Реферат: Физиология высшей нервной деятельности

Т.Г. Анищенко    О.В. Глушковская-Семячкина Л.Н. Шорина    Н.Б. Игошева

ФИЗИОЛОГИЯ ВЫСШЕЙ НЕРВНОЙ ДЕЯТЕЛЬНОСТИ

Т.Г. Анищенко, О.В. Глушковская-Семячкина, Л.Н. Шорина, Н.Б. Игошева

Издание осуществлено при поддержке гранта СКDР RЕС-006

ФИЗИОЛОГИЯ ВЫСШЕЙ НЕРВНОЙ ДЕЯТЕЛЬНОСТИ

Учебное пособие

УДК 612.8 (075.8) ББК 28.707 я 73

А73 Т.Г. Анищенко, О.В. Глушковская-Семячкина, Л.Н. Шорина, Н.Б. Игошева. Физиология высшей нервной деятельности. Саратов: Изд-во ГосУНЦ «Колледж», 2001.96с.

ISBN 5-900601-99-6

Данное учебное пособие, написанное на основе читаемого студентам-психологам в течение 25 лет курса физиологии высшей нервной деятельности, имеет своей целью изложение механизмов работы высших отделов центральной нервной системы, обеспечивающих видовую и индивидуальную адаптацию к изменяющимся условиям внешней среды. В пособии изложены современные представления о высшей нервной деятельности, основы которой были заложены И.П. Павловым и его учениками, новые методологические принципы и подходы, которые лежат в основе системных механизмов адаптации животных и человека к условиям жизни. В структуру курса включены современные представления о системном характере поведенческих актов, изложенные в теории функциональных систем П.К. Анохина.

Пособие предназначено для студентов-психологов, биологов, изучающих основы высшей нервной деятельности.

Рецензент В.Ф. Киричук, академик МАН ВШ, РАМТН, доктор медицинских наук, профессор

УДК 612.8(075.8) ББК 28.707 я 73

Работа издана в авторской редакции

ISBN 5-900601-99-6

© Т.Г. Анищенко, О.В. Глушковская-Семячкина, Л.Н. Шорина, Н.Б. Игошева, 2001

Введение

Учебное пособие "Физиология высшей нервной деятельности" написано на основе лекций, читаемых студентам психологического отделения гуманитарно-социального факультета Саратовского государственного университета им. Н.Г. Чернышевского.

Основное назначение данного учебного пособия - оказать помощь студентам, приступающим к углубленному изучению физиологии высшей нервной деятельности. Необходимость издания данного пособия продиктована ограниченным количеством учебной литературы в библиотечном фонде и отсутствием таковой в тех городах, где созданы филиалы психологического отделения гуманитарно-социального факультета СГУ (г. Камышин).

В данном пособии раскрываются основные положения учения И.П. Павлова о высшей нервной деятельности, в историческом контексте излагается развитие материалистических подходов к решению психофизиологической проблемы, подчеркивается преемственность в ее решении, начиная с работ Декарта, Сеченова, послуживших базой для создания Павловым учения о высшей нервной деятельности. В соответствии с учением Павлова, в учебном пособии подробно разбираются различные формы индивидуального приспособления в животном мире к изменяющимся внешним условиям, исследуются вопросы филогенетического и онтогенетического развития условнорефлекторной деятельности. На основе современных знаний, излагаются вопросы механизма памяти, эмоций, целевого поведения, проблемы системной и динамической локализации функций, вопросы анализа и синтеза в высшей нервной деятельности, проблема типов темперамента, соотношения генотипа и фенотипа. Особое значение в творческом развитии учения Павлова имеет теория функциональных систем, разработанная его учеником Анохиным П.К. Введение в физиологию представления об обратных связях, о модели

3

предстоящего действия (акцепторе результатов действия), о роли потребностей, эмоций, памяти в осуществлении целенаправленного поведения, позволили преодолеть свойственный теории Декарта-Павлова подход к организму как к автомату, всегда одинаково реагирующему на внешние стимулы. Преодоление механистических позиций при анализе жизнедеятельности организма является главнейшим достижением теории функциональных систем Анохина.

Данное учебное пособие, включающее основные темы физиологии высшей нервной деятельности, позволит студентам психологического отделения, а также биологам познакомиться с современными представлениями о работе головного мозга, обеспечивающего непрерывную адаптацию организма к изменяющимся внешним условиям.

ИСТОРИЯ, ПРЕДМЕТ И МЕТОДЫ ИССЛЕДОВАНИЯ ФИЗИОЛОГИИ ВЫСШЕЙ НЕРВНОЙ ДЕЯТЕЛЬНОСТИ

Физиология высшей нервной деятельности, созданная трудами великого русского ученого И.П. Павлова, исследует механизмы работы головного мозга, помогает понять природу обучения, памяти, эмоций, мышления, сознания. Исследование высших функций мозга имеет длительную историю, связанную прежде всего с развитием психологии, начало которой положено древнегреческими учеными. «Познай самого себя» - такое изречение было выбито на стене одного древнегреческого храма. На протяжении тысячелетий не угасает интерес к исследованию психических функций человека. Говоря словами Павлова, «все ресурсы человека — искусство, религия, литература, философия и исторические науки - все это соединяется, чтобы бросить луч света в этот мрак, потому что, в сущности, интересует нас в жизни только одно - наше психическое содержание».

Мозг человека, являясь вершиной эволюции, поражает своим техническим совершенством и функциональной сложностью. В 1,5 тысячах см³ мозга содержатся десятки миллиардов нервных клеток, взаимно связанных друг с другом. Эта связь столь совершенна, что может обеспечивать бесконечное число комбинаций и перекомбинаций поступающей информации. Так, только

4

из 33 букв русского алфавита мозг производит около одного миллиона слов, а словесных комбинаций столько, сколько может быть атомов в видимой части Вселенной. Вот почему мозг человека называют «второй Вселенной» (А. Толстой). Являясь столь миниатюрным устройством, мозг обладает поразительно сложными функциями, обеспечивая восприятие, хранение и воспроизведение информации, которая используется в мыслительной деятельности. Наряду с рассудочной (рациональной) деятельностью, мозг отвечает за чувства и эмоции, без которых немыслима жизнь человека. Выдающийся физиолог Шеррингтон писал, что мозг - «чудесный ткацкий станок, на котором миллионы сверкающих челноков ткут мимолетный узор, непрестанно меняющийся, но всегда полный значения».

Раскрытие тайн работы головного мозга, являясь фундаментальной задачей, имеет и ряд прикладных аспектов. Моделирование отдельных сторон деятельности мозга привело к созданию компьютеров, принципиально изменивших жизнь современного человека. Очевидно, что на этом пути нас ожидают большие открытия. Другой, гуманитарный, аспект в исследовании мозга основан на том, что мозг - это огромное естественное богатство человека, непосредственный носитель его общественной сущности и духовного содержания. Поэтому, познавая законы деятельности мозга, можно научиться управлять его содержанием, совершенствовать его работу, что будет способствовать прогрессу человеческого общества. Медицинский аспект проблемы исследования мозга связан с тем фактом, что резкое увеличение объема информации в наше время чревато «поломками» мозга, ростом психических заболеваний. И поэтому, исследуя механизмы работы мозга, ученые могут помочь «охранению здоровья здоровых людей и лечению больных» (Павлов).

Какими же принципами должен руководствоваться физиолог при изучении функций головного мозга? Головной мозг в целом, и большие полушария, в частности, представляют собой отделы центральной нервной системы, обеспечивающей регуляцию самых разнообразных функций организма в условиях постоянно изменяющейся внешней среды. Общим принципом функционирования всех отделов центральной нервной системы является принцип рефлекса, открытый французским ученым Р. Декартом (1596-1650). Идеи Декарта о рефлекторном механизме взаимодействия организма и среды сыграли большую роль в развитии физиологии как науки о разнообразных

5

функциях организма. С позиций рефлекторного принципа были исследованы функции спинного мозга и различных отделов головного мозга - продол­говатого, среднего, промежуточного мозга, мозжечка. Однако к середине 19 века в физиологии сложилась парадоксальная ситуация. Рефлекторный принцип, столь плодотворно применявшийся исследователями для изучения функций спинного мозга и большинства отделов головного мозга, не брался физиологами на вооружение при исследовании функций высшего отдела головного мозга - больших полушарий. По образному выражению Павлова «пирамида рефлекса оставалась недостроенной», что было связано с объек­тивными методологическими трудностями. Эти трудности вытекают из того факта, что большие полушария отвечают за психическую жизнь животных и человека, в силу чего рефлекторный принцип, объясняющий механизм физиологических функций, казался физиологам слишком простым для объяс­нения сущности психических явлений.

