Нервная система

Нервная система. Мотивация темы.

Для понимания интегрирующей и координирующей роли нер­вной системы, для правильной диагностики ее заболеваний и пос­ледующего их лечения необходимо знание гистофизиологии этой системы.

Нервная система регулирует и координирует деятельность всех органов и систем организма и его взаимодействие с внешней сре­дой.

Анатомически нервную систему подразделяют на центральную (головной мозг и спинной мозг) и периферическую (периферические нервные узлы, нервные стволы и нервные окончания). С физиологической точки зрения различают автономную (вегетатив­ную) нервную систему, иннервирующую внутренние органы, железы, сосуды, и соматическую (цереброспинальную), регулирующую дея­тельность остальной части тела (скелетную мышечную ткань).

Морфологическим субстратом деятельности нервной системы является рефлекторная дуга. Это цепь двух и более нейронов раз­личного функционального значения (афферентный, ассоциатив­ные, эфферентный), расположенных в разных отделах нервной системы и связанных между собой посредством синапсов. Рефлек­торная дуга проводит нервный импульс от рецептора чувствительного нейрона до эффекторного окончания в рабочем органе. Рефлекторные дуги бывают вегетативными и соматическими, кото­рые подразделяются на простые и сложные. Тела афферентных (первых) нейронов рефлекторных дуг расположены вне централь­ной нервной системы, но вблизи ее (спинномозговые, черепно-моз­говые ганглии), тела же всех ассоциативных (промежуточных) и всех эфферентных (последних) нейронов (за исключением немно­гих, принадлежащих к вегетативной нервной системе находятся в центральной нервной системе (ЦНС). Самая простая соматическая рефлекторная дуга состоит из первого чувствительного нейрона спинномозгового узла, и последнего - двигательного нейрона спин­ного мозга. Более сложные рефлекторные дуги между первым — чувствительным и последним — эфферентным нейроном имеют от одного до нескольких вставочных ассоциативных нейронов. Нервная система , ее спиной и головной мозг, развивается из нервной трубки, а спиномозговые ганглии и периферические вегетативные узлы из ганглиозной пластинки. При этом головной мозг и органы чувств закладываются из краниального отдела нер­вной трубки, а из ее туловищного отдела — спинной мозг.

Периферическая нервная система.

Периферические нервные стволы — нервы — это совокупность пучков миелиновых и безмиелиновых нервных волокон, как аффе­рентных, так и эфферентных. Периферический нерв окружен сна­ружи плотной соединительно-тканной оболочкой — эпиневрием. Через зпиневрий в нерв проникают сосуды и нервные окончания. Внутри периферического нерва каждый отдельный пучок нервных волокон покрыт периневрием — плотной оформленной пластинча­той соединительной тканью

В последней чередуются слои плотно расположенных клеток (типа фибробластов) и тонких фибрилл. Между отдельными нер­вными волокнами (миелиновыми и безмиелиновыми) распола­гаются тонкие прослойки соединительной ткани, называемые эндоневрием.

Нервные узлы представляют собой скопления нервных клеток. расположенных вне ЦНС. Различают чувствительные (спиномозговые, черепномозговые) и вегетативные нервные узлы. Нейроны вегетативных узлов мультиполярные. эфферентные, в отличие от псевдоуниполярных чувствительных в спиномозговых  ганглиях. То что касается вегетативных ганглиев, симпатические нервные узлы располагаются обычно вне органа, а парасимпатические интрамурально, в стенке органа.

Чувствительные спинномозговые ганглии лежат по ходу зад них корешков спинного мозга. С поверхности ганглий покрыт соединительно-тканной оболочкой, от которой отходят внутрь узла тонкие соединительно-тканные прослойки с сосудами и нервами. По периферии органа группами располагаются округлые тела чувстви­тельных псевдоуниполярных нейронов, окруженные мантийными глиоцитами с крупными светлыми ядрами. Снаружи от мантийных глиоцитов имеется соединительно-тканная оболочка (капсула), клетки которой содержат небольшие темно-окрашенные уплощенные ядра. В центре узла происходят нервные волокна — отростки нейронов. Дендриты нейроцитов этого узла в составе чувствитель­ной части смешанных спинномозговых нервов идут на периферию, образуя там чувствительные нервные окончания — рецепторы. Аксоны же образуют задние корешки спинного мозга, входят в спинной мозг, где заканчиваются синапсами на ассоциативных нейронах (в случае двучленной дуги на двигательных) или поднимаются по заднему канатику в продолговатый мозг и образуют синапсы на нейронах ядер нежного и клиновидного пучков.

