Размножение
Размножение (способность к самовоспроизведению)
является одним из основных свойств всех живых организмов, обеспечи-
вающим непрерывность и преемственность жизни, существование
каждого вида. Способность сельскохозяйственных животных к
размножению - один из основных показателей, определяющих их
хозяйственную ценность.
Высшие животные размножаются половым путем, при котором
новый организм развивается из зиготы, образующейся в результате
слияния мужской и женской половых клеток - гамет. Образование
половых клеток и все последующие процессы, обусловливающие
появление на свет нового индивидуума, осуществляются системой
органов размножения.
ПОЛОВОЕ СОЗРЕВАНИЕ ЖИВОТНЫХ
Поскольку потомство животных рождается с недо-
развитыми половыми органами, способность к размножению
проявляется лишь в определенном возрасте, с наступлением полового
созревания животных. Это состояние характеризуется следующими
основными признаками: половые органы достигают полного развития;
в яичниках и семенниках созревают половые клетки (соответственно
яйцеклетки и спермии); формируется половое поведение животных
(возбуждение, влечение, половые рефлексы); в эндокринной ткани гонад
начинают усиленно вырабатываться женские и мужские половые
гормоны; у самок проявляются циклические изменения в половых путях.
Следовательно, половое созревание - это морфологическое и
функциональное оформление полового аппарата, когда самец
становится способным оплодотворить самку, а самка - забеременеть.
По-видимому, правомерно рассматривать половое созревание не
как внезапный, качественно новый момент в индивидуальном
развитии животного, связанный с резким изменением эндокринного
статуса, а как растянутый во времени процесс накопления
количественных изменений (концентрации половых стероидов, роста
половых органов, развития вторичных половых признаков и т. д.)
Сроки полового созревания различны, они зависят от вида животных,
породы, условий кормления и содержания, климатических факторов.
У самок они составляют в среднем, мес:
корова 7,5 важенка 17
овца, коза 7 крольчиха 5
свинья 6 собака 7
кобыла 16 кошка 5
верблюдица 11 норка 9,5
У самцов половое созревание наступает примерно в те же сроки.
Непосредственной причиной, побуждающей процесс полового созревания
животных, является увеличение секреции гонадотропных гормонов
гипофизом (ФСГ и ЛГ), ведущее к увеличению размеров гонад,
повышению их генеративной и гормональной активности. У мужских
индивидуумов эндокринная функция гонад возобновляется, у женских
возникает впервые. Вырабатываемые половые гормоны, помимо их
влияния на развитие экстрагенитальных половых признаков, необходимы
для процессов спермиогенеза и овогенеза.
В половом созревании участвует центральная нервная система - пре-
оптическая область гипоталамуса, миндалевидные ядра, лимбическая си-
стема мозга,однако клеточные и молекулярные механизмы этих процессов
неясны.
Четко очерченного полового дентра в ЦНС, по-видимому, нет. При
половом созревании в разных отделах мозга (прежде всего в
ипоталамусе) возникает половая доминанта эндогенного
(гормонального) происхождения, лежащая в основе мотивационного
возбуждения и формирования соответствующего поведения
животных. Степень половой активности зависит от изменений
гормонального статуса организма.
Способность к воспроизводству у животных возникает раньше, чем
заканчивается их рост и развитие, т. е. раньше, чем происходит полное
«физиологическое созревание». Этим термином обозначают состояние,
когда организм приобретает формы, свойственные взрослому животному
данного пола и достигает 70 - 75 % его живой массы. У самок при
этом стабилизируются циклические проявления половой функции.
Период физиологического созревания является оптимальным
временем включения животных в репродуктивный процесс. Он
наступает в следующем возраете, мес:
корова 17 важенка 30
овца (коза) 14 крольчиха 6
свинья 10 собака 12
кобыла 36 кошка 10
верблюдица 40 норка 14
Использовать животных в качестве производителей можно в
течение всего периода, пока они сохраняют половую потенцию. Однако в
условиях интенсивной эксплуатации эти сроки, особенно для самок,
значительно сокращаются .