Действительно, структура психики человека необыкновенно сложна, разнообразна и индивидуальна, то есть психика человека в высшей мере субъективна по своему характеру. К психическим явлениям относятся ощущения, представления, самосознание (способность выделять себя из окружающего социума), память, мышление и пр. Сложность психической жизни человека давно привлекала к себе внимание философов, ученых, писателей. Какими механизмами обеспечиваются сложнейшие психические явления, начиная с ощущений и кончая мышлением?

Проблема соотношения психического и физиологического получила название психофизиологической проблемы. По сути дела, это проблема общефилософского плана - проблема соотношения материального и идеального, выдвинутая еще философами Древней Греции. Существовали различные подходы к ее решению. Отметим некоторые их них, связанные с психофизиологической проблемой. Идеалистический подход к ее решению состоял в утверждении того, что телесное в человеке, присущее ему от рождения, совершенствуется при взрослении человека. Психическое же начало заложено высшим разумом и, в силу этого, не может быть понято и объяснено человеком. Элементы материалистического подхода в понимании психики были заложены Аристотелем (384-322 гг. до н.э.). Аристотель выдвинул важное предположение о том, что психические явления идеальны по своей природе, но они тесно связаны с явлениями телесными.

6

Представление об идеальной природе психических явлений отрицалось представителями механистического и вульгарного материализма (Ламетри, Кабанис - 18 век), утверждавшими, что «мозг так же выделяет мысль, как печень выделяет желчь».

Материалистический подход к решению психофизиологической проблемы базируется на признании того факта, что психические явления, идеальные по своей природе, обеспечиваются деятельностью высших отделов центральной нервной системы, являющихся, таким образом, материальным субстратом психики. Впервые такой подход к исследованию психики человека был осуществлен И.М. Сеченовым. Его знаменитая книга «Рефлексы головного мозга» (1863) явилась поворотным пунктом в изучении психических явлений, поскольку впервые ученый-физиолог, взяв на вооружение рефлекторный принцип, подошел к объяснению психических явлений.

Рассмотрим кратко основные положения, изложенные в книге И.М. Сеченова. Одним из основных тезисов ученого является утверждение о единстве организма и среды, без которой невозможны действия, поступки, а также полноценные психические акты. Если нарушаются контакты с внешним миром (во время глубокого сна, наркотического сна), у человека не возникают никакие ощущения, отсутствует сознание. Опыты с сенсорной деприваиией (устранение внешних раздражителей) показали, что человек в таких условиях либо засыпает, либо у него возникают галлюцинации, что является следствием работы мозга, которому присуща внутренняя активность. Таким образом, сенсорная депривация подавляет либо искажает нормальные проявления психической жизни. Опыты, проведённые на детёнышах львов, тигров и обезьян, показали, что социальная депривация (содержание в одиночку) приводит к необратимым изменениям поведения и психики выросших взрослых животных. У хищников гипертрофирована агрессивность, у обезьян отсутствуют навыки контакта с членами сообщества, способность к спариванию и уходу за потомством. Убедительные аргументы в пользу утверждения о необходимости связи организма с внешним миром для развития полноценной психики приведены Сеченовым на примере индивидуального развития (онтогенеза) ребенка. У новорожденного в силу того, что он не умеет пользоваться своими органами чувств, психическая жизнь представлена крайне ограничено. Действительно,

                                                                   7

новорожденный не умеет смотреть, поскольку это умение подразумевает сознательную фиксацию взгляда, в силу чего у ребенка не может быть отчетливых зрительных ощущений. Как пишет Сеченов, взгляд ребенка, блуждая в пространстве, в какие-то моменты невольно выхватывает те яркие погремушки, которые вешают над кроваткой. У ребенка возникает ощущение яркой игрушки. Это зрительное ощущение вызывает возникновение у ребенка положительных эмоций (дети любят все яркое). Эти эмоции являются тем положительным подкреплением, которое фиксирует нужное для отчетливого видения игрушки напряжение глазных мышц. В результате, как пишет Сеченов, история повторяется тысячи раз, и вот уже ребенок может сознательно фиксировать взгляд на яркой игрушке. К зрительному ощущению добавляются мышечные и осязательные, так как ребенок тянется к игрушке, хватает ее, ощущая ее поверхность. В результате работы органов чувств и рецепторов (глаза, мышечные и кожные рецепторы) у ребенка складывается представление о данной игрушке на основе синтеза различных ощущений. На этом примере показана схема формирования сначала простейших элементов психики - ощущений, затем более сложных форм - представлений. Как видим, становление психических форм возможно потому, что организм получает информацию в виде стимулов от внешнего мира через органы чувств. Таким образом, во всех проявлениях психической жизни, в развитии психических явлений в онтогенезе непременным является сенсорная стимуляция внешними раздражителями, то есть в психических явлениях присутствует афферентное звено, типичное для любого рефлекса - двигательного или вегетативного (отдергивание руки от огня, выделение слюны при еде), которые успешно изучает физиология.

Доказав наличие афферентного звена в психических явлениях, И.М. Сеченов показывает и наличие эфферентных проявлений психических состояний и переживаний в форме движения. Иными словами, И.М. Сеченов доказывает, что любое психическое явление не только субъективно переживается, но и выражается объективно - в форме мышечного движения. Существует много доказательств для подобных утверждений. Если человеку дать в руку длинную нитку с привязанным к ней на конце грузиком и попросить его думать о том, что грузик вращается, например, вправо, то через некоторое время, к удивлению испытуемого, грузик начинает вращаться вправо, хотя никаких видимых вращательных движений человек не производит. Эти так называемые

8

идеомоторные акты Шевреля показывают, что, думая о движении, человек невольно эти движения совершает. Невольные микродвижения, усиливаясь длинным маятником (ниткой), трансформируются в видимые невооруженным глазом движения маятника.

Некоторые люди, обладая необыкновенно развитой тактильной чувствительностью, могут, взяв человека за руку и предложив ему загадать какое-либо сложное двигательное задание, отгадать и выполнить последовательно все этапы этого задания. Такими способностями обладал В.Мессинг, проводивший в 60-е годы массовые представления по «чтению мышц». Успешность выполнения Мессингом сложных двигательных задач определялась тем, что испытуемый сам подсказывал ему правильный вариант действия, невольно напрягая мышцы, если Мессинг шел, например, не вправо, как было задумано человеком, а влево. Идеомоторные акты лежали в основе широко распространенного в конце 19 и начале 20 века так называемого «столоверчения». Эти сеансы, проходившие в искусственно создаваемой мистической обстановке, заключались в том, что когда все присутствующие садились за стол, положив на него руки, стол через некоторое время начинал покачиваться и вибрировать, чему есть вполне физиологическое объяснение. Каждый из участников сеанса, думая о том, что стол должен вращаться, невольно совершал микродвижения, суммация которых и приводила к макродвижению стола. Итак, мысль о движении есть уже движение.

Однако, мы с вами можем заниматься мыслительной деятель­ностью, не совершая движений. При­мером может служить процесс чтения «про себя». Эта способность при­обретается нами постепенно в ходе обучения и образования. Так, если предложить школьникам младших классов писать диктант, зажав язык между зубами, то резко возрастает число ошибок. Это связано с тем, что исключение проговаривания слышимых и воспроизводимых слов резко ухудшает мыслительные способности

                                                                                           9

школьников, то есть на данном этапе процесс мышления неизбежно сопровождается двигательными реакциями. У взрослых малограмотных людей при чтении проговаривание слов также необходимо для восприятия письменной речи. Таким образом, высший психический акт - процесс мышления, субъективный по своей природе, имеет объективное проявление в форме более или менее заторможенного мышечного движения.