Центральная нервная система.

Спинной мозг. Источником развития является туловищный отдел нервной трубки, в боковых стенках которой на определенном этапе развития дифференцируются три зоны. Внутренняя — эпендимная, из нее развивается эпендима, выстилающая спинномозго­вой канал, средняя - плащевой слой формирующий серое веще­ство с нейроцитами и наружная зона — краевая вуаль, из которой возникает  белое вещество спинного мозга. Из нейробластов перед­них рогов дифференцируются двигательные нейроны ядер перед­них рогов, аксоны которых, выйдя из спинного мозга, формируют его передние корешки. В промежуточной зоне и  задних столбах появляются ядра, состоящие из ассоциативных, вставочных нейро­нов, аксоны которых в белом веществе спинного мозга войдут в состав различных проводящих пучков. Задние корешки спинного мозга формируются из аксонов чувствительных клеток спинномозговых ганглиев. Эти аксоны, войдя в задние рога спинного мозга, образуют синапсы на его вставочных нейронах.

Спинной мозг, как и головной, покрыт оболочками: мягкой мозговой оболочкой с сосудами и нервами в ее рыхлой соедини­тельной ткани. Она непосредственно примыкает к спинному мозгу. Затем следует тонкий слой рыхлой соединительной ткани — пау­тинная оболочка. Между этими оболочками располагается подпаутинное (субарахноидальное) пространство с тонкими соединительно-тканными волокнами, связывающими две оболочки. Это про­странство с цереброспинальной жидкостью сообщается с желудоч­ками мозга. Наружная оболочка — твердая мозговая оболочка, состоящая из плотной соединительной ткани, сращена с надкост­ницей в полости черепа. В спинном мозге имеется эпидуральное пространство между надкостницей позвонков и твердой мозговой оболочкой, заполненное рыхлой волокнистой соединительной тканью, что придает некоторую подвижность оболочке. Между твердой мозговой оболочкой и паутинной имеется субдуральное пространство с небольшим количеством жидкости. Субдуральное и субарахноидальное пространства изнутри покрыты слоем плоских глиальных клеток. .

Строение спинного мозга. Для спинного мозга характерна сегментарность, а также то, что он представлен двумя симметрич­ными половинками ограниченными спереди вентральной средин ной щелью, а сзади — соединительно-тканной дорсальной средин­ной перегородкой. Снаружи в спинном мозге расположено белое вещество, состоящее из нейроглии, сосудов и большого количества нервных волокон. Пучки нервных волокон (преимущественно миелиновых) осуществляют связь между различными отделами нер­вной системы и составляют проводящие пути. Белое вещество под­разделено рогами серого на канатики: передние, или вентральные, задние, или дорзальные. и боковые, или латеральные. В центре спинного мозга имеется более темное — серое вещество, которое имеет цельное строение в виде бабочки. Правая и левая половины серого вещества соединяются серой спайкой, в которой распола­гается центральный спинномозговой канал, выстланный эпендимой. Выступы серого вещества на срезе спинного мозга называют рогами, В действительности это непрерывные столбы серого вещества, тянущиеся вдоль спинного мозга. Выделяют передние (вентральные), задние (дорзальные) и боковые (латеральные) рога серого вещества спинного мозга. В сером веществе спинного мозга располагаются на нейроглиальной основе с сосудами мультиполярные нейроны. Для серого вещества спинного мозга харак­терна ядерная организация — сходная по структуре и функциям, нейроциты располагаются группами, формируя ядра.

Нейроциты ядер передних рогов являются двигательными ней­ронами, мотонейронами, а в задних и боковых рогах расположены ассоциативные нейроны. При этом латеральное ядро бокового рога — вегетативное ядро, которое в тороколюмбальном отделе представлено симпатическими нейроцитами, а в сакральном — парасимпатическими нервными клетками.

