнений вычислялись методом наименьших квадратов для двух вариантов: 1-й – в предположении, что названные выше связи выражаются показательной функцией;  2-й – в предположении, что связи выражаются уравнением параболы 2-го порядка. Последующее сравнение этих вариантов показало, что экспериментальным  данным во всех случаях соответствует параболическая связь, так как она обеспечивает меньшую сумму квадратов отклонений экспериментальных точек, полученных в результате обработки модельных деревьев от кривой, построенной по выведенному уравнению.

Используя полученные зависимости, массу отдельных частей крон (живых и отмерших ветвей, хвои) и стволов для каждого насаждения вычисляли по ступеням толщины и затем суммировали в общий итог. Полученные цифровые данные позволяли с достаточной степенью точности рассчитывать фитомассу различных фракций на единицу площади, а также построить диаграммы вертикального распределения фитомассы на деревьях различных диаметров. Для определения веса подземных частей на всех участках были заложены траншеи глубиной 1,8 метра. Площадь траншей варьировала в пределах 4,6 - 6,8 м2, а число из оказалось недостаточным для определения фитомассы корней с достаточной степенью точности. Учитывая, что 40% корней сосны залегает в верхнем 30- сантиметровом слое почвы на каждом участке было взято дополнительно по 10 монолитов, размерами 0,5*0,5*0,3 м. Монолиты распределялись равномерно на пробных площадях. Статистический анализ показал, что ошибка определения фитомассы корней составляла 5-10%.

Отпад деревьев (сухостой, снеголом) определялись в 3-, 6-, 10-, 15-, 18- и 20-летнем возрасте культур путем сплошных перечетов.

Опад тоже был учтен путем закладки на каждом опытном участке 20 площадок размером 5 м2. В дополнение к этим данным на экспериментальных участках проводились наблюдения за транспирацией и фотосинтезом хвои, содержанием влаги в почве.

2.3. Влияние густоты посадки на общий запас и фракционный состав надземной фитомассы культур сосны.

При увеличении густоты посадки с 5 до 40 тыс. на 1 га наблюдается неуклонное снижение среднего веса надземной массы одного дерева (см. таблицу ниже). Наибольшее снижение фитомассы происходит при густоте 15 и 40 тыс. на 1 га, что хорошо согласуется с данными, полученными при измерении высот, диаметров и объемов на этих участках. Так, например, средний вес дерева при густоте 15 тыс. снижается в 2,5 раза, а при густоте 40 тыс. в 6 раз по сравнению с весом при густоте посадки 5 тыс. Интересно, что в диапазоне густот 15 и 30 тыс. наблюдается некоторое замедление падения веса среднего дерева. Однако увеличение густоты деревьев до 40 тыс. вызывает резкое падение среднего веса дерева. Увеличение густоты деревьев сопровождается заметными сдвигами и в фракционном составе фитомассы; вес стволовой древесины изменяется с повышением густоты посадки меньше, чем фитомассы хвои сучьев. В целом данные хорошо укладываются в рамки общей биологической зависимости скорости роста и продукции органических веществ отдельных особей от плотности видовых популяций в посевах и посадках.

Увеличение густоты растений приводит к снижению скорости роста и продукции органических веществ у сосны, как следствие повышения интенсивности конкуренции между ними за факторы роста.

Сырой вес стволов и всей надземной части дерева в 20- летних опытных посадках культур сосны

2.4. Общий запас надземной фитомассы деревьев культур сосны

Распределение общего сырого веса надземной части всего древостоя между отдельными фракциями в одновозрастных культурах в зависимости от густоты изменяется незначительно. Очень постоянна на всех участках

Доля хвои от всей надземной фитомассы и несильно изменяется доля ветвей, увеличиваясь в более редких культурах (см.таблицу ниже)

Фракционный состав фитомассы надземных частей культур сосны разной густоты в возрасте 20 лет

Вес стволовой древесины на всех участках составляет около 80% ( + 3-4%) всей надземной массы 20-летнего древостоя. Заметна тенденция в густых культурах к некоторому повышению доли стволовой древесины в общей надземной массе. Вес крон составляет от 27,3 до 18% веса стволов, снижаясь в наиболее густых культурах. Во всей надземной массе доля живой части крон колеблется от 20,7 до 14,9%, соответственно снижаясь с увеличением густоты.