Не только мыслительная деятельность, но и любое другое субъективно переживаемое психическое состояние проявляется в форме движения. «Смеется ли ребенок при виде игрушки, улыбается ли Гарибальди, когда его гонят за излишнюю любовь к Родине, дрожит ли девушка при первой мысли о любви, создает ли Ньютон мировые законы и пишет их на бумаге - везде окончательным фактом является мышечное движение». Эта известная цитата Сеченова убедительно показывает, что в психических явлениях присутствует и эфферентное звено в форме движения. Таким образом, наличие в психичес­ких процессах афферентного начала и эфферентного проявления, по мнению Сеченова, доказывает рефлекторный характер их происхождения. Эта мысль выражена им в форме краткого резюме: «Все акты сознательной и бес­сознательной жизни по способу происхождения суть рефлексы».

Следовательно, заслуга И.М. Сеченова заключается в том, что он впервые в физиологии применил принцип рефлекса для объяснения происхождения важнейших элементов психики - ощущений, представлений, памяти, мышления, достроив, тем самым, пирамиду рефлекса. Таким образом, принцип рефлекса, введенный Декартом, стал теперь единым рабочим принципом деятельности центральной нервной системы - от спинного мозга до коры больших полушарий. Важным следствием открытия Сеченова стало то, что теперь к исследованию психических явлений могли приступить физиологи, вооруженные рефлекторной теорией.

Однако, прошло несколько десятилетий, прежде чем эта возможность воплотилась в реальность. Великий русский физиолог И.П. Павлов, лауреат Нобелевской премии, будучи уже известным ученым, изучавшим процессы пищеварения в течение 25 лет, обратил внимание на так называемое «психическое слюноотделение». В отличие от физиологического слюноотделения, сопровождающего поедание собакой пищи, «психическое слюноотделение» наблюдалось не на еду, а на сигналы, так или иначе, связанные с едой. Так, у собаки выделялась слюна на вид пищи, посуды,

10

из которой ее кормили, на человека, который ее кормил и т.д. Явление это, обыденное и заурядное, заинтересовало Павлова. Его не удовлетворяли объяснения типа «у собаки потекли слюнки, потому что она подумала о еде, представила, что сейчас ее покормит привычный человек» и т.д. Павлов считал, что такое объяснение не только ничего не объясняет, но и удваивает число неизвестных, так как переносит на животных понятия, заимственные из человеческой психики (антропоморфизм). Павлов, по собственному утверждению, решил, не гадая о внутреннем состоянии животных, оставаться на позициях физиолога при анализе «психического слюноотделения». Это был первый шаг большого ученого на пути создания им новой науки «Физиологии высшей нервной деятельности», которой он посвятил 35 лет своей жизни.

Разработанная И.П. Павловым для исследования функций главных пищеварительных желез фистульная техника позволила работать со здоровыми животными в условиях хронического эксперимента. У собак, например, выводили протоки слюнных желез на наружную сторону щеки, что давало возможность, приклеив маленькую воронку к отверстию протока железы, получать чистую слюну при кормлении животного различными видами пищи. До И.П. Павлова в физиологии господствовали так называемые острые методы, в ходе которых у животных под наркозом исследовали функции различных органов. Эти подходы составляют суть аналитических методов, которые позволили получить много полезных для физиологии данных о работе отдельных органов, центральной нервной системы, в частности, спинного мозга. И.П. Павлов, признавая ценность аналитических методов, использовал синтетические методы, позволяющие получать информацию о работе высших отделов центральной нервной системы на здоровом, бодром животном, что является принципиально важным шагом в исследовании функций организма.

Чем же «психическое» слюноотделение отличается от физиологического? Павлов убедился в том, что «психическое» слюноотделение, как и физио­логическое, обеспечивается рефлекторным механизмом, так как и в том, и в другом случае налицо внешний сигнал, который запускает выделение слюны. Однако, если при физиологическом слюноотделении такими сигналами являются свойства пищи, которые воспринимаются вкусовыми рецепторами ротовой полости при акте кормления, то при «психическом» слюноотделении сигналами для работы слюнных желез являются опосредованные стимулы, так

11

или иначе связанные с едой, например, вид посуды, из которой всегда кормят собаку, вид человека, который кормит собаку и др. Павлов пришел к выводу, что, в отличие от физиологического слюноотделительного безусловного рефлекса, «психическое» слюноотделение представляет собой особый рефлекс, названный им условным. Таким образом, первым шагом Павлова на пути исследования высшей нервной деятельности явилось разделение всех рефлексов на 2 большие группы: безусловные рефлексы, обеспечивающие реакцию на непосредственное раздражение рецепторов пищей и условные рефлексы, обеспечивающие слюноотделение на опосредованные внешние сигналы, так или иначе связанные с кормлением.

Безусловные рефлексы разнообразны по своей природе, включая, помимо пищевых, оборонительные рефлексы, а также сложные цепи рефлекторных действий, которые в совокупности реализуют инстинктивную деятельность - пищедобывательную, половую, родительскую и др. Безус­ловные рефлексы и инстинкты являются врожденными, то есть они обязательно проявляются у всех особей данного вида. В отличие от врож­денных безусловных рефлексов, условные образуются в ходе онтогенеза посредством научения, являясь, таким образом, индивидуальным опытом. Основой для возникновения условных рефлексов являются безусловные, так как их образование идет по схеме: условный раздражитель (свет, звук или любой другой сигнал, который воспринимается органами чувств) подкрепляется безусловными раздражителями (пища, болевое воздействие и др.). В результате нескольких таких сочетаний (6-12) условный раздражитель приобретает сигнальное значение, то есть свет или звук вызывают слюноотделение.

Разделив все рефлексы на условные и безусловные, Павлов, проанализировал роль условных рефлексов в жизни высших животных и человека и пришел к заключению, что все то, что мы называем привычкой, стереотипом, воспитанием, дрессировкой, основывается на выработке услов­ных рефлексов разных видов и разной степени сложности. Таким образом, утверждал Павлов, в руки ученого переходят проблемы, так или иначе связанные с психическими процессами, суть которых должна быть объяснена физиологом на естественнонаучной основе.

Чрезвычайно важным в методологическом плане является тот факт, что Павлов не только выделил условный рефлекс как индивидуальную форму

12

обучения, но и то, что из феномена условного рефлекса он создал объективный метод исследования функции коры больших полушарий головного мозга. Основанием для использования этого метода послужили специальные опыты Павлова по удалению коры больших полушарий у собак (декортикация). Оказалось, что декортицированные животные не способны к образованию условных рефлексов и к воспроизведению старых, ранее выработанных условных рефлексов. Результаты этих опытов позволили Павлову сделать вывод о том, что кора больших полушарий является той частью мозга, которая обеспечивает образование условных рефлексов. Отсюда следовал важный методологический вывод - кору больших полушарий можно и нужно изучать, используя метод условных рефлексов. Этот метод является объективным, поскольку наблюдатель может подбирать условные раздражители, регулируя их силу и длительность, и, используя в качестве безусловного подкрепления еду или болевое воздействие (слабым электрическим током), вырабатывать условные рефлексы различного вида и сложности. Кору больших полушарий часто называют «черным ящиком», настолько сложны и скрыты от исследователя те процессы, которые происходят в ней при различных формах жизнедеятельности. Но, подавая сигналы на вход этого ящика (условные раздражители) и изучая сигналы на выходе (интенсивность слюноотделения), исследователь, по утверждению Павлова, имеет возможность косвенно судить о тех процессах, которые происходят в коре больших полушарий при условных реакциях. Новый методологический подход к оценке механизмов работы высших отделов головного мозга с использованием условных рефлексов был столь успешным, что позволил Павлову создать новый раздел физиологии — «Физиологию высшей нервной деятельности», науку о механизмах работы больших полушарий головного мозга.