По особенностям структуры среди нейроцитов спинного мозга выделяют несколько типов: корешковые, внутренние и пучковые. Нейриты корешковых нейронов (нейроны передних рогов и вегета­тивного латерального ядра боковых рогов) выходят из спинного мозга в составе его передних корешков. Отростки внутренних клеток заканчиваются синапсами в пределах серого вещества спин­ного мозга. Аксоны пучковых нейронов (в задних рогах и медиаль­ном ядре боковых рогов) идут в белом веществе обособленными пучками нервных волокон, проводящими нервные импульсы от ядер спинного мозга и другие его сегменты или в головной мозг, образуя проводящие пути.

В задних рогах (небольших но объему) литерально располага­ется губчатый слой с мелкими вставочными нейронами на широко-петлистом глиальном остове, затем желатинозное вещество с небольшим количеством мелких нейронов. Кроме этого в заднем роге большое количество мелких вставочных, диффузно располо­женных нейронов. Все вышеперечисленные нейроны задних рогов связывают чувствительные клетки спинномозговых ганглиев с двига­тельными нейронами передних рогов, замыкая местные рефлектор­ные дуги. В середине заднего рога имеется собственное ядро заднего рога. Аксоны его вставочных нейронов переходят на противополож­ную сторону в боковой канатик белого вещества, где они входят в состав вентральных снинномозжечковых и спиноталамических путей и направляются в мозжечок и зрительный бугор. В основании заднего рога располагается грудное ядро (дорзальное Кларка) с крупными вставочными нейронами. Аксоны этих нейронов идут в боковой канатик белого вещества той же стороны и в составе дорзального спинномозжечкового пути направляются к мозжечку.

В промежуточной зоне (между задними и передними рогами) выделяют промежуточное медиальное и промежуточное латераль­ное вегетативное ядро. Аксоны нейронов промежуточного медиального ядра присоединяются к вентральному спиномозжечковому пути той же стороны. Аксоны же вегетативных нейронов латераль­ного промежуточного ядра вместе с аксонами двигательных нейро­нов передних рогов в составе передних корешков покидают спин­ной мозг. В передних (массивных) рогах расположены крупные корешковые мотонейроны (100—140 мкм), формирующие лате­ральную и медиальную группы ядер — моторные соматические центры. Нейриты этих нервных клеток покидают спинной мозг в составе передних корешков, затем в составе смешанных спинно­мозговых нервов идут на периферию, где заканчиваются двигательными нервными окончаниями — моторными бляшками на поперечно-полосатых мышечных волокнах. Медиальная группа мотонейронов иннервирует мышцы туловища, а латеральная, нахо­дящаяся в области шейного и поясничного утолщений — мышцы конечностей.

При деструкции нейронов передних рогов и корешков насту­пает паралич, атония, арефлексия и атрофия поперечно-полосатых мышц.

Кроме ядер в сером веществе спинного мозга диффузно распо­ложены мелкие пучковые нервные клетки коротких собственных путей спинного мозга. Их аксоны сразу по выходу из серого в белое вещество делятся на восходящую и нисходящую ветви, при лежащие к серому веществу и формирующие собственные (основ­ные) пучки белого вещества (три пары) . Коллатерали и сами ветви заканчиваются синапсами на двигательных клетках передних рогов.

Проводящие пути. Различают короткие и длинные проводящие пути. Короткие проводящие пути собственного аппарата спинного мозга осуществляют связи на уровне спинного мозга (без участия головного). Рефлекторная дуга собственного аппарата спинного мозга обычно представлена тремя (реже двумя нейронами: чув­ствительным и двигательным. Например, рефлекторная дуга коленного рефлекса). Первый нейрон чувствительный (псевдоуни­полярный нейрон спинномозгового ганглия), второй вставочный ассоциативный (мелкие рассеянные клетки серого вещества спин­ного мозга) и последний нейрон — двигательный (передние рога спинного мозга). Длинные проводящие пути объединяют спинной и головной мозг, обеспечивая их двустороннюю связь. В свою очередь длинные пути подразделяют на восходящие, проходящие в задних и боковых канатиках (несут импульсы от спинного мозга в головной) и нисходящие, в передних и боковых канатиках (связывают головной мозг с двигательными нейронами спинного мозга). Различают нисхо­дящие пирамидные пути (проводят импульсы от коры больших полу­шарий головного мозга к двигательным нейронам спинного мозга) и нисходящие экстрапирамидные (несущие импульсы от ядер ствола к двигательным нейронам спинного мозга).