2.5.         Вес корневых систем культур сосны

Для полной характеристики накопленного органического вещества к данным о весе надземной части древостоев необходимо добавить вес их корневых систем путём раскопки всех корневых некоторых модельных деревьев и методом монолитов (см. таблицу ниже).

Общий запас корней культур сосны на 1 га

Относительная доля корней в культурах разной густоты изменяется в значительных пределах – от 14,0 до 21,7% от веса всей надземной массы. При этом относительный и абсолютный вес корней выше всего в самых редких культурах. Это идет главным образом за счет развития в редких культурах толстых стержневых корней. Поэтому сопоставлять вес корней с весом хвои для оценки обеспеченности её влагой и питательными веществами весьма трудно. Общий вес корней на 1 га за исключением самых редких культур изменяется сравнительно в небольших пределах. Масса корней на одно растущее дерево (сырой вес) в 18- летних культурах сосны при разной густоте посадки составляет:

Вес корней (в среднем) одного дерева в самых редких культурах в 6-7 раз больше веса корней дерева в самых густых культурах. При изменении густоты с 5 до 10 тыс. на 1 га вес корней уменьшается более чем вдвое. Дальнейшее уменьшение веса корней с ростом густоты идёт более плавно.

2.6.  Общая биологическая продуктивность культур сосны разной густоты

В древостое и подстилке за 20 лет накапливается на 1 га от 108 до 127 т сухого органического вещества или в среднем 5,4-6,4 т в год. Для определения полной биологической продуктивности насаждений необходимо добавить величину разложившегося опада. К сожалению, учесть её очень трудно. Общее количество опавшей хвои (в абсолютно сухом весе) за 18-летний период должно составлять от 18,9 до 30,0 т на 1 га. За три года он составляет от 1,4 до 2,0 т, или в среднем 1,7 т на 1 га. Труднее учесть опад в виде коры, сучьев, шишек. Он составляет в подстилке 56%. По примерному расчету количество его может быть определено за 18-летний период в 13-17 т. При этом общее количество разложившегося полностью минерализованного опада составит от 12 до 21 т на 1 га (в абсолютно сухом весе) или в среднем 0,8 т на 1 га в год. Что касается общей биологической продуктивности за отдельные годы, то определить её очень трудно, так как определение прироста коры, древесины, влаги в отдельном годичном слое существующими методами очень неточное, и почти вовсе не поддается массовому учету прирост и опад корней. Чтобы судить об общей годичной биологической продуктивности культур сосны воспользуемся  довольно точной пропорциональностью между накоплением стволовой древесины и общим накоплением органического вещества деревом (см. таблицу ниже).

Абсолютно сухой вес элементов биологической продуктивности древостоев сосны разной густоты

Общая биологическая продуктивность  18-летних культур сосны составит от 10 до 13,5 т сухого органического вещества на 1 га. Это полностью совпадает с данными, полученными В.П. Тимофеевым (1970). При этом в 18-летнем возрасте минимальную продуктивность дают культуры с густотой посадки 5 тыс. сеянцев, а максимальную с посадкой 30 тыс. сеянцев на 1 га. В 20-летнем же возрасте минимальную продуктивность дают деградирующие культуры с густотой посадки 40 тыс. сеянцев. Максимальную продуктивность в 20-летнем возрасте дают культуры с посадкой 30 тыс. на 1 га.

2.7.         Виды биологической продуктивности лесов

  Потенциальная продуктивность является одной из главных показателей эталонных насаждений, характеризуется такими показателями как видовой состав. Хозяйственная ценность, объединяемая в итоге в понятие «хозяйственной продуктивности». Под понятием «потенциальной продуктивности» понимается максимально возможная продуктивность для данных климатических и почвенных условий, будь то первичная биологическая продуктивность (т/га) или продуктивность запаса стволовой древесины (м3/га). Обычно последняя наиболее существенная составляющая первичной продуктивности является предметом изучения лесоводов.