БЕЗУСЛОВНЫЕ И УСЛОВНЫЕ РЕФЛЕКСЫ

         Поведение животных и человека представляет собой сложную систему взаимосвязанных безусловных и условных рефлексов. Безусловные и условные рефлексы могут быть простыми и сложными, короткими и длительными, а их переплетение в поведении животных и человека подчас столь причудливо

                                                                        13

и сложно, что необходимы особые методы, чтобы разграничивать в поведен­ческом акте те и другие рефлексы.

Наблюдения за поведением животных начались с доисторических времен и были связаны с приручением человеком диких животных, с его охотничьей деятельностью. Однако, этология как наука о поведении животных сформировалась лишь в XX веке благодаря работам К.Лоренца, Н.Тинбергена, Д.Темброка и многих других учёных. Исследуя различные формы поведения разнообразных представителей животного мира, этологи следовали эволюционному принципу и теории естественного отбора Ч.Дарвина. Этологи установили, что сложность поведения животных определяется уровнем развития их центральной нервной системы и органов чувств, то есть уровнем их филогенетического развития. Различные формы поведения, включающие добывание пищи, оборонительные рефлексы, заботу о потомстве и др. демон­стрируют удивительное разнообразие и сложность в животном мире, являясь продуктом эволюции и естественного отбора.

Классификация безусловных рефлексов

Классификация безусловных рефлексов впервые была предложена Павловым и включала в себя следующие безусловные рефлексы: пищевые, оборонительные, половые, ориентировочные, родительские и детские. Не занимаясь специально исследованием этого вопроса, Павлов дал лишь самую общую классификацию безусловных рефлексов, которая уточнялась и совершенствовалась другими исследователями. Так, А.Д. Слоним предложил следующую классификацию рефлексов: А. Рефлексы на сохранение внутрен- I. Пищевые, обеспечивающие

ней среды организма и постоянства         постоянство        вещества

вещества                                          2. Гомеостатические,   обеспечи-

вающие постоянство внутрен­
ней среды
Б. Рефлексы на изменение внешней     1. Оборонительные

среды организма                               2. Средовые (ситуационные)

В. Рефлексы, связанные с сохране-        1. Половые

нием вида                                         2. Родительские

14

Третья   классификация   предложена   этологом   Д.   Темброком,   который выделяет в поведении животных следующие формы: 1. Поведение, определяемое обменом веществ и состоящее из пищедобывания

и приема пищи, мочеотделения и дефекации (опорожнения кишечника),

запасания пищи, покоя и сна, потягивания.

2.     Комфортное поведение.

3.     Оборонительное поведение.

4.     Поведение, связанное с размножением, состоящее из территориального
поведения, спаривания, заботы о потомстве.

5.     Социальное (групповое) поведение.

6.     Постройка нор, гнезд и убежищ.

Знакомство с данными классификациями, предложенными различными авторами, показывает, что безусловные рефлексы и сложные инстинкты сопровождают животное на протяжении всей его жизни от рождения до смерти, обеспечивая выживание новорожденных, их рост и развитие, продолжение рода и т.д. Вполне очевидно, что безусловные рефлексы в процессе индивидуального развития (онтогенеза) сменяют друг друга. Так, детские пищевые рефлексы (сосательный у млекопитающих) исчезают при взрослении, которое сопровождается появлением пищедобывательных, оборонительных форм поведения, половых и родительских рефлексов. При всем богатстве и разнообразии безусловнорефлекторной деятельности сложная адаптация животных к изменяющимся условиям жизни не может быть в полной мере обеспечена только безусловными рефлексами. И чем выше организовано животное, тем большее значение в его жизни приобретают условные рефлексы, то есть индивидуальный опыт животного, отражающий его реакции на постоянно изменяющиеся условия окружающей среды. Врожденные рефлексы при всей их поразительной сложности отличаются косностью и автоматизмом. Так, наблюдая за родительским поведением насекомых, Фабр описывал удивительно «целесообразные» действия роющей осы-сфекса, которая выкапывает в земле норку, сталкивает в нее сверчка, предварительно парализованного путем прокалывания жалом трех нервных узлов. Оса откла­дывает личинки в тело парализованного сверчка и замуровывает его в норке (рис.2). Таким образом, развивающиеся в теле живого, но обездвиженного сверчка личинки имеют пищу. Фабр изменял некоторые условия, на фоне которых разворачивался столь отлаженный и целесообразный родительский

                                                                    15

инстинкт. Так, он размуровывал норку и вытаскивал оттуда сверчка, однако оса не предприни­мала никаких попыток вернуть сверчка в норку и замуровать его снова. Далее, если у сверчка отрывать усики, за которые оса втаскивала его в норку, то оса не пыталась сделать это другими способами, тем самым обрекая потомство на верную гибель. Таким образом, действия, производимые осой, являются

автоматическими, а не разум­ными. Косность инстинкта делает                                       поведение животного негибким, что может привести к его гибли при резко изменившихся внешних условиях.

Рис. 2. Транспортировка парализованного сверчка осой-сфексом

В отличие от безусловных, условные рефлексы обладают замечательным качеством изменяться вслед за изменениями внешних обстоятельств, что обеспечивает адекватный характер поведения животных. Примером может служить следующий факт - в пустынных и полупустынных местах особое значение имеют водоемы, служащие для всех животных источником воды. Животные всех видов посещают этот водоем, руководствуясь выработанными условными рефлексами на пространственные ориентиры. Но если водоем пересыхает, то поведение животных изменяется - они перестают посещать пересохший водоем и начинают поиски нового источника воды. Вырабатываются новые условные рефлексы на новые пространственные ориентиры и угасают прежние условные рефлексы, что в итоге гарантирует животным выживание. Сравнение двух форм поведения, безусловнорефлекторной и условнорефлекторной, демонстрирует косность, автоматизм первой и динамичность, изменчивость второй.

Вместе с тем, в процессе эволюции безусловные рефлексы сохранились у всех представителей животного мира, что указывает на несомненную ценность врожденных форм поведения. Эта ценность заключается в том, что, безусловные рефлексы, являясь видовым опытом, проявляются сразу, без

16

всякого научения у всех представителей данного вида. Кроме того, они являются основой для образования условных рефлексов. На базе одного безусловного рефлекса образуется большое количество условных, что делает поведение животных разнообразным и динамичным, поскольку, например, слюноотделение у собаки возможно не только на поедаемую пищу, но и на все многочисленные сигналы, которые сопровождают акт кормления.

Классификация условных рефлексов

Существует несколько классификаций условных рефлексов в зависимости от того, какой критерий принят за основу разделения рефлексов. Во-первых, условные рефлексы можно обозначать по виду того безусловного рефлекса, на базе которого они образуются. Так, есть пищевые, оборонительные, половые, родительские, детские и др. виды условных рефлексов. Условные рефлексы можно делить в зависимости от того, к какому виду рецепторов адресован сигнал. Существует три вида рецепторов, обеспечивающих связь организма с внешним миром и внутренней средой: экстерорецепторы, интерорецепторы и проприорецепторы.

Экстерорецепторы (внешние рецепторы) воспринимают сигналы внешнего
мира, В эту группу входят относительно простые контактные рецепторы,
расположенные на поверхности кожи, которые в ходе эволюции
специализировались на восприятии раздражителей различной природы
(модальности). Так, часть рецепторов воспринимает давление, оказываемое
на кожу при прикосновении (барорецепторы), другая часть воспринимает
температурные воздействия (терморецепторы), третья химические воздействия (хеморецепторы), четвертая - болевые воздействия.

Более сложно устроены дистантные рецепторы, воспринимающие стимулы на расстоянии, что обеспечивает адекватные реакции организма на отдаленные раздражители. Условные рефлексы, в которых условные сигналы воспринимаются экстерорецепторами, получили название экстероцептивных условных рефлексов. Примером таких рефлексов может служить условный пищевой рефлекс, вырабатываемый у собаки на свет электрической лампочки по схеме: свет плюс еда в качестве безусловного подкрепления. Через

17

несколько сочетаний света с едой вырабатывается условный слюно­отделительный рефлекс, экстероцептивный по своей природе: всякий раз, когда загорается лампочка, у собаки наблюдается выделение слюны. Все описанные ранее примеры «психического» слюноотделения на вид посуды, шаги человека, который кормит собаку и др., относятся к экстероцептивным условным рефлексам. И.П. Павлов исследовал преимущественно этот вид рефлексов, полагая, что именно они обеспечивают связь организма с внешней средой. Экстероцептивные рефлексы характеризуются высокой скоростью образования и стойкостью.