По восходящим путям проводится болевая, температурная, глу­бокая и тактильная чувствительность. Это спинно-таламический путь , дорзальный и вентральный спинно-мозжечковые пути, нежный и клиновидный пучки. К нисходящим пирамидным путям относится кортикоспинальный путь, образованный аксонами крупных пирамид ганглионарного и полиморфного слоев. На уровне -перехода продолговатого мозга в спинной происходит неполный перекрест волокон. Поэтому мотонейроны передних рогов получают корковые болевые импульсы от пирамидного пучка (бокового) своей стороны и от пирамидного пучка (перед­него) противоположной стороны. При поражении пирамидного пучка исключаются корковые аппараты и сохраняются двигатель­ные аппараты передних рогов. Но вследствие исключения тормоз­ного влияния коры рефлексы оказываются повышенными и мышцы более напряженными (парезы, гипертонус, гиперрефлекция, отсутствие атрофии мышц). Экстрапирамидные нисходящие пути представлены руброспинальным путем, берущим начало от красного ядра и проводящим импульс от ядер мозжечка, а также тектоспинальным, начинающимся от покрышки и проводящим импульсы от зрительных и слуховых путей, а также вестибулоспинальным путем, берущим начало от ядер вестибулярного нерва и несущего импульсы статического характера.

Головной мозг представлен полушариями большого мозга и стволом мозга. В головном мозге распределение серого и белого вещества более сложное. чем в спинном мозге. Небольшая часть серого вещества образует большое количество ядер ствола, боль­шая же часть серого вещества в головном мозге расположена на поверхности большого мозга и мозжечка, формируя их кору.

Ствол мозга является продолжением спинного мозга и вклю­чает в свой состав продолговатый мозг. мост, мозжечок, средний и промежуточный мозг, В стволе не имеется сегментации, как и в спинном мозге, серое вещество представлено ядрами. Ядра ствола (переключательные и ядра черепных нервов) состоят из мультиполярных нейронов.

Продолговатый мозг, В его дорзальной части, образуя дно 4-го желудочка, располагаются ядра черепных нервов, причем двига­тельные занимают медиальное положение, а чувствительные — латеральное. Посередине этих ядер располагается одно из переключательных ядер — нижние оливы — переключательный пункт из спинного мозга и ствола в мозжечок. Нижние оливы, содержащие крупные мультиполярные нейроны, играют важную роль в распре­делении мышечного тонуса. Центральную часть продолговатого мозга занимает ретикулярная формация, начинающаяся в спинном мозге и продолжающаяся в стволе через продолговатый мозг, мост, средний мозг, центральные части зрительного бугра, гипоталамус и другие области. В сети нервных волокон разного направления в ретикулярной формаций располагаются небольшие группы мультиполярных нейронов разной величины. Ретикулярная формация является сложным рефлекторным центром, контролирующим тонус мышц, стереотипные движения, оказывает активизирующее влияние на кору больших полушарий, связывает разные отделы ЦНС. Белое вещество в продолговатом мозге занимает вентролатеральное положение. В центральной части располагаются пирамиды продолговатого мозга - пучки нервных волокон кортико-спинальных путей. Латеральное положение занимают веревочные тела-волокна спинно-мозжечковых путей, направляющиеся в мозжечок. Отростки нейроцитов ядер клиновидного и тонкого пучков в виде внутренних дуговых линий идут через ретикулярную формацию, перекрещиваясь по средней линии и образуя шов, направляются к зрительному бугру.