ФУНКЦИИ ПОЛОВЫХ ОРГАНОВ САМЦОВ
Органами размножения самцов являются мужские половые железы -
семенники, проводящие половые пути, придаточные половые железы
(пузырьковидные, предстательная, луковичные) и орган совокупления -
половой член .
Семенники - парные органы, расположены вне полости тела, в выпячи-
вании брюшной стенки - мошонке. Это обеспечивает поддержание
оптимальной температуры для сперматогенеза (не выше 35 'С).
Паренхима семенника состоит из множества извитых канальцев и
расположенных между ними клеток Лейдига. Общая длина семенных
канальцев очень велика. В одном семеннике взрослого кабана она
составляет более 3000 м.
Сперматогенез. В период полового созревания под влиянием фолликуло-
стимулирующего (ФСГ) и отчасти лютеинизирующего (ЛГ) гормонов
гипофиза происходит рост семенных канальцев и индуцируется
сперматогенез, который затем продолжается в течение всей жизни
особи. Сперматогенез заключается в превращении диплоидных первичных
половых клеток в гаплоидные дифференцированные мужские половые
клетки - спермии, или сперматозоиды.
Сперматогенез условно делят на четыре периода: размножение,
рост, созревание и формирование .
В период размножения происходит митотическое деление части
сперматогоний, образующихся из зачаткового эпителия. Период роста
характеризуется увеличением массы цитоплазмы сперматогоний и их
превращением в сперматоциты 1 порядка.
В период созревания происходят два последовательных деления
созревания: первое называется мейотическое и второе - митотическое.
После первого деления из каждого сперматоцита 1 порядка образуется
два сперматоцита 11 порядка,после второго деления из них образуются
четыре сперматиды с гаплoидым набором хромосом. Редукция
генетического материала происходит за счет того, что перед вторым
делением не происходит редупликации ДНК.
Сперматиды больше не делятся. Вступая в четвертый период
сперматогенеза - период формирования, они претерпевают сложные
перестройки цитоплазматических структур, приобретают хвостики и
превращаются в зрелые спермии. Все развивающиеся половые клетки,
кроме спермиев, объединены в канальце посредством синтициальных
связей.
Зрелые спермии по размерам значительно меньше сперматогониев. В
процессе развития они утрачивают большую часть своей цитоплазмы,
второстепенных клеточных компонентов и состоят только из головки,
содержащей концентрированное ядерное вещество, и хвоста,
обеспечивающего их подвижность.Часть цитоплазмы с аппаратом
Гольджи концентрируется на апикальном конце головки спермия, и из нее
формируется акросома в головном чехлике. Этот органоид играет
важную роль при проникновении головки спермия в яйцо. Общая длина
спермиев составляет 50 - 70 мкм, средний объем 16 - 19 мкм.
Для каждого вида животных время, необходимое для превращения
сперматогония в зрелый спермий (включая время пребывания в
лридатке) постоянно, хотя различия между видами существенны.
Продолжительность спермиогенеза составляет, в днях:
у быка 54 у верблюда 56
у барана 49 у кролика 41
у хряка 34 у кобеля 56
у жеребца 42 у петуха 25
Сперматозоиды, закончившие формирование, попадают в
систему семявыводящих путей. Внутри семенника - это прямые
канальцы, сеть семенника и выносящие канальцы семенника,
выстланные однослойным плоским эпителием; вне семенника -
канал придатка и семявыводящий проток. Последний открывается
в канал, идущий от мочевого пузыря, образуя вместе с ним
мочеполовой канал, проходящий внутри полового члена. Канал окру-
жен пещеристыми кавернозными телами, способными к набуханию.
При совокуплении освобождаются спермии не прямо из семенника,
а из каудальной части («хвоста») придатка семенника. В канале
придатка спермии накапливаются в больших количествах (20 - 40
млрд у быка). Здесь они претерпевают дальнейшие
морфофункциональные изменения («дозревают») в течение 8 - 20 дн. В
кислой бескислородной среде канала придатка спермии впадают в
состояние, подобное анабиозу, приобретают уплотненную
липопротеидную оболочку и отрицательный заряд, что предохраняет
их от действия кислых продуктов и от агглютинации в половых
путях самки. В придатке изменяются также антигенные свойства
поверхности спермиев. Оплодотворяющую способность спермии
сохраняют в придатках семенника до 2 - 3 мес.