       Вторая группа рецепторов — интерорецепторы, располагающиеся в стенках внутренних органов. По своей специализации они также делятся на баро-, термо-, хемо- и болевые рецепторы. Можно, адресуя условный раздражитель к интерорецепторам, выработать интероцептивные условные реф­лексы. Так, в опытах Павлова у со­баки делалась операция фистулы желудка, которая позволяла через отверстие, в обычных условиях закрытое пробкой, вводить в желудок воду. Оказалось, что введение 500 мл воды увеличивает мочеотделение (диурез), что является естественной реакцией организм на излишки воды. После нескольких повторений опыта можно было наблюдать образовав­шийся интероцептивный условный рефлекс. Если собаке ввести в же­лудок 500 мл воды и тут же выпус­тить ее обратно, то у нее тем не

Рис. 3.Схема временных отношений между индифферентными безусловными раздражителями при выработке различных видов условных рефлексов: А - совпадающий, Б - короткоотставленный, В - отставленный, Г - запаздывающий, Д - короткий следовой, Е — поздний следовой условные рефлексы, 1 – условный 2 безусловный раздражитель

18

менее усиливается диурез, хотя и не в такой степени, как при истин­ном обводнении. В данном случае условный рефлекс образовался на раздражение барорецепторов желудка вследствие его растяжения водой. Давление на баро-рецепторы стало условным сигналом обводнения организма, что и привело к выработке интероцептивного условного диуретического рефлекса. Следует отметить, что интероцептивные условные рефлексы вырабатываются медленнее, чем экстероцептивные. Кроме того, они не столь четкие в своем проявлении и менее стойкие.

Третья группа рецепторов - проприорецеиторы - рецепторы, заложенные в мышцах и сухожилиях. Адресуя условный сигнал к проприо-рецепторам, можно выработать проприоцептивный условный рефлекс. Так, если брать лапу собаки в свою руку (пассивное сгибание лапы) и подкреплять это сгибание едой, то вырабатывается проприоцептивный условный слюноотделительный рефлекс. Всякий раз, когда вы будете брать лапу собаки, у нее будет наблюдаться слюноотделение.

По соотношению во времени действия условного и безусловного раздражителей условные рефлексы подразделяют на наличные и следовые (рис.3). Если сразу же или вскоре после начала действия условного сигнала к нему присоединяется безусловный раздражитель, то образуются наличные условные рефлексы - совпадающие или короткоотставленные. Если присоединить безусловное подкрепление через 20-30 сек или 1-2 мин после начала действия условного сигнала, то образуются соответственно отставленный или запаздывающий условный рефлекс. Различие между этими условными рефлексами достаточно четко демонстрирует способность животного анализировать временные соотношения. Так, в первом случае у собаки условное слюноотделение начинается сразу же, как только она слышит условный сигнал, во втором случае условное слюноотделение отставлено на 20-30 сек и в третьем случае слюноотделение начинается только через 1-2 мин после начала действия условного сигнала.

Следовые условные рефлексы образуются в том случае, когда между условным и безусловным раздражителями есть пауза. Если эта пауза составляет 10-20 сек, то образуется короткий следовой условный рефлекс. Если пауза составляет 1-2 мин, то образуется поздний следовой условный рефлекс. Как и при наличных условных рефлексах, в следовых рефлексах четко выявляется способность животного дифференцировать время. Так, при коротком следовом рефлексе условное слюноотделение наступает через 10-20 сек после окончания

19

действия условного сигнала, при позднем следовом - через 1-2 мин после окончания действия сигнала. Название «следовые» условные рефлексы основано на том, что в данном случае условные рефлексы образуются на «след» от затухающего возбуждения в коре больших полушарий после прекращения действия условного сигнала. При наличных же условных рефлексах их выработка идет при макси­мальном возбуждении в коре, которое вызывается действующим сигналом. Условные сигналы могут быть образованы на относительные признаки предметов, такие как, например, «больше-меньше», «чаще-реже», «тише-громче» и др. Так, в опытах на кроликах были использованы два треугольника разных размеров (рис.4). Под каждым из них было кольцо, за которое кролик дергал губами. Если он дергал кольцо под большим треугольником, то подкреп­ления не было. Если же он дергая кольцо под меньшим треугольником, то в кормушку падал кусочек моркови. Через некоторое время после ряда таких подкреплений, кролик сразу направлялся к меньшему треугольнику и дергал под ним кольцо. После предъявления новой пары треугольников кролик «с ходу» выбирал меньший из них и выполнял привычные действия. Эти жизни одиночные условные сигналы встречаются довольно редко. Гораздо чаще в качестве условного раздражителя выступают комплексные стимулы. В качестве таких воздействий могут быть использованы два треугольника разных размеров (рис.4).

Рис. 4.   Схема опыта по выработкеусловного рефлекса на относительныепризнаки предметов А – треугольник 1 - положительный раздражитель (+), треугольник 2  - отрицательный раздражитель (-), Б – отрицательный раздражитель – треугольник 3 при наличии нового треугольника 4 - воспринимается животным как положительный

20

под каждым из них было кольцо, за которое кролик дергал губами. Если он дергал кольцо под большим треугольником, то подкрепления не было. Если же он дергал кольцо под меньшим треугольником, то в кормушку падал кусочек моркови. Через некоторое время после ряда таких подкреплений, кролик сразу направлялся к меньшему треугольнику и дергал под ним кольцо. После предъявления новой пары треугольников кролик «с ходу» выбирал меньший из них и выполнял привычные действия. Эти наблюдения иллюстрируют явление, так называемого, переноса опыта. Выработанный условный рефлекс на конкретные раздражители переносится на другие неравные по размерам раздражители, что способствует экономии времени и энергии на выработку условных рефлексов сходных ситуациях.

В естественной жизни одиночные условные сигналы встречаются довольно редко. Гораздо чаще в качестве условного раздражителя выступают комплексные стимулы. В качестве таких воздействий могут выступать одновременные и последовательные комплексы одномодальных и разномодальных сигналов. Так, можно в качестве одновременного комплекса раздражителей одной модальности использовать звуки нот ДО, МИ, СОЛЬ, взятые в виде аккорда, и подкрепите этот аккорд пищей. В результате нескольких сочетаний аккорда с едой у собаки вырабатывается пищевой условный рефлекс на одновременный комплекс одномодальных раздражителей. Всякий раз, когда будет звучать данный аккорд, у собаки начинается слюноотделение. Эти же ноты, предъявленные животному в виде трезвучия (то есть последовательно, без пауз между звуками) при подкреплении едой становятся также сигналом условного слюноотделения. В этом случае условный пищевой рефлекс вырабатывается на последовательный комплекс одномодальных раздражителей. Если в качестве условных раздражителей использовать сигналы, воспринимаемые разными органами чувств (свет лампочки, звуки метронома, касалка, с помощью которой раздражаются кожные рецепторы), то при подкреплении едой вырабатывается условный рефлекс на комплекс разномодальных раздражителей (одновременный или последовательный - в зависимости от способа предъявления).

Описанные выше условные раздражители (одномодальные или разно-модальные) можно предъявить животному в виде цепи раздражителей, когда между ними есть паузы. В этом случае вырабатывается условный рефлекс именно на цепь раздражителей.

Характерной особенностью процедуры выработки условных рефлексов на комплексные и цепные раздражители является то, что на начальных этапах выработки каждый из раздражителей в комплексе или цепи, предъявленный отдельно, вызывает данную условную реакцию. Однако по мере упрочения

21

условного рефлекса отдельные раздражители теряют свое сигнальное значение и лишь комплекс или цепь раздражителей вызывает данный условный рефлекс. Этот факт отражает сложные процессы синтеза в коре больших полушарий, суть которых будет рассмотрена позже.