Мозжечок — это центральный орган равновесия и координации движения. Посредством трех пар ножек (афферентные и эффе­рентные проводящие пучки) связан со стволом. Большая часть серого вещества располагается на поверхности мозжечка, образуя его кору. Небольшая часть серого вещества образует ядра моз­жечка, располагаясь в глубине белого вещества. Поверхность моз­жечка имеет много бороздок и извилин. В глубине каждой изви­лины расположено белое вещество с нервными волокнами, покры­тое с поверхности серым веществом — корой. Для коры мозжечка характерно слоистое расположение нейроцитов. Различают три слоя нейронов в коре мозжечка: наружный — молекулярный, средний — ганглионарный и внутренний — зернистый. Средний слой состоит из расположенных в один ряд тел грушевидных нейроцитов (клеток Пуркинье). Нейриты грушевидных клеток уходят в белое вещество, к ядрам мозжечка, образуя начальное звено эфферентных тормозных путей мозжечка. Обильно ветвящиеся дендриты клеток Пуркинье располагаются в наружном молекуляр­ном слое в плоскости, перпендикулярной направлению извилин. Молекулярный слой представлен тормозными ассоциативными мелкими и крупными звездчатыми и корзинчатыми нейронами. Аксоны звездчатых нейронов образуют синапсы с дендритами гру­шевидных клеток. Тела корзинчатых клеток, имеющих вытянутую форму, располагаются и нижней части молекулярного слоя в отли­чие от звездчатых нейронов. Коллатерали аксонов корзинчатых клеток и ветви нейритов крупных звездчатых клеток спускаются в нижележащий слой и образуют корзинчатые нервные сплетения (корзинки) вокруг тел грушевидных клеток. Дендриты клеток молекулярного слоя располагаются в этом же слое. Ассоциативные корзинчатые и звездчатые нейроны молекулярного слоя передают тормозные импульсы на дендриты и тела грушевидных нейроцитов в плоскости, поперечной извилинам. Зернистый слой состоит из мелких ассоциативных клеток — зерен и тормозных больших звездчатых нейронов. Тела клеток — зерен и их дендриты распола­гаются в зернистом слое, а их аксоны идут в молекулярный слой и Т- образно ветвясь, образуют там параллельные волокна. Дендриты клеток — зерен в зернистом слое ветвятся наподобие птичьей лапки и образуют синапсы с приходящими в слой афферентными моховидными волокнами, формируя при этом клубочки мозжечка. Большие звездчатые нейроны с короткими нейритами являются тормозными клетками. Их аксоны располагаются в зернистом слое и заканчиваются там тормозными синапсами в клубочках моз­жечка, на дендритах клеток — зерен проксимальнее синапсов с моховидными волокнами. Дендриты же больших звездчатых кле­ток зернистого слоя идут в молекулярный слой и образуют синапсы с аксонами клеток -- зерен (с параллельными воло­кнами). Грушевидные нейроны мозжечка получают афферентные импульсы по двум системам — моховидным и лазящим (лиановидным) волокнам. Последние передают импульс непосредственно на дендриты грушевидных нейронов, оплетая их в виде лиан и обра­зуя при этом синапсы. Моховидные волокна передают импульсы на грушевидные нейроны через вставочные клетки — зерна. Затем по параллельным волокнам посредством синапсов, с дендритами кле­ток Пуркинье, а также с дендритами тормозных клеток молекуляр­ного слоя и больших звездчатых нейронов зернистого слоя воз­буждение с моховидных волокон поступает на ганглиозные груше­видные клетки, и одновременно на тормозные клетки мозжечка. Нейроны тормозящей системы коры мозжечка молекулярного слоя (звездчатые и корзинчатые клетки) по поперечным волокнам и зернистого (большие звездчатые нейроны) по параллельным волокнам могут препятствовать тормозному влиянию груше видных нейронов на ядра мозжечка, ограничивая возбуждение грушевидных клеток

Таким образом , сложная система межнейрональных связей мозжечка обеспечивает грушевидные клетки как возбуждающим так и тормозными импульсами. Мозжечок видоизменяет и организует потоки этих импульсов так , чтобы регулировать и координировать движения, в которых участвуют различные группы мышц. Кора мозжечка содержит различные глиальные элементы: волокнистые и плазматические астроциты, олигодендроглиоциты, глиальные макрофаги. Грушевидные нейроны очень чувствительны к дей­ствию ядов, алкоголю. Деструкция грушевидных нейроцитов при­водит к расстройству координации движений, изменению походки,

Кора больших полушарий головного мозга образована сна­ружи слоем серого вещества в 2—5 мм, глубже располагается белое вещество с нервными волокнами, нейроглией, сосудами. Для новой коры - неокортикса характерно слоистое расположение нейронов. Нейроны неокортикса — мультиполярные и ассоциатив­ные нейроны. Они разнообразны по величине и форме: пирамид­ные, горизонтальные, звездчатые, паукообразные, веретенообраз­ные. Однако наиболее типичными для коры большого головного мозга человека являются пирамидные нейроны, Количество нейронных слоев в коре большого мозга , а также форма и размеры составляющих из нейронов неодинаковы в разных участках коры. Изучает эти вопросы раздел науки о мозге, называемый цитоархитектоникой.