Достигшие каудального отдела придатка спермии обладают высокой
оплодотворяющей способностью и могут высвобождаться при
эякуляции.
Состав спермы. Спермой называют жидкость, выделяемую
самцами при половых актах. Она состоит из спермиев, секретов
придатка семенника и секретов придаточных половых желез (рН
пермы 6,5 - 6,9). Порция спермы, выделенная самцом за одну садку,
называется эякулятом. Объем эякулята и концентрация в нем
спермиев у нормальных самцов разных видов различны . В пределах
вида они зависят от интенсивности использования производителя
(частоты садок), условий кормления и содержания.
Часть спермы, не содернащая спермиев, называется плазмой спермы
(семенной плазмой). Ее относительный объем в эякуляте зависит от вида
животных (70 % у барана, 30 % у быка; 90 - 92 % у хряка и жеребца).
Семенная плазма - продукт в основном придаточных желез, является
стабилизирующей, разбавляющей, активирующей и питательной средой
для спермиев. Она стабилизирует плазменную мембрану спермиев,
содержит энзимы, растворяющие акросому, простагландины, инозит,
андрогены, антиагглютинины (в секрете простаты); аскорбиновую
кислоту, фруктозу, лимонную кислоту. При кастрации уровень двух
последних компонентов падает.
Секреты придаточных желез выделяются в просвет канала в
момент эякуляции, что способствует смешиванию спермы с семенной
плазмой в уретре и сообщает первичный стимул подвижности
спермиям. У свиней желатиновая фракция семенной жидкости
(секрет луковичных желез) может образовывать пробку, препятствую-
щую вытеканию спермы из половых путей самки. У грызунов пробку об-
разует секрет пузырьковидных желез. Небольшое количество секрета
придаточных половых желез выделяется с мочой и в период полового
покоя. При совокуплении сперма вво дится в половые пути самки
эякуляторными сокращениями половых путей самца. Она попадает
либо во влагалище, либо в матку.
Влагалищный тип осеменения имеют кролики, крупный рогатый
скот, овцы, козы, маточный тип осеменения (сперма попадает прямо в
матку или проталкивается через канал шейки) - свиньи, лошади, соба-
ки, грызуны.
ФУНКЦИЯ ПОЛОВЫХ ОРГАНОВ САМОК
К половым органам самок относят жеиские гонады - яичники,
яйцеводы, матку, влагалище и наружные половые органы .
Развитие и созревание женских гамет - яйцеклеток - происходт
в яичниках. Это парные органы овальной формы, подвешенные в
брюшной полости на связке под поясничными позвонками. По
размерам яичники меньше семенников (у коров длина их 2 - 4 см, масса
каждого 16 - 20 г).
У свиней яичники бугристые, у коровы, овцы и кобылы относительно
гладкие. У всех домашних животных (кроме лошадей) яичник не имеет
серозной оболочки.
Снаружи яичник покрыт одним слоем кубических клеток -
зачатковым эпителием. Этот эпителий еще у зародыша впячивается
внутрь яичника, образуя множественные первичные фолликулы с
первичными яйцевыми клетками - оогониями. Слой яичника с
расположенными в нем фолликулами называется корковым слоем.
Мозговое вещество яичника образовано соединительной тканью, в
которой лроходят нервы и кровеносные сосуды.
Каждый фолликул содержит яйцеклетку, окруженную
фолликулярным эпителием. У примордиальных фолликулов (наиболее
многочисленных, раслоложенных на периферии коркового вещества)
эпителий однослойный, у вторичных - двух- и трехслойный, у
третичных (пузырьков) - многослойный.
Оогенез. Процесс образования яйцеклеток - оогенез - существенно
отличается от сперматогенеза, несмотря на сходство их генетических
аспектов. Оогенез включает три стадии: размножение, рост и
созревание. В стадию размножения, происходящую в утробный период
развития, многократно увеличивается число диплоидиых половых
клеток - оогоний. К моменту рождения в яичниках самок содержатся
все оогонии, из которых впоследствии будут развиваться яйиеклетки.