Методы изучения потенциальной продуктивности по В.С. Чуенкову  можно подразделить на три основные группы: лесоводственно-таксационные, лесотипологические и климатологические. Наиболее распространены  лесоводственно-таксационные, с помощью которых изучают закономерности строения и роста насаждений, являющееся основой последующего моделирования этих параметров. Итоги многолетних исследований продуктивности лесов обобщены на Всесоюзной конференции по формированию максимально продуктивных эталонных насаждений, которая проводилась в Каунасе в 1979 году. Большинство работ, представленных на конференции выполнено именно лесоводственно-таксационными методами. Эти методы применимы для конкретых условий произрастания, в то время как климатологические методы оценки применимы для крупных территорий. Климатологические методы определения продуктивности основаны на зависимости потенциальной продуктивности от климатологических факторов. Обычно несколько гидротермических показателей климата путём арифметических операций комбинируют в один комплексный показатель, называемый климатическим индексом прироста, который указывают с годичным приростом древостоя. Например, климатический индекс ‘ I ’ Дж. Векка включает в себя осадки ‘ N ’, среднюю температуру воздуха ‘ T ’ и число дней с осадками менее 0,1 мм ‘ n ‘ в течении мая-июля, число дней в году с положительными температурами ‘ Z ‘ и имеет следующий вид:

i = ( N/T+10 * n/92) * (Z-60/100).

С. Патерсон вводит в 1956 году более удобные в использовании средние годовые показатели климата, которые можно  найти в климатических справочниках.

I = Tv/Ta * N/1 * G/12 * E/100,

где Tv – средняя температура самого тёплового месяца;

      Ta – амплитуда температур самого тёплого и самого холодного

               месяцев;

       N – годовое количество осадков;

       G – продолжительность периода с температурами более +7С;

       Е – фактор Миланковича равный Rp/Rs, где:

              Rp – суммарная радиация на полюсе;

              Rs  - суммарная радиация в данном месте.

Индекс Патерсона часто используется в исследовании потенциальной продуктивности лесов.

Годичная продуктивность лесных насаждений определяется путём взятия модельных деревьев, у которых оценивается масса разных фракций (древесина, кора, ветви, листва, генеративные органы, корни).

2.8.         Основные экологические и биологические факторы, определяющие продуктивность лесов (на примере лесов севера)

Всестороннее выяснение взаимосвязей и закономерностей роста и развития древесных растений в естественных фитоценозах даёт возможность проектировать и создавать биогеоценозы оптимального состава и структуры, способствующие повышению продуктивности древостоев.

Сосновые и еловые леса наиболее распространенной зеленомошной группы типов леса в условиях северной и средней тайги северо-востока европейской части РФ образуют, как правило, смешанные по составу древостои. Для них характерна невысокая полнота (0,5-0,7), IV, V классы бонитета. В насаждениях естественного происхождения наблюдается большая дифференциация деревьев по возрасту, диаметру и высоте. Эта особенность заметно выражена в еловых фитоценозах. В каждом типе соснового и елового леса создаются характерные эдафические, фитоклиматические условия. В связи с этим из сложного комплекса факторов внешней среды необходимо выявить и дать количественную характеристику тем из них, которые оказывают наиболее существенное прямое и косвенное влияние на жизнедеятельность растений и интенсивность образования органической массы биогеоценоза.

Солнечная радиация является наиболее важным экологическим фактором. Суммарная её величина, поступающая к пологу древостоев северной и средней тайги (390-420 кал/см2*сут), близка к наблюдаемой в южной тайге и даже в зоне широколиственных лесов, что обусловлено продолжительностью светового дня. Следовательно, на севере таежной зоны условия поступления солнечной радиации в течении вегетационного периода не оказывает значительных ограничений на формирование более продуктивных насаждений. Но следует учесть, что малая продолжительность вегетационного периода полностью не компенсируется длительностью дня. Благодаря большим межкроновым просветам в хвойных лесах солнечная радиация хорошо проникает вглубь полога, что приводит к большему прогреванию верхней половины кронового пространства. Это является важной специфической чертой, свойственной лесным биогеоценозам, развивающимся в условиях общего недостатка тепла.