В двигательной зоне коры большого мозга выделяют шесть слоев   (пластинок)   нейронов:   наружный — молекулярный. далее — наружный зернистый слой, пирамидный, внутренний зер­нистый, ганглионарный слой и полиморфных клеток. Молекуляр­ный слой беден клетками. Состоит преимущественно из дендритов нейронов нижележащих слоев, образующих тангенциальное (параллельное поверхности) сплетение нервных волокон. В на­ружном зернистом слое преобладают мелкие пирамидные и звезд­чатые нейроны. Третий — пирамидный слой хорошо развит в прецентральной извилине и представлен в основном пирамидами сред­ней величины. От ее верхушки отходит главный дендрит, идущий в молекулярный слой. От боковых поверхностей пирамиды берут начало боковые дендриты, образующие синапсы с соседними клет­ками этого слоя. Аксон отходит от основания, у малых пирамид­ных нейронов он остается в коре, а у крупных обычно формирует ассоциативное или комиссуральное волокно, идущее в белое вещество. Внутренний зернистый слой образован мелкими звездча­тыми нейронами. Хорошо выражен этот слой в зрительной коре, а в двигательной может отсутствовать. Ганглионарный слой коры представлен крупными, а в прецентральной зоне гигантскими пирамидами Беца, достигающими 120 мкм в высоту. Их аксоны образуют главную часть кортико-нуклеарных и кортикоспинальных путей и заканчиваются на двигательных нейронах. Шестой слой полиморфных клеток состоит из нейронов , разных по вели-чине и форме. В наружной зоне слоя содержатся более крупные клетки, чем во внутренней. Аксоны нейронов этого слоя  уходят в белое вещество, а дендриты в молекулярный слой. Внутри коры между нейронами образуются сложные связи. Области коры, отли­чающиеся цитоархитектоникой (строением, нейронным составом, количеством клеточных слоев) и миелоархитектоникой (располо­жением нервных волокон), а также глио- и ангиоархитектоникой (расположением и структурой глий и сосудов) и функциональным значением — называются полями. Несколько полей представляют собой корковые части анализаторов. Существуют различные типы коры: гранулярные и агранулярные. Так в гранулярном типе коры развиты второй и четвертый нейронные слои, а в агранулярном типе — третий, пятый, шестой слои. Первый тип коры харак­терен для чувствительных зон - например — зрительной коры, а второй тип для моторных (область прецентральной извилины), Нейроны коры большого мозга как бы выстраиваются друг под другом, образуя структурно-функциональные единицы н виде вер­тикальных колонок-модулей, диаметром около 300 мкм. Модуль. организован вокруг кортикального волокна, идущего от пирамид­ных клеток того же (ассоциативного) или противоположного (комиссурального) полушария. Морфологически модуль образо­ван группой (гнездом) крупных пирамид ганглионарного слоя. гроздью гранулярных клеток, заключенных в концевые сплетения афферентных восходящих волокон, ориентированных вокруг кортико-кортикальных волокон, окруженных сплетением капилляров формирующих своеобразные "бочонки”. Функционально такой модуль представляет собой целое созвездие "созвучно" работаю­щих элементов, своеобразный комбинаторный центр локализации анализаторной функции. Кора больших полушарий представляет собой сложную мозаику работающих с разной активностью моду­лей. Всего в коре больших полушарий человека около 3 млн. моду­лей. Основой для формирования модулей служат, так называемые, онтогенетические колонки. В эмбриогенезе дифференцировка и миграция нейронов в формирующуюся кору вдоль радиально ориентированных волокон эмбриональной глий происходит груп­пами нейронов, имеющих вид колонок. Миелоархитектоника коры большого мозга. Среди нервных волокон больших полушарий выделяют: ассоциативные, связывающие отдельные участки коры одного полушария, комиссуральные, соединяющие кору различ­ных полушарий, и проекционные, связывающие кору с ядрами низ­ших отделов центральной нервной системы. Все эти волокна образо­ваны нейритами клеток коры и имеют радиальное расположение. Тангенциально же расположенные нервные сплетения содержатся в молекулярном слое, внутреннем зернистом (внешняя полоска) и ганглионарном   (внутренняя  полоска)   слоях.  Они  очевидно образуются концевыми ветвлениями афферентных волокон и коллатералей отростков нейронов коры. Тангенциальные волокна обеспечивают широкое распространение в коре нервного импульса.