Общее число оогониев в одном яичнике составляет: у коров - около
140 тыс., у свиней - 120, у кур - 60 - 150 тыс. В дальнейшем этот запас
не пополняется. В стадию роста, в конце эмбрионального развития
животного, половая клетка утрачивает способность делиться и
превращаться в ооцит 1 порядка, окруженный слоем мелких
фолликулярных клеток.
Различают фазы медленного и быстрого роста ооцитов. Фаза
медленного роста может продолжаться голами, она происходит
только за счет процессов ассимиляции, совершающихся в ооците.
В период, предшествующий половому созреванию, размер фолликулов
возрастает за счет увеличения размеров ооцита, образования
прозрачной оболочки, увеличения числа и размеров фолликулярных
клеток.
Фаза быстрого роста, связанная с половым созреванием
животных, происходит при активном участии фолликулярных
клеток; в яичнике образуются вторичные, а затем и третичные
фолликулы. Эти процессы идут под влиянием возрастающей секреции
ФСГ.
Фолликулы на разных стадиях развития можно обнаружить в
обоих яичниках на протяжении всей репродуктивной жизни самки.
Однако полной зрелости в период размножения животного
достигают лишь некоторые из них, например, у коровы не более 300 за
всю продуктивную жизнь, т. е. по 1 - 2 на каждый половой цикл.
Остальные фолликулы дегенерируют и претерпевают атрезию, их
клетки могут дифференцироваться в стромальные. Факторы,
вызывающие атрезию, не вполне изучены. Можно предположить,
что атретические фолликулы лишены рецепторов для
гонадотропных гормонов\или для эстрадиола.
В массе фолликулярных клеток развивающегося фолликула
образуется полость, которая постепенно увеличивается и
заполняется жидкостью, содержащей эстрогены. Стенки фолликула
растягиваются, и он приобретает вид пузырька. Зрелый фолликул
(граафов пузырек) состоит из нескольких слоев клеток, окружающих
ооцит, который находится внутри заполненной жидкостью полости.
Слой гранулезных клеток, выстилающих полость фолликула и
окружающих ооцит, отделен от периферических слоев фолликула -
наружного и внутреннего базальной мембраной . Кровеносных сосудов в
базальной мембране нет, oоцит и гранулезные клетки получают
питательные вещества и кислород путем диффузии и активного
транспорта.
Зрелые фолликулы выпячиваются на поверхность яичника, занимая
значительную его часть. У многоплодных животных, например свиньи,
в обоих яичниках вызревают одновременно 15 - 18 и более фолликулов;
яичники в этот момент напоминают виноградные грозди. У коров
зрелого фолликула составляет в среднем 1,6 см, у свиней - 0,8, у
овец - 0,6, у кобыл - 3 - 5 см. От числа овулировавших фолликулов и
оплодотворенных одновременно яйцеклеток зависит количество
приплода.
Непосредственно перед овуляцией ооцит 1 порядка претерпевает
первое деление мейоза и превращается в ооцит 11 порядка, несущий
половинный набор хромосом. Одновременно образуется первое
редукционное тельце.
Во время овуляции (разрыва стенки фолликула) ооцит попадает
в воронку яйцевода и продвигается по его просвету. Третья стадия
овогенеза - стадия созревания - происходит уже в яйцеводе. Когда в
яйцеклетку начинает проникать спермий, ооцит 11 порядка
подвергается второму делению мейоза - митотическому. В
результате образуется зрелая яйцеклетка, способная к
оплодотворению, и второе редукционное тельце. Последнее вместе
с первым редукционным тельцем (разделившимся на 2 клетки) деге-
нерирует.
Интервал между делениями созревания у сельскохозяйственных живот-
ных при естественном осеменении составляет 6 - 8 ч.
Таким образом, в результате цикла оогенеза из одного ооцита
1 порядка образуется одна зрелая яйцеклетка, в то время как при
сперматогенезе из одного сперматоцита 1 порядка - четыре зрелых
спермия.
Процесс оогенеза совершается в яичниках животных циклически: в
течение полового цикла созревает и овулирует один или несколько
граафовых фолликулов, а также образуется один или несколько
ооцитов 1 порядка,начинающих рост. Поскольку циклы повторяются, у
половозрелых животных в яичнике обнаруживают фолликулы,
находящиеся на разных стадиях развития.