Пропускание солнечной радиации древесным ярусом хвойных фитоценозов северной тайги составляет 29-44%, что в 3-4 раза выше по сравнению с ельниками и сосняками зоны елово-широколиственных лесов. Полог сосняка пропускает суммарную радиацию на 10-15%, а фотосинтетически активной радиации (ФАР) – в 1,5-2 раза больше, чем темнохвойные фитоценозы. Высокая светопроницаемость полога сосновых лесов позволяет такой теневыносливой породе, как ель, успешно расти под пологом сосны. В результате двухъярусные сосново-еловые древостои средней тайги на плакорах значительно больше поглощают солнечную радиацию (80%) и приближаются по этому показателю к ельникам Московской области. Коэффициенты поглощения ФАР сосняками и ельниками зеленомошной группы типов леса северной тайги Коми АССР составляют 0,63 и 0,80, что соответствует данным В.А. Алексеева (1975) для Мурманской и Архангельской областей, где эти показатели равны 0,60 и 0,79.

В северотаёжных лесах остаточное радиационное тепло почти в равной мере используется на суммарное испарение деятельного слоя и на турбулентный теплообмен. Эта особенность хвойных фитоценозов является следствием низких температур воздуха, меньшей интенсивности физиологических процессов, главным образом транспирации. В условиях же Валдая и Московской области основную долю остаточного радиационного тепла составляет расход на суммарное испарение леса.

Один из основных экологических факторов, отрицательно влияющих на рост и развитие древесной растительности, - невысокая температура воздуха, которая определяет прогрев почвы и интенсивность транспирации. Тем самым создается неблагоприятный режим температуры, влажности и аэрации в ризосфере лесных фитоценозов. Период, когда возможны активный рост и накопление органической массы надземными органами древостоев, короткий и составляет 30-40 и 70-80 дней соответственно в северной и средней тайге. В условиях северной тайги по сравнению со средней в дневное время суток в 4 раза чаще наблюдаются температуры воздуха ниже 10С. После весеннего снеготаяния почвы прогреваются медленно. В северной тайге глее-подзолистые почвы сосняка чернично-зеленомошного на глубине 0,2м нагреваются до температуры 5С лишь во второй декаде июня. Температура торфянисто-подзолисто-глееватых почв ельника чернично-зеленомошного на этой глубине достигает той же величины к началу июля. В условиях средней тайги температура подзолистых почв в лесах зеленомошной группы типов леса несколько выше, но они также характеризуются небольшими тепловыми ресурсами. Температурные условия, при которых возможен рост корней, на глубине 0,2м в сосняках наступает к началу июня, а в ельниках – во второй половине июня. Более благоприятный режим для развития древесных растений наблюдается только в самых верхних горизонтах почвы и в течении очень короткого периода. Следовательно, недостаточное прогревание почв препятствует освоению корнями нижней части почвенной толщи, а интенсивность поглощения питательных веществ при низких температурах невелика.

Особенно отрицательно  сказываются на жизнедеятельности деревьев ежегодно повторяющиеся резкие похолодания в разгар вегетационного периода (обычно в июне), связанные с поступлением арктических воздушных  масс. В эти периоды минимальная температура воздуха в ночные часы в кроновом пространстве может опускаться в северной тайге до –2-4С, а верхнего корнеобитаемого слоя почвы – до –0,5-1,0С. В средней тайге обычно понижение температур воздуха в кронах отмечается до 2-4С, а в верхнем корнеобитаемом горизонте почвы – до 1,5-2С. Такие температурные условия вызывают резкое снижение прироста, а в отдельные годы даже полную приостановку ростовых процессов надземных и подземных органов древесных растений. Особенно сильно резкие перепады температур сказываются на жизнеспособности ели, вызывая массовое отмирание молодых побегов.

Почвы лесных фитоценозов данной группы типов леса очень кислые, не насыщены основаниями. Бедны элементами питания и оглеены. Формирование их в лесных фитоценозах исследуемого региона происходит в условиях повышенной влажности. Влаги в почве достаточно для поддержания жизнедеятельности растений, а в отдельные годы, особенно в условиях северной подзоны тайги, избыток её угнетает ростовые процессы деревьев. В ельниках зеленомошных умеренно влажными были органогенный слой и подзолистый горизонт. Вниз по профилю, начиная с глубины 20см, почва во все сроки наблюдений находилась в состоянии переувлажнения, что приводит к нарушению её кислородного режима и снижению биологической активности почвы, также наблюдаются негативные отклонения в энергетике, синтетической деятельности и обмене веществ корневых систем. Все перечисленные нарушения в почве и метаболизме корней в условиях избыточного увлажнения отрицательно сказываются на росте и развитии корневых систем древесных растений севера.