Условные рефлексы, выработанные при подкреплении едой или болевыми воздействиями, получили название условных рефлексов I порядка. Однако, животные способны образовывать условные рефлексы на стимулы, имеющие более опосредованную связь с безусловным подкреплением. Так, имея у собаки пищевой рефлекс I порядка, можно выработать условный рефлекс II порядка, а на базе условного рефлекса II порядка можно выработать условный рефлекс III порядка и т.д.

Принцип выработки условных рефлексов высших порядков таков: сначала вырабатывается рефлекс I порядка по схеме «условный сигнал + безусловное подкрепление», например «свет+еда». Вырабатывается условный слюноотделительный рефлекс на свет I порядка. Далее, если хотят выработать условный рефлекс II порядка, например, на гудок, то используют следующий алгоритм - «гудок+свет». В результате таких сочетаний у собаки вырабатывается условный рефлекс II порядка на гудок, который будет более слабым и менее стойким по сравнению с условным рефлексом I порядка. Это объясняется тем, что в данном случае гудок подкрепляется не едой, а сигналом (светом), который был непосредственно связан с едой. То есть пищевая условная реакция на гудок является опосредованной, так как она вырабатывается на основе условного (а не безусловного) подкрепления.

Условные рефлексы высших порядков легче образуются на основе болевого, а не пищевого подкрепления, что понятно с точки зрения огромной биологической значимости инстинкта выживания. При выработке пищевых условных рефлексов высших порядков необходимо работать с достаточно голодным животным, имеющим сильно выраженную пищевую мотивацию (пищевое возбуждение).

Большое значение в жизни животных имеют особые рефлексы, получившие название имитационные (подражательные) рефлексы. Впервые их изучил ученик Павлова Орбели Л.А., используя модель эксперимента, называемую «актер-зритель». В его опытах использовали 2 собак, которым предъявлялся условный раздражитель в виде света электрической лампочки. Однако, пищевое подкрепление получала лишь первая собака («актер»). В результате повторений опыта условный рефлекс на свет вырабатывался не только

22

у «актера», но и у «зрителя» (второй собаки). Объяснить этот факт можно тем, что вторая собака имела подкрепление, но не в виде еды, как первая, а в виде целого комплекса зрительных, слуховых, обонятельных раздражителей, источником которых была первая собака, жадно поглощающая пишу «на глазах» второй собаки. Итогом такого подкрепления и явилась выработка условного слюноотделительного рефлекса у второй собаки - «зрителя».

Имитационные условные рефлексы хорошо изучены у обезьян, которые, услышав удары гонга, прибегали к дверце вольера и не получали никакого подкрепления, поскольку брошенный исследователем всего лишь один банан съедался вожаком стада. Тем не менее, условный рефлекс на гонг в форме

отверстие в ширме начало движения чашки, обегает ширму справа, если чашка продвигается вправо, или слева, если чашка продвигается влево. Таким образом, животное предвидит то место, где должна оказаться пища на осно­вании вектора ее начального движения. Исследуя с помощью системы ширм подобные экстраполяционные реф­лексы у разных представителей живот­ного мира, Крушинский показал, что способность к экстраполяции не зави­сит от уровня филогенетического (эволюционного) развития, а опреде­ляется биологическими особенностями, в частности, образом жизни животного. Так, способность к экстраполяции хорошо выражена у врановых птиц(сорока, ворона), но слабо проявляется, например, у голубей, кур. Из млеко­питающих к экстраполяции способны кошки, собаки, но не кролик, морская

23

свинка. Нетрудно понять разницу в образе жизни указанных представителей животного мира. Птицы и млекопитающие, вынужденные преследовать свою добычу, демонстрируют способность к экстраполяции. И, наоборот, птицы и млекопитающие, от которых их пища «не убегает», не способны к предвидению.

Способность предвидеть результаты падения у одних видов является врожденным рефлексом, у других - условным, то есть результатом научения. Так, новорожденный котенок, обезьянка будут всеми силами сопротивляться подталкиванию их к краю стола, что свидетельствует о том, что рефлекс экстраполяции падения (то есть оценка результатов падения) является у них врожденным. В то же время ребенок не боится высоты и лишь приобретя опыт падения с дивана, стула и т.д., взрослый человек, будучи в здравом уме, никогда не выйдет на улицу через балкон, даже если он очень спешит. Таким образом, один и тот же вид экстраполяционного рефлекса - предвидение результатов падения - у некоторых животных является врожденным, у человека - приобретенным, то есть условным.

Деление условных рефлексов можно проводить по их эфферентному проявлению. С этой точки зрения все условные рефлексы делятся на двигательные и вегетативные, в которых в качестве эфферентного проявления выступает работа какого-либо внутреннего органа или системы органов. Так, вегетативным условным рефлексом является I слюноотделительный рефлекс, возникающий при сочетании света электрической лампочки с пищевым подкреплением. Возможны условные рефлексы, которые проявляются в форме изменения функции сердечно сосудистой системы. Так, если человек в белом халате, находясь рядом с собакой, берет шприц, заполняет его адреналином и затем вводит адреналин собаке, то буквально через 1-2 сочетаний этих процедур с непосредственным эффектом адреналина, вызывающего учащение сердцебиений и увеличение кровяного давления, у собаки образуется условный вегетативный рефлекс на белый халат, шприц, человека. Каждый из этих раздражителей становится условным сигналом, вызывая учащение сердцебиений и подъем кровяного давления. Подобные вегетативные условные рефлексы сопровождают нас когда мы идем к зубному врачу, сдаем экзамены или готовимся к старту на стадионе.

24

К двигательным условным рефлексам относятся рефлексы оборонительного типа, когда условный сигнал, например, звуки метронома, подкрепляется локальным раздражением лапы собаки слабым электрическим током. Через несколько сочетаний звука метронома с током у собаки вырабатывается условный двигательный оборонительный рефлекс - включение метронома вызовет у собаки отдергивание лапы. Эти двигательные рефлексы -относительно простые. Более сложная форма двигательных условных рефлексов была изучена американским психологом Р. Торндайком, который начал свои исследования одновременно с Павловым в первой половине 20 века. Используя так называемый метод проблемных ящиков, Торндайк изучал скорость выработки различных двигательных навыков у животных. Простейшим примером такого подхода является помещение животного (обычно мелких грызунов - мышей, крыс) в ящик, перегороженный ширмами с щелями и имеющий проволочный пол. Животное находится в крайнем отсеке этого лабиринта, когда подается сигнал в форме, например, гудка и вслед за этим через проволочный пол начинают пропускать слабый электрический ток. Это заставляет животное методом проб и ошибок находить выход в системе ширм и, подбегая к противоположному краю ящика, опять же методом проб и ошибок открывать «замок» ( в простой форме это - педаль, на которую необходимо нажать), после чего животное может выскочить из ящика и тем самым избавиться от болевых ощущений. Регистрируя время, необходимое животному для совершения всех пробных движений, приводящих в конце концов к избавлению от боли, Торндайк установил, что это время сокращается при повторении ситуации, что отражает выработку определенных двигательных навыков у животных. Эти рефлексы, которые проявляются в форме сложных двигательных реакций при действии условных сигналов, получили название инструментальных условных рефлексов, поскольку животное использует движение для того, чтобы избежать наказание (как в описанном выше примере) или получить положительное подкрепление в форме еды.

Есть некоторые отличия инструментальных рефлексов от классических рефлексов, которые изучал И.П. Павлов. Во-первых, инструментальные рефлексы образуются значительно быстрее - после 1-2 сочетаний, в то время как классические - после 6-10 и более сочетаний. Во-вторых, в инструмен­тальных условных рефлексах животное активно, оно должно «поработать»,

25

чтобы было подкрепление, в то время как в классических условных рефлексах животное пассивно, оно как бы «ждет» подкрепления, которое будет независимо от того, проявится условное слюноотделение или нет. Активность животных в инструментальных рефлексах подчас приобретает форму «озарения», то есть нахождения более удобных движений для достижении цели. В яркой форме подобное «озарение» проявилось в наблюдениях за обезьянами, В клетку, где находилась обезьяна, помещались легкие ящики разных размеров. Условный раздражитель сопровождался появлением под потолком клетки банана. Методом проб и ошибок обезьяна строила из ящиков пирамиду и таким образом доставала банан. Келлер, исследовавший формирование у обезьяны этого навыка, пожелавший продемонстрировать его студентам, зашел в клетку к обезьяне. Когда вслед за условным сигналом под потолком клетки появился банан, обезьяна, схватив исследователя за руку, потащила его к центру клетки и, взобравшись по нему, достала банан, Эти наблюдения свидетельствуют о гибкости в поведении высших млекопитающих, способных для достижения определенной цели «творчески» решать вопрос о способах ее достижения.