Лактация - это образование и накопление молока в
молочных железах самок и периодическое его выведение при сосании и
доении.
Наличие молочных желез - характерный признак
млекопитающих. Молоко является необходимым и единственным
источником питания новорожденных животных. Вместе с тем это
ценнейший продукт питания для человека, содержащий почти
полный набор веществ, необходимых для норального роста и развития.
Продолжительность лактации, или лактационный период,- это
период времени, в течение которого животное лактирует, то есть
продуцирует молоко. У диких животных продолжительность
лактации ограничивается подсосным периодом и варьирует в больших
пределах - от 10 - 20 дн. у мелких грызунов до 25 мес у кашалотов. У
продуктивных животных лактация определяется не только
потребностями потомства, но и хозяйственными соображениями.
Так, у коров оптимальная длительность лактации 305 дн. в году, у
свиней в племенных хозяйствах - 60 дн., у овец - 120 - 150 дн., у кобыл при
пастбищно-конюшенном содержании - 180 - 210 дн.
Путем длительной селекции человек вывел породы животных,
особенно крупного рогатого скота, продуктивность которых
превышает естественную потребность их потомства в 10 - 20 раз и
более.
Молочные железы по эмбриональному развитию являются
производными кожного покрова. Эволюционно они, видимо, развились
из неспециализированных кожных желез предков млекопитающих,
хотя некоторые авторы считают молочные железы
видоизмененными трубчатыми потовыми железами.
Лактогенез - это наступление секреции молока в заключительный
период беременности и ее развитие в первые дни после отела.
Лактопоэз - процесс образования молока в ходе установившейся
лактации.
Механизм участия гормонов в индукции обильной секреции
молозива в конце беременности и в предродовой период изучен
недостаточно. По-видимому, ключевым фактором является снижение
в крови самки уровня прогестерона, который блокирует активность
пролактина и плацентарного лактогена, а следовательно, является
ингибитором лактогенеза .
В этот период плацента обычно секретирует возрастающие
количества эстрогенов, одна из функций которых - стимуляция
секреции аденогипофизом пролактина и, возможно (у жвачных),
соматотропина.
В результате усиливается выработка и повышается активность
пролактина - главного фактора, индуцирующего лактогенез у всех
видов животных, включая жвачных. Механизмы, поддерживающие
и контролирующие дальнейшую секрецию молока (лактопоэз), изучены
неплохо.
Эксперименты с денервацией вымени показали, что эфферентные
нервы не играют пусковой роли в этих процессах у грызунов, коз и коров
(В. Петерсен, Д. Линзелл, Г. Б. Тверской). Молочная железа,
пересаженная на шею козы, сохраняет способность выделять молоко.
Что касается афферентных нервов (они представлены
чувствительными соматическими и отчасти симпатическими
волокнами), то импульсация с них, особенно в предрадовой период или
во время раздоя, влияет на процесс молокообразования у жвачных
через активацию гипоталамо-аденогипофизарной системы и
выделения пролактина. В период установившейся лактации
афферентные влияния с вымени в ЦНС не играют непосредственной
роли в регуляции секреторного процесса. При полной денервации
вымени продуктивность коров сохраняется на уровне
ложно-оперированных животных, если регулярно опорожнять
альвеолярный отдел вымени окситоцином. Прекращение
периодического опорожнения альвеолярного отдела у оперированых
животных резко затормаживает секрецию. Это означает, что
уровеньсекреторной активности железы определяется не афферентными
влияниями ЦНС, а состоянием самих клеток альвеолярного эпителия. У
моногастричных животных афферентная импульсация при сосательных
стимулах способствует не только выделению молока, но и его секреции
(через пролактин).
Генетический потенциал молочной продуктивности животных
определяется количеством дифференцированных клеток молочной
железы, а также -доступностью и характером использования
субстратов для синтеза молока.
Оба фактора реализуются при участии гормонов.