Глиоархитектоника. Кора больших полушарий богата различными элементами макроглии и глиальными макрофагами. Среди многообразия глиальных элементов особая роль отводится астроцитам, участвующим в образовании гемато-энцефалитического барьера, осуществляющего избирательный обмен между кровью и нервной тканью мозга. Гемато-энцефалитический барьер в головном мозге представлен непрерывным эндотелием капилляров с плотной базальной мембраной. При этом отростки глиоцитов (астроцитов) формируют на поверхности капилляров слой, ограничивающий нейроны от сосуда.

Автономная (вегетативная) нервная система

Автономная нервная система, регулирующая висцеральные функции организма, подразделяется на симпатическую и парасим­патическую, оказывающие различное влияние ни иннервируемые вместе органы нашего организма. И в симпатической, и в парасим­патической системе есть центральные отделы, имеющие ядерную организацию (ядра серого вещества головного и спинного мозга), и периферические (нервные стволы, ганглии, сплетения). К центральным отделам парасимпатической нервной системы относят вегетативные ядра 3. 7. 9. 10 пар черепно-мозговых нервов и про­межуточные латеральные ядра крестового отдела спинного мозга, а к симпатической нервной системе корешковые нейроны промежу­точных латеральных ядер серого вещества тораколюмбального отдела позвоночника.

Центральные отделы автономной нервной системы имеют ядер­ную организацию и состоят из мультиполярных ассоциативных нейроцитов вегетативных рефлекторных дуг. Для вегетативной рефлекторной дуги, в отличие от соматической, характерна двучленность ее эфферентного звена. Первый преганглионарный ней­рон .эфферентного звена вегетативной рефлекторной дуги распола­гается в центральном отделе вегетативной нервной системы, а вто­рой в периферическом вегетативном ганглии. Аксоны вегетатив­ных нейронов центральных отделов, называемые преганглионарными волокнами (и в симпатическом и в парасимпатическом звене обычно миелиновые и холинергические) идут в составе передних корешков спинного мозга или черепных нервов и дают синапсы на нейронах одного из периферических вегетативных ганглиев, Аксоны нейронов периферических вегетативных ганглиев, назы­ваемые постганглионарными волокнами, заканчиваются эффекторными нервными окончаниями на гладких миоцитах во внутренних органах, сосудах, железах, Постганглионарные нервные волокна (обычно безмиелиновые) в симпатической нервной системе адренергические. а в парасимпатической — холинергические. Периферические узлы вегетативной нервной системы, состоящие из мультиполярных нейронов, могут находиться вне органов — симпатические паравертебральные и превертебральные ганглии, парасим­патические узлы головы, а также в стенке органов — интрамуральные ганглии в стенке пищеварительной трубки и других органах. Ганглии интрамуральных сплетении содержат кроме эфферентных нейронов (как и другие вегетативные ганглии) чувствительные и вставочные клетки местных рефлекторных дуг. Три основных типа клеток выделяют в интрамуральных нервных сплетениях. Длинноаксонные эфферентные нейроны   клетки первого типа, имею­щие короткие дендриты и длинный аксон, покидающий ганглий. Равноотростчатые, афферентные нейроны — клетки второго типа, содержат длинные дендриты и поэтому их аксоны морфологически различить не удается. Аксоны этих нейроцитов (показано экспери­ментально) образуют синапсы на клетках первого типа. Клетки третьего типа — ассоциативные, отдают свои отростки в соседние ганглии, заканчиваясь на дендритах их нейронов. В желудочно-кишечном тракте располагается несколько интрамуральных спле­тений: подслизистое, мышечное (самое крупное) и подсерозное. В мышечном сплетении обнаружены холинергические нейроны. возбуждающие двигательную активность. тормозные - адренергические и пуринергические (неадренергические) с крупными электронно-плотными гранулами. Кроме этого имеются пептидергические нейроны, выделяющие гормоны. Постганглионарные волокна нейронов интрамуральных сплетений и мышечной ткани органов образуют терминальные сплетения, содержащие варикознорасширенные аксоны. Последние содержат синаптические пузырьки — мелкие и светлые в холинергических мионевральных синапсах и мелкие гранулярные в адренергических