В северо-таежных хвойных фитоценозах основная масса корней древесных пород распространяется до 30. а в среднетаежных - до 50см. Это явление особенно сильно проявляется в условиях северной подзоны тайги, где в верхнем 10-15 сантиметровом слое сосредоточено более 90% корней. Сосущие корни хвойных древесных пород образуют очень компактные разветвления.

Линейный рост вегетативных органов зависит от метеорологических условий текущего года. Решающим фактором является количество тепла, получаемое растением. Видимый рост побегов, корней у сосны и ели начинается поздно: в условиях северной тайги – в 1-2 декаде июня, в отдельные годы – в начале июля, в условиях средней тайги – во 2-3 декаде мая, протекая интенсивно и в сжатые сроки. Максимальный прирост и накопление органической массы древостоем в северной тайге происходят в конце июня – первых двух декадах июля, в средней тайге – в июне, первой половине июля. В это время деревья испытывают наибольшую потребность в минеральных веществах.

Большинство исследователей, изучавших рост подземных органов древесных растений, считает, что для преобладающих видов их характерны два периода максимального роста (весенний и осенний) и два периода покоя, или минимума роста (летний и зимний).

В годы обильных урожаев усиленный приток ассимилянтов к развивающимся шишкам и семенам ограничивает питание камбия, что вызывает сокращение годичного прироста древесины. Считается, что наступление неурожайных лет вслед за годом обильного урожая связано с истощением запасных питательных веществ, на восстановление которых необходим определенный срок. Этим объясняется явление так называемой периодичности урожаев, хотя можно утверждать, что циклический характер плодоношения хвойных определяется как внешними факторами, так и биологическими особенностями вида, и в первую очередь размещением женских шишек и мужских колосков на материнском вегетативном побеге.

В дальнейшем одним из мероприятий, направленных на повышение продуктивности северных ельников, может стать отбор стерильных и малоурожайных гибридных форм с целью введения их в состав искусственных насаждений наряду с другими быстрорастущими и урожайными фенотипами.

Исследование продуцирования органического вещества растительными сообществами представляет значительный интерес как основа для оценки сложных энергетических связей в экосистемах. В результате весьма неблагоприятного сочетания и взаимодействия основных экологических факторов и напряженного протекания биологических процессов в лесных фитоценозах севера таежной зоны развиваются древостои низкой продуктивности. Прирост и общие запасы биомассы древесной растительности в 1,5-3 раза меньше, чем в более южных районах лесной зоны. Полученные данные И.С. Мелеховым (1970) показали, что в условиях северной подзоны тайги сосновые насаждения зеленомошной группы типов леса производительнее, чем еловые. Сосновые древостои по сравнению с еловыми используют лучистую энергию солнца более эффективно, даже в случае, когда они моложе по возрасту, органическая масса их больше, чем у ельников. В еловых насаждениях накапливается больше хвои (листьев) и стволовой коры. Биомасса сосняков отличается более высоким содержанием качественно ценного компонента – древесины ствола. Следовательно, в зеленомошных типах леса северной подзоны тайги наиболее целесообразно воспроизводство сосновых лесов, чем еловых. Необходимо также отметить, что двухъярусный сосново-еловый древостой средней подзоны тайги отличается довольно высоким коэффициентом поглощения и использования ФАР и относительно большим накоплением органического вещества.

Поиск путей повышения продуктивности северных лесов является узловой задачей таёжного лесоведения. В сложных климатических условиях Европейского северо-востока познание биологических  особенностей роста и развития основных лесообразующих пород будет иметь ключевое значение при осушении и удобрении лесов или создании прочной лесосеменной базы на селекционно-генетической основе.

Из курса биогеографии мне известно, что:

экологический оптимум вида – это наибольшая продуктивность вида при условии оптимального соотношения экологических факторов.