Рассмотрев различные формы безусловных и условных рефлексов, можно придти к выводу о том, что безусловные рефлексы, достаточно сложные и многообразные в своем проявлении, являются фундаментом для еще более сложных и многочисленных условных рефлексов, основное назначение которых обеспечить индивидуальную адаптацию к постоянно изменяющимся условиям среды обитания. Чем выше уровень филогенетического развития животного, тем более разнообразны его условные рефлексы, что создает основу для расширения границ его обитания, то есть его экологической ниши. Самые сложные по форме и многообразию условные рефлексы, несомненно, формируются у человека. Одно лишь сравнение возможности выработки инструментальных условных рефлексов у человека и высших животных подтверждает этот факт. Действительно, к инструментальным условным рефлексам у человека относятся все те двигательные навыки, которыми обладают люди таких профессий как хирурги, музыканты, спортсмены и др. Сравнение с вышеописанными двигательными навыками животных показывает качественное превосходство данного вида условных рефлексов и у человека.

26

МЕХАНИЗМ ОБРАЗОВАНИЯ УСЛОВНОГО РЕФЛЕКСА. ФИЗИОЛОГИЧЕСКИЕ ОСНОВЫ ПАМЯТИ

Основным условием образования условных рефлексов является, как уже указывалось, сочетание во  времени раздражителя,  который хотят сделать сигналом кормления (например, свет лампочки, звуки метронома), с раздражителем, вызывающим безусловнорефлекторную реакцию (например, с едой болевым раздражением). При этом сила первого сигнала, который является для животного на первых этапах индифферентным (то есть пока не связанным с  кормлением),  не  должна  превышать  силу  возбуждения  от безусловно-рефлекторного подкрепления. Иными словами, можно вырабатывать у собаки условный рефлекс на свет лампочки, но нельзя вырабатывать такой рефлекс на мощный свет электрической фары. В результате нескольких сочетаний света с едой свет приобретает сигнальное значение, то есть из индифферентного превращается в биологически значимый сигнал.  Почему свет приобретает способность   вызывать   слюноотделение?   Павлов   полагал,   что   в   основе образования условных рефлексов лежит процесс формирования временных ей за счет одновременного возбуждения в головном мозге двух центров распространения возбуждения между этими центрами, которое получило название встречной   иррадиации  возбуждения.  Представим этот процесс в виде схемы;

27

Включение света воспринимается рецепторами сетчатки глаза собаки, и информация по зрительному нерву идет в головной мозг, достигая зрительного центра в коре больших полушарий, который приходит в состояние возбуждения. Вместе с тем, когда животному дают еду, возбуждаются вкусовые рецепторы ротовой полости, и от них информация по черепно-мозговым нервам (языкоглоточный, лицевой и др.) поступает также в головной мозг, приводя пищевой центр в состояние возбуждения. При этом пищевой центр возбуждается в большей степени, чем зрительный, то есть он является доминантным. В силу этого, как любой доминантный центр, он обладает особыми свойствами - притягивать к себе возбуждение от других менее возбужденных центров и усиливаться за их счет. Следовательно, возбуждение из зрительного центра распространяется волнами (иррадиирует), доходя до пищевого центра. Вместе с тем, доминирующий центр также распространяет вокруг себя волны возбуждения, вследствие чего наблюдается встречная иррадиация возбуждения. В результате неоднократных сочетаний индифферентного раздражителя с безусловным подкреплением всякий раз наблюдается встречная иррадиация возбуждения, что в конечном итоге приводит к «проторению пути», то есть к формированию между зрительным и пищевым центрами системы работающих нейронов, по которым возбуждение от центра условного сигнала идет к центру безусловного подкрепления, вызывая условную слюноотделительную реакцию. Таким образом, в основе образования условных рефлексов лежит «проторение пути» по механизму доминанты.

Временная связь, обеспечивающая передачу возбуждения от центра условного сигнала к центру безусловного раздражителя, получила название прямой временной связи. Оказалось, что, помимо прямой, образуется и обратная временная связь, обеспечивающая передачу возбуждения от центра безусловного подкрепления к центру условного сигнала.

Особенно хорошо обратная связь проявляется при выработке классического проприоцептивного условного рефлекса. Вспомним процедуру его выработки. Пассивное сгибание лапы собаки подкрепляется едой, в результате чего через несколько сочетаний каждый раз, когда вы берете лапу собаки в свою руку, у собаки выделяется слюна. Собака с таким рефлексом продемонстрировала удивительное поведение: когда она была голодна, то подходила к экспе­риментатору и протягивала ему лапу. Таким образом, наряду с классическим

28

условным     проприоцептивиым     рефлексом     у     животного     образовался

инструментальный условный рефлекс. Этот рефлекс обеспечивается обратной

связью, то есть движением возбуждения от пищевого, сильно возбуждённого

центра, к двигательному центру, вследствие чего собака активно сгибает лапу.

Прямые и обратные временные связи вырабатываются всегда, однако если в классических условных рефлексах доминируют прямые связи, то в инструментальных рефлексах преобладают обратные.

Локализация временных связей

Сначала Павлов предполагал, что временные связи образуются между корой больших полушарий, куда поступает информация о раздражении органов чувств различными сигналами, и центрами безусловных рефлексов (пищевого, Оборонительного), которые представлены на разных уровнях головного мозга, и так называемых подкорковых структурах. Например, процесс слюноотделения обеспечивается продолговатым мозгом, но пищедобывательная деятельность в целом регулируется центрами голода и насыщения в промежуточном мозге. Однако, предположение И.П. Павлова о том, что временные связи образуются между корой и подкорковыми структурами, не подтвердилось дальнейшими исследованиями.

Ученик И.П. Павлова Э.А. Асратян подвергал животных операции декорти­кации, то есть удалению коры больших полушарий, и исследовал у таких живот­ных безусловные пищевые, двигательные, вегетативные рефлексы. Оказалось, что удаление коры больших полушарий сопровождается существенным снижением качества безусловных рефлексов. Это проявляется в том, что исчезают, например, различия между качеством и количеством слюны, выделяемой слюнными железами на разные виды пищи - сухари, молоко, мясо.

29

Нарушается    координация    движений,    усиливаются    реакции    сердечно сосудистой системы на адреналин.