По-видимому, существуют межвидовые различия в гормональных
потребностях для поддержаний лактопоэза. Так, у кроликов
установившуюся лактацию можно поддерживать лишь одним гормоном
аденогипофиза - пролактином, у крыс, мышей, морских свинок, собак -
двумя (пролактином и АКТГ), у жвачных - несколькими гормонами
(пролактином, соматотропином, АКТГ, ТТГ) .
Оcновным гормоном у всех видов, кроме жвачных, является пролактин,
а у жвачных животных - соматотропин. Введение веществ,
действующих на дофаминовые рецепторы и высвобождение
пролактина из аденогипофиза, подавляет лактопоэз у нежвачных
животных и не оказывает влияния на жвачных, хотя уровень
пролактниа в их крови резко снижается. Мало различается
концентрация пролактина в крови высокопродуктивных и низкоудойных
коров, а также в крови животных мясных и молочных пород.
При исключении соматотропина из гормонального комплекса падает
секреция молока у гипофизэктомированных коз, а после инъекции гормона
она восстанавливается. Экзогенный соматотропин у интактных
жвачных способствует повышению содержания жира в молоке .
Действие тропных гормонов гипофиза на альвеолярные клетки вымени
оcуществляется через посредника - циклический аденозиномонофосфат и
возможно, полиамины - спермин и спермидин (В. И. Георгиевский,
И. К. Медведев).
Соматотропин может оказывать прямой эффект на альвеолярный
эпителий вымени (что подтверждается опытами с тканевой
культурой), а также воздействовать на разные стороны белкового,
углеводного, липидного обмена. При этом в крови возрастает
концентрация предшественников составных частей молока -
глюкозы, кетоновых тел, cвободных жирных кислот, фосфолипидов,
аминокислот.
Пролактин у нежвачных животных также непосредственно
воздействует на эпителиальные клетки молочной железы, где
находятся связывающие его рецепторы. Суть воздействия
заключается в стимуляции трансляции РНК, сопряженной с
предшествующим ускорением процесса транскрипции под влиянием
инсулина и кортизола. Пролактин специфически стимулирует синтез
белков, в том числе казеина, лактоальбумина, а также липидов и угле-
водов молока.
Адренокортикотропный и тиреотропный гормоны гипофиза
оказывают влияние на лактацию через контролируемые ими
эндокринные органы - надпочечники и щитовидную железу.
Удаление надпочечников у коз в ходе установившейся лактации ведет
к прекращению секреции молока, удаление щитовидной железы или
подавление ее функции тиреостатиками вызывает снижение удоев
(на 50 - 75 %), падение жирности молока, изменение химического
состава жира.
Гормон надпочечников кортизол благотворно влияет на процесс
молокообразования, обеспечивая поддержание гомеостаза в организме и
непосредственно воздействуя на секреторный эпителий (ускорение
транскрипции мРНК).
Тироксин, влияя на основной обмен, усиливает образование
предшественников молока (глюкозы, оксимасляной кислоты, ацетата),
а также способствует поглощению этих предшественников молочной
железой. Повышение содержания ацетата в крови под влиянием
тироксина обусловлено усилением его образования в рубце и всасыванием
в кровь.
У коров молочного направления продуктивности уровень секреции
тироксина примерно вдвое выше, чем у коров мясного направления.
В жаркую погоду секреция тироксина у молочных коров снижается,
что может быть основной из причин падения продуктивности и
жирности молока.
Гормон поджелудочной железы инсулин также является
необходимым компонентом гормонального комплекса, индуцирующего
лактогенез и косвенно поддерживающего установившийся
лактопоэз. Нарушение секреции инсулина аллоксаном вызывает резкое
падение образования молока.
Участие инсулина в лактогенезе связано с его влиянием (совместно
с кортизолом) на процессы транскрипции РНК и синтез белка в
эпителии альвеол. Во время лактации инсулин в оптимальных дозах
влияет на поглощение глюкозы молочными железами, а также
участвует в перераспределении «предшественников» молока между
выменем и лериферическими тканями. Его уровень наиболее низок в
крови в начале лактации и возрастает к сухостойному периоду.
Такая динамика инсулина повышает доступность продуктов
переваривания корма (глюкозы, жирных кислот, аминокислот) для
лактирующей молочной железы.