Результаты этих наблюдений позволили Асратяну сделать вывод о том, что каждый безусловный рефлекс имеет, помимо подкорковых центров представительство в коре больших полушарий. Это так называемое корковое представительство безусловного рефлекса повышает качество безусловных рефлексов, осуществляемых подкорковыми центрами (продолговатым средним, промежуточным мозгом). Таким образом, центральная часть дуги любого безусловного рефлекса выглядит многоэтажной, поскольку информации от всех видов рецепторов, идущая по чувствительным (афферентным центростремительным) нервам, подвергается частичной обработке в разных отделах головного мозга. Высший же анализ этой информации осуществляется в коре больших полушарий - в корковом представительстве безусловной рефлекса (рис.7)

На основании данной концепции была предложена новая схема образовании условного рефлекса, представленная на рис. 8. Любой раздражитель, который мы хотим сделать условным сигналом, вызывает у животного, безусловным ориентировочный рефлекс, названный И.П. Павловым рефлексом «что такое?» Биологическое значение этого рефлекса очевидно, поскольку животного
должно оценить вредность или
полезность каждого нового сигнала
из внешнего мира. В этом смысле ни
один сигнал, применяемый в качестве
условного раздражителя, не является
индифферентным. Безусловный

ориентировочный рефлекс на вспышку лампочки проявится в форме двигательных реакций - повороты головы в сторону света, фиксировании лампочка взглядом. Являясь безусловным, данный рефлекс, в соответствии с концепцией Асратяна
                                                                    имеет подкорковую ветвь,

                                                                                         обеспечивающую быструю реали

30

зацию этих движений, и корковое представительство, делающее эту реакцию более точной и совершенной. Известно, что подкорковая ветвь ориентировочных безусловных рефлексов на свет и звук включает средний мозг (соответственно, передние и задние холмы). Однако, информация о раздражении рецепторов сетчатки поступает I и кору больших полушарий - в корковое представительство данного ориентировочного рефлекса.    Корковый зрительный центр, обработав пришедшую информацию, посылает сигналы в подкорковые центры, улучшая количество безусловного рефлекса (рис. 7). Подобные рассуждения справедливы и относительно безусловного подкрепления.      Раздражение      пищей      рецепторов      ротовой      полости

трансформируется в нервное возбуждение, передаваемое по лицевому, языкоглоточному и другим нервам в пищевые центры продолговатого мозга, что вызывает выделение слюны. Вместе с тем, информация о раздражении рецепторов передаётся и в корковое представительство пищевого безусловного рефлекса, что, как уже указывалось, делает реакцию подкорковых центров более точной и совершенной. Таким образом, если сочетать два сигнала – свет пищевое    подкрепление,    то    временная связь образуется, согласно представлениям   Асратяна,   между   корковыми представительствами двух безусловных рефлексов: ориентировочного  рефлекса на свет и пищевого рефлекса на раздражение пищей рецепторов ротовой полости. В силу этого свет становится   сигналом   кормления,   то   есть   всякий   раз,   когда  включается лампочка, свет вызывает не только свойственный ему безусловный рефлекс "что такое?", но и реакцию слюноотделения.

Таким образом, по современным представлениям, условный рефлекс есть корковый синтез двух или нескольких безусловных рефлексов (условным сигналом может быть не один, а несколько раздражителей). По  мере укрепления условного рефлекса ориентировочный рефлекс на свет постепенно затухает и в полной мере проявляется сигнальное значение света, то есть свет тает слюноотделение.

При выработке условных рефлексов выделяют две стадии – стадию образования и стадию упрочения временных связей, то есть закрепления условного рефлекса. В психологическом плане этим стадиям соответствуют понятия кратковременной и долговременной памяти. Впервые в конце 19 века русский психиатр С.С. Корсаков наблюдал синдром разъединения двух видов

31

памяти при алкогольной интоксикации, приводящей к белой горячке. Оказалось, что выйдя из состояния белой горячки, человек не помнил непосредственных событий, предшествовавших интоксикации, но помнил события, далеко отстоящие от приступа болезни. Эти наблюдения позволили предположить, что механизмы кратковременной и долговременной памяти различны, поскольку шоковое состояние человека сопровождается потерей кратковременной, но не долговременной памяти. Это явление, получившее название «синдрома Корсакова», наблюдается при шоковых состояниях, вызываемых различными воздействиями (алкогольная и другая интоксикация, черепно-мозговые травмы, связанные с потерей сознания и коматозным состоянием и др.).

Подобный синдром можно наблюдать и в опытах по выработке условных рефлексов у лабораторных животных. Крысам в разные сроки после сочетании условного и безусловного сигналов наносили электрические раздражения, вызывающие судорожные припадки. Оказалось, что если электрошок вызывался через 20 сек - 60 мин после выработки условного рефлекса. то животное, выйдя из состояния шока, «не помнило» значения условного сигнала. Если же до нанесения раздражения током проходило более одного часа, то, выйдя из состояния шока, крыса правильно реагировала на условный раздражитель. Таким образом, эти опыты наглядно показали, что процесс образования условного рефлекса состоит из двух фаз. Первая - образование временных связей, обеспечивающее кратковременную память. Вторая упрочение (консолидация) временных связей, обеспечивающее долговременную память. В данном конкретном случае для перехода кратковременной памяти в долговременную необходимо не менее одного часа.

Каковы механизмы кратковременной и долговременной памяти? Как уже указывалось, при образовании условного рефлекса наблюдается встречная иррадиация возбуждения между двумя центрами, что приводит к «проторению пути» (баиунг-доминанта). Разберем нейрофизиологический механизм этот явления, составляющего физиологическую основу кратковременной памяти. Между двумя центрами, например, зрительным и пищевым, расположено огромное количество нейронов с многочисленными нервными отростками которые до выработки условного рефлекса не в состоянии проводим возбуждение. Образование условного рефлекса состоит в том, что «потенциалъные» синапсы, лежащие между двумя центрами, превращаются

32

в «актуальные».    Иначе    говоря,    неработающие    синапсы    в    процессе неоднократных  сочетаний  условного  и  безусловного  сигналов  становятся работающими, то есть способными к проведению возбуждения. Процесс   актуализации   синапсов   осуществляется   несколькими   путями. Во-первых, происходит переориентация нервных отростков, в результате чего между нервными центрами образуется как бы дорожка, состоящая из системы упорядоченных нейронов и синапсов. Но наличие такой дорожки не является гарантией   проведения   нервного   импульса,   поскольку   расстояние   между пресинаптической и постсинаптической мембранами может быть слишком большим. В результате этого медиатор, выделяемый   пресинаптической мембраной, проходя через слишком широкую синаптическую щель, теряется пространстве. Устранение этого недостатка происходит за счет утолщения (набухания) пре- и постсинаптических мембран. Набухание мембран, уменьшая ширину  синаптической  щели,  приводит  к тому,  что  медиатор  достигает постсинаптической мембраны и вызывает ее деполяризацию и возникновение потенциала действия, то есть синапс начинает проводить возбуждение. Еще   один   из   путей   актуализации   синапсов   связан   с   образованием миелиновой  оболочки  в  случае,  если  часть  нервных  волокон  в  системе нейронов,   образовавших   «дорожку»    между   двумя   центрами,   являются безмякотными.   Как   известно,   возбуждение   по   безмякотным   волокнам проводится медленно и с потерей энергии нервного сигнала (декрементный тип проведения возбуждения). В силу этого к пресинаптической щели подходит небольшой по амплитуде потенциал действия, который стимулирует выделение синаптическую   щель   небольшого   количества  медиатора,   неспособного возбудить  постсинаптическую  мембрану.  В  результате возбуждение через синапс   не   передается.   При   выработке   условного   рефлекса   происходит образование  миелиновых  оболочек вокруг безмякотных  нервных  волокон помощью клеток опорной ткани (глии). Сформированное мякотное волокно характеризуется   быстрым   и   бездекрементным   проведением   возбуждения. Теперь потенциал действия, не теряя своей амплитуды, подходит к пресинаптической   мембране,   через   которую   выделяется   количество   медиатора, достаточное для возбуждения постсинаптической мембраны. Таким образом, сигнал передается с одного нейрона на другой. Следовательно, в основе формирования  кратковременной  памяти  лежат физиологические  процессы актуализации синапсов на стадии образования условных рефлексов.

33

Долговременную память, в основе которой лежит закрепление условного рефлекса, связывают с химическими механизмами. Мак Коннел провел опыты на плоских червях планариях. У планарий вырабатывали пищевой условный рефлекс на свет, после чего обученную планарию разрезали пополам. Из каждой половины вследствие регенерации образовывались взрослые особи, у которых подобные условные рефлексы вырабатывались значительно быстрее. Опыты модифицировали, приготавливая из «обученных» планарий суспензию и вводя ее необученным планариям. Результат оказался такой же - у планарий -реципиентов ускорялась выработка условных пищевых рефлексов на свет. Такие результаты получались и при скармливании обученных планарий необученным. Возникло предположение, что в основе упрочения временных связей лежат химические изменения в молекулах ядерной РНК. Действительно, если одну из половинок перерезанной обученной планарий поместить в морскую воду, куда курсовые - 700 р.
Работы, похожие на Реферат: Физиология высшей нервной деятельности